Изумрудная оса-таракан или драгоценная оса ( Ampulex compressa ) — одиночная оса семейства Ampulicidae . Она известна своим необычным репродуктивным поведением , которое заключается в жалении таракана и использовании его в качестве хозяина для своих личинок . Таким образом , она относится к паразитам - энтомофагам .
Осы в основном встречаются в тропических регионах Африки , Южной Азии , Юго-Восточной Азии и на островах Тихого океана . [1] Летающие осы более многочисленны в теплое время года.
A. compressa была завезена на Гавайи FX Williams в 1941 году в качестве метода биологического контроля . Это не увенчалось успехом из-за территориальных тенденций ос и малых масштабов, в которых они охотятся. [2]
Вид также встречается в бразильских штатах Сан-Паулу и Рио-де-Жанейро . [3] [4] A. compressa , вероятно, прибыл в страну через порты Сантос и Рио-де-Жанейро . [5]
Оса имеет металлическое сине-зеленое тело, с красными бедрами второй и третьей пары ног. Самка около 22 мм в длину; самец меньше и не имеет жала . [ 2] Самцы могут быть меньше половины самки по размеру, если появляются из меньшего или сверхпаразитированного хозяина. [3] Вид проходит четыре личиночные стадии, где начальные молодые личинки можно увидеть как внешние гемолимфопитатели на ноге парализованного таракана, а последняя стадия питается изнутри. [6] После окукливания она производит шоколадного цвета, толстый, веретенообразный кокон, который можно найти внутри мертвого таракана в норе. [4]
Сообщалось, что самки ос этого вида дважды жалят таракана (в частности, Periplaneta americana , Periplaneta australasiae или Nauphoeta rhombifolia ) [2] , выбрасывая яд. Исследователи, используя радиоактивную маркировку , продемонстрировали, что оса жалит точно в определенные ганглии таракана. [7] Она наносит первый укус в грудной ганглий и впрыскивает яд, чтобы мягко и обратимо парализовать передние ноги своей жертвы. Биохимически вызванный временный паралич охватывает таракана, [8] когда временная потеря подвижности облегчает второй ядовитый укус в точное место в головных ганглиях жертвы ( мозг ), в отделе, который контролирует рефлекс побега . В результате этого укуса таракан сначала будет интенсивно вылизываться, а затем станет вялым и не сможет демонстрировать нормальные реакции побега. [9] Сообщается, что яд блокирует рецепторы нейромедиатора октопамина . [ 10]
Как только хозяин оказывается недееспособным, оса приступает к откусыванию половины каждой из антенн таракана , после чего осторожно питается выделяющейся гемолимфой . [2] [3] Оса, которая слишком мала, чтобы нести таракана, затем ведет жертву к норе осы , потянув одну из антенн таракана способом, похожим на поводок. В норе оса откладывает одно или два белых яйца длиной около 2 мм между ног таракана. [3] Затем она выходит и приступает к заполнению входа в нору любым окружающим мусором, больше для того, чтобы не пускать других хищников и конкурентов, чем для того, чтобы удержать таракана внутри.
При отключенном рефлексе побега ужаленный таракан просто отдыхает в норе, пока яйцо осы вылупляется примерно через 3 дня. Вылупившаяся личинка живет и питается в течение 4–5 дней на таракане, затем прогрызает себе путь в его брюшко и продолжает жить как эндопаразитоид . [ 4] В течение 8 дней личинка последней стадии съедает внутренние органы таракана , в конечном итоге убивая своего хозяина, и входит в стадию куколки внутри кокона в теле таракана. [4] В конце концов, полностью взрослая оса выходит из тела таракана, чтобы начать свою взрослую жизнь. Развитие происходит быстрее в теплое время года.
Взрослые особи живут несколько месяцев. Спаривание занимает около минуты, и для того, чтобы самка осы успешно паразитировала на нескольких десятках тараканов, достаточно всего одного спаривания.
В то время как ряд ядовитых животных парализуют добычу в качестве живой пищи для своих детенышей, A. compressa отличается тем, что изначально оставляет таракана подвижным и изменяет его поведение уникальным образом. Несколько других видов рода Ampulex демонстрируют похожее поведение охоты на тараканов. [2] Хищничество осы, по-видимому, влияет только на реакцию таракана на побег. В то время как ужаленный таракан демонстрирует резко сниженные инстинкты выживания (такие как плавание или избегание боли) в течение примерно 72 часов, двигательные способности, такие как полет или переворачивание, не ухудшаются. [11] [12]
Первый укус наносится в проторакальный ганглий (массу нервной ткани), что вызывает паралич передних ног на 2–3 минуты. Этот укус вводит значительные количества γ-аминомасляной кислоты (ГАМК) и дополнительных агонистов таурина и β-аланина . Смесь временно блокирует потенциалы двигательного действия в проторакальном ганглии, подавляя холинергическую передачу через повышенную проводимость хлорида через нервные синапсы. По отдельности все эти вещества вызывают кратковременный паралич таракана. Когда они вводятся вместе в соотношении 10:7:4 , эффект длится дольше. ГАМК активирует лиганд-зависимые хлоридные каналы , связываясь с рецепторами ГАМК. Таурин и бета-аланин, вероятно, увеличивают продолжительность паралитического эффекта, замедляя поглощение ГАМК синаптической щелью . В совокупности этот коктейль из соединений не дает таракану двигаться и защищаться, пока оса наносит второй укус/серию укусов. [ необходима цитата ]
Второе жало наносится в подпищеводный ганглий (SEG) и является гораздо более точным, отсюда и необходимость паралича. Оно также значительно длиннее. Оса активно ищет SEG во время этого укуса. Второе жало подавляет способность таракана ходить спонтанно или по собственной воле, но тараканы могут выпрямляться и плавать под воздействием, а при испуге будут прыгать, но не бегать. Это также вызывает чрезмерное вылизывание и изменения в метаболизме таракана. Считается, что метаболические изменения сохраняют питательные вещества для личинки осы. Исследователи смоделировали это состояние зомби, введя прокаин в SEG. Они также определили с помощью внеклеточных биполярных электродов, что нейронная активность была ниже у ужаленных тараканов. Яд может нарушить октопаминергическую модуляцию в структурах внутри ганглия таракана. По сути, он ограничивает эффективность октопамина, нейротрансмиттера, который контролирует сокращение мышц при резких движениях. [13]