.jpg/1280px-Drone_bee_(32-image_macro_stack).jpg)
Трутень — пчела мужского пола. В отличие от рабочей пчелы , у трутня нет жала . Он не собирает нектар и пыльцу и не может питаться без помощи рабочих пчел. Его единственная роль — спариться с королевой -девицей в брачном бегстве .
Трутни несут только один тип аллели в каждой хромосомной позиции, поскольку они гаплоидны (содержат только один набор хромосом от матери). Во время развития яиц внутри матки диплоидная клетка с 32 хромосомами делится с образованием гаплоидных клеток, называемых гаметами, с 16 хромосомами. В результате образуется гаплоидная яйцеклетка с хромосомами, имеющими новую комбинацию аллелей в различных локусах . Этот процесс называется арренотокозным партеногенезом или просто арренотокией .
Поскольку технически у пчелы-самца есть только мать и нет отца, ее генеалогическое древо необычно. В первом поколении один представитель (самец). Одно поколение назад также имело одного члена (мать). Два поколения назад — два члена (мать и отец матери). Три поколения назад — это три члена. Четыре спины — это пять участников. Эта последовательность — 1, 1, 2, 3, 5, 8 и так далее — является последовательностью Фибоначчи . [1]
В научной литературе существует много споров и споров о динамике и очевидной пользе комбинированных форм размножения медоносных пчел и других социальных насекомых, известных как гаплодиплоидная система определения пола . У трутней есть две репродуктивные функции: каждый трутень вырастает из неоплодотворенной гаплоидной яйцеклетки королевы и производит около 10 миллионов мужских сперматозоидов , каждая из которых генетически идентична яйцеклетке. Дроны также служат средством спаривания с новой королевой и оплодотворения ее яиц. Рабочие пчелы- самки развиваются из оплодотворенных яиц и имеют диплоидное происхождение, что означает, что сперма отца дает второй набор из 16 хромосом, всего 32: по одному набору от каждого родителя. Поскольку все сперматозоиды, вырабатываемые конкретным трутнем, генетически идентичны, полные сестры более тесно связаны, чем полные сестры других животных, у которых сперматозоиды не идентичны генетически.
Рабочая пчела -несушка производит исключительно совершенно неоплодотворенные яйца, из которых развиваются трутни. В качестве исключения из этого правила рабочие пчелы-несушки у некоторых подвидов медоносных пчел могут также давать диплоидное (и, следовательно, женское) плодовитое потомство в процессе, называемом телитоки , при котором второй набор хромосом происходит не из сперматозоидов, а из одного из три полярных тельца во время анафазы II мейоза .
У медоносных пчел генетику потомства лучше всего контролировать путем искусственного осеменения (называемого в пчеловодстве «инструментальным оплодотворением») королевы трутнями, собранными из одного улья, где известна мать трутней. В процессе естественного спаривания королева спаривается с несколькими трутнями, [2] которые могут происходить из разных ульев. Таким образом, партии женского потомства имеют отцов совершенно разного генетического происхождения.
Для трутня характерны глаза, которые в два раза больше, чем у рабочих пчел и маток, а размер тела больше, чем у рабочих пчел, хотя обычно меньше, чем у пчелиной матки . Его живот толще, чем у рабочих или королевы. Несмотря на свой тяжелый корпус, дрон должен иметь возможность летать достаточно быстро, чтобы сопровождать королеву в полете. Среднее время полета дрона составляет около 20 минут.
В летний пик колония Apis cerana насчитывает около 200 трутней . Кормление трутней зависит от рабочих пчел.
Трутни отмирают или выбрасываются из улья рабочими пчелами поздней осенью, умирают от воздействия и неспособности защитить или прокормить себя и не появляются в улье до поздней весны. Рабочие пчелы выселяют их, поскольку трутни слишком быстро истощат ресурсы улья, если им позволят остаться. [3]
Основная функция трутней — быть готовыми оплодотворить восприимчивую королеву. Трутни в улье обычно не спариваются с девственной королевой того же улья, потому что королева летит дальше в зону скопления трутней, чем трутни. Спаривание обычно происходит в местах скопления дронов или рядом с ними. Как выбираются эти территории, непонятно, но они существуют. Когда трутень спаривается с маткой того же улья, полученная матка будет иметь пятнистый рисунок расплода (многочисленные пустые ячейки на расплодной рамке) из-за удаления пчелами-кормилицами диплоидных трутневых личинок (т. е. оплодотворенного яйца с двумя одинаковыми половые гены разовьются в трутня, а не в рабочего). Рабочие пчелы удаляют инбредный расплод и потребляют его для переработки белка.
Спаривание происходит в полете, поэтому дронам необходимо лучшее зрение, которое обеспечивается их большими глазами. Если дрону удастся спариться, первое, что произойдет, — вся кровь из тела дрона прильет к его эндофаллусу , в результате чего он потеряет контроль над всем своим телом. Его тело падает, оставляя часть эндофаллуса прикрепленной к королеве, которая помогает направлять следующего трутня в королеве.
Заводчики медоносных пчелиных маток могут разводить трутней для инструментального осеменения [4] или открытого спаривания. Для успеха на спаривании королевы должно быть много трутней.
В районах с суровыми зимами всех трутней осенью выгоняют из улья. Колония начинает выращивать трутней весной, и популяция трутней достигает своего пика, что совпадает с сезоном роения в конце весны и начале лета. Продолжительность жизни дрона составляет около 90 дней.
Хотя дроны узкоспециализированы для выполнения одной функции — спаривания и продолжения размножения улья, у них могут быть и другие цели. Все пчелы, когда они чувствуют, что температура в улье отклоняется от допустимых пределов, либо генерируют тепло, дрожа, либо выделяют тепло, перемещая воздух своими крыльями - поведение, которое трутни разделяют с рабочими пчелами.
Трутни не демонстрируют типичного поведения рабочих пчел, такого как сбор нектара и пыльцы, кормление грудью или строительство ульев. Хотя дроны не способны жалить, если их схватить, они могут размахивать хвостами, пытаясь напугать нарушителя. [5] У некоторых видов дроны летают вокруг злоумышленников, пытаясь дезориентировать их, если гнездо потревожено.
Дроны в изобилии летают ранним утром и, как известно, собираются в местах скопления дронов на значительном расстоянии от улья.
Эндофаллус дрона оптимизирован для рассеивания большого количества семенной жидкости и сперматозоидов с большой скоростью и силой. Эндофаллус удерживается внутри дрона. Во время спаривания орган выворачивается (выворачивается наизнанку) в матку. Выворот эндофаллуса достигается за счет сокращения мышц живота, что повышает давление гемолимфы, эффективно «раздувая» эндофаллус. Застежки-рога у основания эндофаллуса помогают удерживать королеву.
Спаривание одного трутня с королевой длится менее 5 секунд и часто завершается в течение 1–2 секунд. Спаривание происходит в полете на высоте 10–40 м (33–131 фут) над землей. Поскольку королева спаривается с 5–19 трутнями, а трутни умирают после спаривания, каждый трутень должен максимально использовать свой единственный выстрел. Дрон вступает в первый контакт сверху королевы, его грудная клетка находится над ее животом, оседлав ее. Затем он хватает ее всеми шестью ногами и выворачивает эндофаллус в ее открытую камеру жало. Если жало матки не полностью открыто, спаривание не удается, поэтому некоторые самцы, садящиеся на королеву, не передают сперму. Как только эндофаллус выворачивается, дрон парализуется и переворачивается назад во время эякуляции. Процесс эякуляции взрывной: сперма выбрасывается через жало матки в яйцевод. Иногда этот процесс слышен человеческим ухом, похожий на «хлопающий» звук. Эякуляция настолько мощная, что разрывает эндофаллус, отсоединяя трутня от королевы. Луковица эндофаллуса отламывается внутри королевы во время спаривания, поэтому трутни спариваются только один раз и вскоре после этого умирают. Оставшийся эндофаллус, оставшийся во влагалище королевы, называется «признаком спаривания». Пробка не помешает следующему трутню спариваться с той же маткой, но может предотвратить вытекание спермы из влагалища. [6]
Спаривание трутней с девственной королевой происходит вдали от колонии, в местах спаривания в воздухе. Эти места спаривания, называемые «зонами скопления», представляют собой особые места, где дроны ждут прибытия девственных маток. Зона собрания обычно находится на высоте 10–40 м (33–131 фут) над землей и может иметь диаметр 30–200 м (98–656 футов). Границы места собрания четкие; королевы, пролетающие на несколько метров за пределы границ, дроны в основном игнорируют. Помещения собраний обычно используются из года в год, при этом в некоторых местах за 12 лет практически не произошли изменения. Поскольку дронов изгоняют из колонии зимой, а каждую весну выращивают новых, неопытным дронам приходится заново находить эти места скопления. Это предполагает, что некоторые сигналы окружающей среды определяют место собрания, хотя фактические сигналы неизвестны.
Места скопления обычно располагаются над открытой местностью, вдали от деревьев и холмов, где полет в некоторой степени защищен от ветра (спокойный ветер может быть полезен во время брачного полета). В то же время многие места скопления людей не обладают такими характеристиками, например, те, которые расположены над водой или под пологом леса. Некоторые исследования показали, что магнитная ориентация может играть роль, поскольку у трутней старше 6 дней в брюшной полости содержатся клетки, богатые магнетитом .
Места собраний можно определить, прикрепив девственную королеву (в клетке) к воздушному шару, парящему над землей. Затем человек передвигается, отмечая, где трутни привлекают королеву в клетке. Места скопления не находятся ближе, чем в 90 м (300 футов) от пасеки , а места скопления, расположенные дальше от пасек, получают больше дронов. В районе скопления дронов скапливаются до 200 колоний, по оценкам, до 25 000 отдельных дронов. Благодаря такому широкому смешению трутней девственная королева может гарантировать, что она получит генетическое разнообразие, необходимое для ее колонии. Перелетая в места скопления дальше от своей колонии, она еще больше увеличивает вероятность аутбридинга.
Один дрон за свою жизнь посещает несколько мест собраний, часто совершая несколько рейсов за день. Брачный полет дрона длится в среднем 20–25 минут, прежде чем он должен вернуться в колонию для дозаправки медом. Находясь на объекте, дроны пассивно летают вокруг, ожидая прибытия девственницы. Когда царица-девственница прибывает в место собрания, дроны определяют ее местонахождение по визуальным и обонятельным признакам. На данный момент это гонка за спаривание с девственной королевой, которая будет генетически представлена в недавно основанной колонии. Сообщается, что роящиеся дроны, активно следящие за королевой, напоминают «дрон-комету», растворяясь и преобразуясь, когда дроны преследуют девственную королеву. Трутней значительно больше, чем количество девственных маток, производимых за сезон, поэтому даже при многократном спаривании королевы успешно спариваются очень немногие трутни (по оценкам, менее одного из 1000). При необходимости королева-девственница может совершить несколько «брачных полетов», чтобы быть уверенной, что получит достаточное количество спермы от достаточного количества дронов.
Varroa destructor , паразитический клещ , размножается внутри расплодной клетки пчел. Клещ Варроа предпочитает трутневый расплод, поскольку он гарантирует более длительный период развития, что важно для успеха его собственного размножения. Численность клещей Варроа можно контролировать, удаляя трутневый расплод с крышкой и либо замораживая расплодные соты , либо нагревая их.