stringtranslate.com

Экотип

Четыре различных экотипа Physcomitrella patens , хранящиеся в Международном центре по изучению мхов

В эволюционной экологии экотип , [примечание 1] иногда называемый эковидом , описывает генетически отличную географическую разновидность, популяцию или расу внутри вида , которая генотипически адаптирована к определенным условиям окружающей среды.

Обычно, хотя экотипы демонстрируют фенотипические различия (например, в морфологии или физиологии ), вытекающие из гетерогенности окружающей среды , они способны скрещиваться с другими географически смежными экотипами без потери плодовитости или энергии. [1] [2] [3] [4] [5]

Определение

Экотип — это вариант, в котором фенотипические различия слишком малы или слишком незначительны, чтобы быть отнесенными к подвиду. Эти различные варианты могут встречаться в одном и том же географическом регионе, где различные среды обитания, такие как луга, леса, болота и песчаные дюны, обеспечивают экологические ниши. Там, где схожие экологические условия встречаются в далеко отстоящих друг от друга местах, схожий экотип может встречаться в этих отстоящих друг от друга местах. Экотип отличается от подвида, который может существовать в нескольких различных средах обитания. У животных экотипы обязаны своими различными характеристиками влиянию очень локальной среды. [6] Поэтому экотипы не имеют таксономического ранга .

Терминология

Экотипы тесно связаны с морфами или полиморфизмами , которые определяются как существование различных фенотипов среди представителей одного и того же вида. [7] Другой тесно связанный термин — генетический полиморфизм ; это когда виды одной и той же популяции демонстрируют вариации в определенной последовательности ДНК, то есть в результате наличия более одного аллеля в локусе гена. [8] . Чтобы быть классифицированными как таковые, морфы должны занимать одну и ту же среду обитания в одно и то же время и принадлежать к панмиктической популяции (все члены которой потенциально могут скрещиваться). [9] Полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях видов естественным отбором (наиболее известный половой диморфизм у людей) в отличие от временных полиморфизмов , когда условия в среде обитания изменяются таким образом, что «форма» полностью заменяется другой.

Фактически, Бегон, Таунсенд и Харпер утверждают, что

Не всегда существует четкое различие между локальными экотипами и генетическим полиморфизмом.

Понятия «форма» и «экотип» могут показаться соответствующими статическому явлению, однако это не всегда так. Эволюция происходит непрерывно как во времени, так и в пространстве, так что два экотипа или формы могут квалифицироваться как отдельные виды всего за несколько поколений. Бегон, Таунсенд и Харпер используют по этому поводу показательную аналогию:

... происхождение вида, будь то аллопатрическое или симпатрическое , является процессом, а не событием. Для образования нового вида, как и для варки яйца, есть некоторая свобода спорить о том, когда оно завершается.

Таким образом, экотипы и морфы можно рассматривать как предшествующие этапы потенциального видообразования . [10]

Ассортимент и распространение

Экотипы Panicum virgatum и их распространение в Северной Америке

Эксперименты показывают, что иногда экотипы проявляются только тогда, когда они разделены большими пространственными расстояниями (порядка 1000 км). Это происходит из-за гибридизации, при которой различные, но соседние разновидности одного и того же вида (или, как правило, одного и того же таксономического ранга ) скрещиваются, тем самым преодолевая локальный отбор. Однако другие исследования показывают, что может произойти обратное, то есть экотипы проявляются в очень малых масштабах (порядка 10 м), внутри популяций и несмотря на гибридизацию. [1]

В экотипах обычно непрерывное, постепенное географическое изменение накладывает аналогичное фенотипическое и генетическое изменение. [1] Такая ситуация называется клином . Известным примером клина является градация цвета кожи в коренных популяциях людей по всему миру, которая связана с широтой и количеством солнечного света. [11] Но часто распределение экотипов является бимодальным или мультимодальным. Это означает, что экотипы могут демонстрировать два или более отдельных и прерывистых фенотипа даже в пределах одной популяции. Такое явление может привести к видообразованию и может произойти, если условия в локальной среде резко меняются в пространстве или во времени. [1]

Экотип и видообразование.

Подобно тому, как солнечный свет может показаться тусклой трещиной в небе перед тем, как разойдутся облака, грубые границы экотипов могут показаться разделением основных компонентных кластеров до видообразования.

—  Дэвид Б. Лоури, Экотипы и споры о стадиях формирования новых видов, Биологический журнал Линнеевского общества.

Термин «экотип» изначально появился из раннего интереса к пониманию видообразования. [12] Дарвин утверждал, что виды эволюционировали путем естественного отбора из вариаций внутри популяции, которые он назвал «разновидностями». [13] Позже, с помощью серии экспериментов, Туррессон изучал влияние окружающей среды на наследуемую изменчивость растений и придумал термин «экотип» для обозначения различий между группами, занимающими различные местообитания. [14] Он утверждал, что это был генотипический ответ растений на тип местообитания, и он обозначает первый шаг к изоляции репродуктивных барьеров, которые способствуют появлению «видов» через дивергенцию и, в конечном счете, генетическую изоляцию. [14] [15] [16] В своей статье 1923 года Турессон утверждает, что вариация между видами в популяции не случайна, а обусловлена ​​давлением отбора окружающей среды. [17] Например, зрелость Trifolium subterraneum , клевера, которая, как было обнаружено, коррелирует с состоянием влажности; при посеве в районах с низким уровнем осадков в Аделаиде через несколько лет популяция будет состоять из генотипов, которые давали семена в начале сезона (ранний генотип), однако в районах с более высоким уровнем осадков популяция клевера сместится к генотипам середины сезона, различия среди популяции Trifolium subterraneum являются реакцией на селективное действие среды обитания. [18] Эти адаптивные различия были наследственными и возникали в ответ на определенные условия окружающей среды. [19] Наследуемые различия являются ключевой особенностью экотипической изменчивости. [20] Экотипическая изменчивость является результатом определенных экологических тенденций. [18] Особи, которые способны выживать и успешно размножаться, передают свои гены следующему поколению и создают популяцию, наиболее адаптированную к местной среде. [21] Таким образом, описывается, что экотипическая изменчивость имеет генетическую основу и вызвана взаимодействием между генами особи и окружающей средой. [22] Примером формирования экотипа, который приводит к репродуктивной изоляции и в конечном итоге видообразованию, может служить небольшая морская улитка барвинок, Littorina saxatilis . [23] Она распространена в различных местообитаниях, таких как лагуны, солончаки и скалистые берега; диапазон распространения простирается от Португалии до Новой Земли и Шпицбергена и от Северной Каролины до Гренландии. [24] Полиморфные виды улиток обладают различными наследственными признаками, такими как размер и форма, в зависимости от местообитания, которое они занимают, например, голые скалы, валуны и пояса морских желудей. [24]Фенотипическая эволюция этих улиток может быть в значительной степени связана с различными экологическими факторами, присутствующими в их среде обитания. Например, в прибрежных районах Швеции, Испании и Великобритании Littorina saxatilis имеет другую форму раковины в ответ на хищничество крабов или нагоны волн. [25] Хищничество крабов, также называемое раздавливанием крабов, приводит к появлению улиток с осторожным поведением, имеющих большие и толстые раковины, которые могут легко втягиваться и избегать хищников. Волнорезные прибои выбирают улиток меньшего размера с большими отверстиями для увеличения хватки и смелого поведения. [25] Все это обеспечивает основу для появления различных экотипов улиток. Экотипы улиток на основе морфологии и поведения передают эти характеристики своему потомству. [26]

Примеры

Rangifer tarandus caribou , представитель лесного экотипа

Смотрите также

Пояснительные записки

  1. ^ Греческий: οίκος = дом и τύπος = тип, придуманы Гете Турессоном в 1922 году.
  2. ^ Банфилд, сотрудничавший как с Канадской службой охраны дикой природы , так и с Национальным музеем Канады , в своей часто цитируемой классификации 1961 года выделил пять подвидов Rangifer tarandus: 1) в основном мигрирующий подвид бесплодных карибу Rangifer tarandus groenlandicus, который встречается в основном на канадских территориях Нунавут и Северо-Западные территории, а также в западной Гренландии ; 2) подвид Rangifer tarandus caribou , который делится на экотипы: бореальный лесной карибу (также известный как лесной, лесной карибу (бореальный), горный лесной карибу и мигрирующий лесной карибу ) — мигрирующее стадо карибу реки Джордж, например, в регионе Унгава в Квебеке; 3) Rangifer tarandus pearyi ( карибу Пири ), самый маленький из видов, известный как Tuktu на языке инуктитут, обитающий на северных островах Нунавута и Северо-Западных территориях; 4) подвид Rangifer tarandus granti карибу Гранта , который в основном мигрирует и обитает на Аляске и северном Юконе и 5) подвид R. t. dawsoni ; † карибу островов Королевы Шарлотты с островов Королевы Шарлотты (вымер с 1910 года)

Ссылки

  1. ^ abcde Экология: от индивидуумов к экосистемам Бегон, Таунсенд, Харпер, Blackwell Publishing 4-е изд. (2006), стр. 5,6,7,8
  2. ^ Турессон, Гёте (9 июля 2010 г.). «Генотипический ответ видов растений на среду обитания». Hereditas . 3 (3): 211–350. doi :10.1111/j.1601-5223.1922.tb02734.x. hdl : 2027/uc1.b2636816 .
  3. ^ Molles, Manuel C. Jr. (2005). Экология: Концепции и приложения (3-е изд.). Нью-Йорк: The McGraw-Hill Companies, Inc. стр. 201. ISBN 978-0-07-243969-4.
  4. ^ Энциклопедия окружающей среды Бортмана, Бримблкомба, Мэри Энн Каннингем, Уильяма П. Каннингема, Фридмана - 3-е изд., стр. 435, "Экотип"
  5. ^ "ecotype - Словарь ботаники". Botanicaldictionary.org .
  6. ^ Эрнст Майр (1999). "VIII-Негеографическое видообразование". Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . Издательство Гарвардского университета. С. 194–195. ISBN 9780674862500.
  7. ^ Wiens, John J. (ноябрь 1999 г.). «Полиморфизм в систематике и сравнительной биологии». Annual Review of Ecology and Systematics . 30 (1): 327–362. Bibcode : 1999AnRES..30..327W. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.30.1.327. ISSN  0066-4162.
  8. ^ "Полиморфизм". www.genome.gov . Получено 2024-10-12 .
  9. ^ Форд, ЭБ (1966-03-22). «Генетический полиморфизм». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. Биологические науки . 164 (995): 350–361. Bibcode : 1966RSPSB.164..350F. doi : 10.1098/rspb.1966.0037. ISSN  0080-4649. PMID  4379524.
  10. ^ Лоури, Дэвид Б. (июнь 2012 г.). «Экотипы и споры о стадиях формирования новых видов». Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (2): 241–257. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.01867.x .
  11. ^ "Race". (2009). Encyclopaedia Britannica . Ultimate Reference Suite. Чикаго: Encyclopaedia Britannica.
  12. ^ Лоури, Дэвид Б. (июнь 2012 г.). «Экотипы и споры о стадиях формирования новых видов». Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (2): 241–257. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.01867.x .
  13. ^ "Виды и разновидности". Darwin Correspondence Project . 2022-11-18 . Получено 2024-10-18 .
  14. ^ ab Turesson, GöTe (2010-07-09). «Генотипическая реакция видов растений на среду обитания». Hereditas . 3 (3): 211–350. doi :10.1111/j.1601-5223.1922.tb02734.x.
  15. ^ Йоханнессон, Керстин; Панова, Марина; Кемппайнен, Петри; Андре, Карл; Ролан-Альварес, Эмилио; Батлин, Роджер К. (2010-06-12). «Повторная эволюция репродуктивной изоляции у морской улитки: раскрытие механизмов видообразования». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1547): 1735–1747. doi :10.1098/rstb.2009.0256. ISSN  0962-8436.
  16. ^ Rieseberg, Loren H.; Willis, John H. (2007-08-17). "Plant Speciation". Science . 317 (5840): 910–914. Bibcode :2007Sci...317..910R. doi :10.1126/science.1137729. ISSN  0036-8075. PMC 2442920 . PMID  17702935. 
  17. ^ Турессон, Гёте (2010-07-09). «ВИДЫ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И КЛИМАТ: ВКЛАД В ЗНАНИЕ ГЕНОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ». Hereditas . 6 (2): 147–236. doi :10.1111/j.1601-5223.1925.tb03139.x.
  18. ^ ab Gregor, JW (январь 1944). "ЭКОТИП". Biological Reviews . 19 (1): 20–30. doi :10.1111/j.1469-185X.1944.tb00299.x. ISSN  1464-7931.
  19. ^ "Trifolium Subterraneum Linn. в Австралии: аутэкологическое исследование". Nature . 158 (4005): 176–177. 1946-08-01. Bibcode :1946Natur.158..176.. doi :10.1038/158176a0. ISSN  1476-4687.
  20. ^ Турессон, Гёте (2010-07-09). «Виды и разновидности как экологические единицы». Hereditas . 3 (1): 100–113. doi :10.1111/j.1601-5223.1922.tb02727.x.
  21. ^ "Экотипы". www2.nau.edu . Получено 2024-10-29 .
  22. ^ Stronen, Astrid V.; Norman, Anita J.; Vander Wal, Eric; Paquet, Paul C. (2022-01-19). «Значимость генетической структуры в обозначении экотипа и управлении сохранением». Evolutionary Applications . 15 (2): 185–202. Bibcode : 2022EvApp..15..185S. ​​doi : 10.1111/eva.13339. ISSN  1752-4571. PMC 8867706. PMID 35233242  . 
  23. ^ Йоханнессон, Керстин (2009-01-01). «Инверсия нулевой гипотезы видообразования: перспектива морской улитки». Эволюционная экология . 23 (1): 5–16. Bibcode : 2009EvEco..23....5J. doi : 10.1007/s10682-007-9225-1. ISSN  1573-8477.
  24. ^ ab "DG Reid Systematics and evolution of Littorina. x, 463p. London: The Ray Society, 1996. (Том 164 серии)". Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 76 (4): 1119. Ноябрь 1996. Bibcode :1996JMBUK..76T1119.. doi :10.1017/s002531540004114x. ISSN  0025-3154.
  25. ^ ab Йоханнессон, Керстин; Панова, Марина; Кемппайнен, Петри; Андре, Карл; Ролан-Альварес, Эмилио; Батлин, Роджер К. (2010-06-12). «Повторная эволюция репродуктивной изоляции у морской улитки: раскрытие механизмов видообразования». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1547): 1735–1747. doi :10.1098/rstb.2009.0256. ISSN  1471-2970. PMC 2871885. PMID 20439278  . 
  26. ^ Янсон, К. (февраль 1987 г.). «Генетический дрейф в небольших и недавно обнаруженных популяциях морской улитки Littorina Saxatilis». Наследственность . 58 (1): 31–37. doi :10.1038/hdy.1987.5. ISSN  1365-2540.
  27. ^ "северный олень (Rangifer tarandus)" Encyclopaedia Britannica. Ultimate Reference Suite. Чикаго: Encyclopaedia Britannica, 2009
  28. ^ "Designatable Units for Caribou (Rangifer tarandus) in Canada" (PDF) , COSEWIC , Оттава, Онтарио: Комитет по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде, стр. 88, 2011, архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. , извлечено 18 декабря 2013 г.
  29. ^ COSEWIC 2011:3.
  30. ^ Банфилд, Александр Уильям Фрэнсис (1961), «Пересмотр оленей и карибу, рода Rangifer», Бюллетень , Биологические службы, 177 (66), Национальный музей Канады , OCLC  4636472
  31. ^ Бергеруд, AT (1 января 1996 г.). «Развивающиеся взгляды на динамику популяции карибу, правильно ли мы поняли?». Rangifer . 16 (4): 95. doi : 10.7557/2.16.4.1225 .
  32. ^ Festa-Bianchet, M.; Ray, JC; Boutin, S.; Côté, SD; Gunn, A. (май 2011 г.). «Сохранение карибу (Rangifer tarandus) в Канаде: неопределенное будущее». Canadian Journal of Zoology . 89 (5): 419–434. doi : 10.1139/z11-025 .
  33. ^ Mager, Karen H. (2012). Структура популяции и гибридизация аляскинского карибу и северного оленя: интеграция генетики и местных знаний (диссертация). CiteSeerX 10.1.1.692.2993 . hdl : 11122/9130 . 
  34. ^ Кунья, Ха; да Силва, ВМФ; Лейлсон-Брито, Дж; Сантос, MCO; Флорес, ПКК; Мартин, Арканзас; Азеведо, AF; Фрагосо, АБЛ; Занелатто, Колорадо; Соле-Кава, AM (декабрь 2005 г.). «Речные и морские экотипы дельфинов Соталии - разные виды». Морская биология . 148 (2): 449–457. Бибкод : 2005МарБи.148..449C. дои : 10.1007/s00227-005-0078-2. S2CID  49359327.
  35. ^ Коста, APB; Макфи, W.; Уилкокс, LA; Арчер, FI; Розель, PE (2022). «Пересмотр экотипов дельфинов-афалин (Tursiops truncatus) западной части Северной Атлантики: интегративное таксономическое исследование подтверждает наличие отдельных видов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 196 (4): 1608–1636. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac025 .
  36. ^ Хау, Микаэла; Викельски, Мартин (19 апреля 2001 г.). «Вьюрки Дарвина». Энциклопедия наук о жизни . doi :10.1038/npg.els.0001791. ISBN 978-0-470-01617-6.
  37. ^ "Artemisia campestris - Коллекция изображений гербария Берка". burkeherbarium.org . Получено 19 октября 2024 г.
  38. ^ Gucker, Corey (2007). «Информационная система по последствиям пожаров (FEIS)». Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук (производитель) .
  39. ^ Турессон, Гёте (2010-07-09). «ВИДЫ РАСТЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И КЛИМАТ: ВКЛАД В ЗНАНИЕ ГЕНОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ». Hereditas . 6 (2): 147–236. doi :10.1111/j.1601-5223.1925.tb03139.x.
  40. ^ Андерсон, Джейкоб (1959). «Флора Аляски и прилегающих частей Канады». doi :10.31274/isudp.1959.1. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  41. ^ "Издательство Вашингтонского университета". Издательство Вашингтонского университета . Получено 19 октября 2024 г.
  42. ^ Введение в экологию (1983) , Дж. К. Эмберлин, глава 8