Поток энергии — это поток энергии через живые существа в экосистеме . [1] Все живые организмы могут быть организованы в производителей и потребителей , а эти производители и потребители в дальнейшем могут быть организованы в пищевую цепь . [2] [3] Каждый из уровней пищевой цепи представляет собой трофический уровень. [1] Чтобы более эффективно показать количество организмов на каждом трофическом уровне, эти пищевые цепи затем организуются в трофические пирамиды . [1] Стрелки в пищевой цепи показывают, что поток энергии однонаправлен, причем острие стрелки указывает направление потока энергии; энергия теряется в виде тепла на каждом этапе пути. [2] [3]
Однонаправленный поток энергии и последовательная потеря энергии по мере ее продвижения вверх по пищевой сети — это закономерности потока энергии, которые регулируются термодинамикой , которая является теорией обмена энергией между системами. [4] [5] Трофическая динамика относится к термодинамике, поскольку она занимается передачей и преобразованием энергии (полученной извне от Солнца через солнечное излучение) к организмам и между ними. [1]
100×10 15 граммов углерода/год фиксируются фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4×10 18 кДж/год = 4×10 21 Дж/год свободной энергии.Клеточное дыхание – это обратная реакция, при которой растения поглощают энергию и выделяют углекислый газ и воду. Образующиеся углекислый газ и вода могут быть переработаны обратно в растения.
Первым шагом в энергетике является фотосинтез , при котором вода и углекислый газ из воздуха поглощаются с энергией Солнца и превращаются в кислород и глюкозу. [7] Клеточное дыхание — это обратная реакция, при которой кислород и сахар поглощаются и выделяют энергию, превращаясь обратно в углекислый газ и воду. Углекислый газ и вода, образующиеся при дыхании, могут быть переработаны обратно в растения.
Потери энергии можно измерить либо эффективностью (сколько энергии переходит на следующий уровень), либо биомассой ( сколько живого материала существует на этих уровнях в определенный момент времени, измеряется по урожаю). [1] Из всей чистой первичной продуктивности на трофическом уровне производителей, как правило, только 10% переходит на следующий уровень, первичных потребителей, затем только 10% из этих 10% переходит на следующий трофический уровень, и так далее. пищевая пирамида. [1] Экологическая эффективность может составлять от 5% до 20% в зависимости от того, насколько эффективна или неэффективна эта экосистема. [8] [1] Это снижение эффективности происходит потому, что организмам для выживания необходимо осуществлять клеточное дыхание, а при клеточном дыхании энергия теряется в виде тепла. [1] Именно поэтому третичных потребителей меньше, чем производителей. [1]
Продуцентом является любой организм , осуществляющий фотосинтез . [9] Производители важны, потому что они преобразуют энергию солнца в сохраняемую и пригодную для использования химическую форму энергии, глюкозу [1] , а также кислород. Сами продуценты могут использовать энергию, запасенную в глюкозе, для клеточного дыхания. Или, если производитель потребляется травоядными на следующем трофическом уровне, часть энергии передается вверх по пирамиде. [1] Глюкоза, хранящаяся в производителях, служит пищей для потребителей , и поэтому только через производителей потребители могут получить доступ к солнечной энергии. [1] [7] Некоторыми примерами первичных продуцентов являются водоросли , мхи и другие растения, такие как травы, деревья и кустарники. [1]
Хемосинтезирующие бактерии выполняют процесс, аналогичный фотосинтезу, но вместо энергии солнца они используют энергию, запасенную в химических веществах, таких как сероводород . [10] [11] Этот процесс, называемый хемосинтезом , обычно происходит глубоко в океане в гидротермальных источниках, которые производят тепло и химические вещества, такие как водород, сероводород и метан. [10] Хемосинтезирующие бактерии могут использовать энергию связей сероводорода и кислорода для преобразования углекислого газа в глюкозу, выделяя при этом воду и серу. [11] Организмы, потребляющие хемосинтезирующие бактерии, могут поглощать глюкозу и использовать кислород для клеточного дыхания, подобно травоядным животным, потребляющим продуцентов.
Одним из факторов, контролирующих первичное производство, является количество энергии, поступающее к производителю(ям), которое можно измерить с помощью производительности. [12] [13] [1] Только один процент солнечной энергии поступает к производителю, остальная часть отражается или проходит сквозь него. [13] Валовая первичная продуктивность – это количество энергии, которое фактически получает производитель. [13] [14] Обычно 60% энергии, поступающей к производителю, идет на его собственное дыхание. [12] Чистая первичная продуктивность — это количество, которое растение сохраняет после вычета количества, которое оно использовало для клеточного дыхания. [13] Еще одним фактором, контролирующим первичное производство, является уровень органических/неорганических питательных веществ в воде или почве, в которой живет производитель. [14]
Вторичное производство – это использование энергии, запасенной в растениях, преобразованной потребителями в собственную биомассу. В разных экосистемах существуют разные уровни потребителей, и все они заканчиваются одним главным потребителем. Большая часть энергии хранится в органических веществах растений, и по мере того, как потребители едят эти растения, они поглощают эту энергию. Эта энергия травоядных и всеядных животных затем потребляется хищниками . Существует также большое количество энергии, которая находится в первичном производстве и в конечном итоге превращается в отходы или мусор, называемый детритом. Детритная пищевая цепь включает большое количество микробов, макробеспозвоночных , мейофауны , грибов и бактерий. Эти организмы потребляются всеядными и плотоядными животными и обеспечивают большое количество вторичной продукции. [15] Вторичные потребители могут сильно различаться по эффективности своего потребления. [16] Эффективность передачи энергии потребителям оценивается примерно в 10%. [16] Поток энергии через потребителей различается в водной и наземной среде.
Гетеротрофы вносят вклад во вторичное производство, и оно зависит от первичной продуктивности и чистой первичной продукции. [16] Вторичная продукция — это энергия, которую используют травоядные и редуценты, и, таким образом, она зависит от первичной продуктивности. [16] В основном травоядные животные и редуценты потребляют весь углерод из двух основных органических источников в водных экосистемах : автохтонных и аллохтонных . [16] Автохтонный углерод поступает изнутри экосистемы и включает водные растения, водоросли и фитопланктон. Аллохтонный углерод извне экосистемы представляет собой в основном мертвое органическое вещество из наземной экосистемы, попадающее в воду. [16] В речных экосистемах примерно 66% годового расхода энергии может быть смыто вниз по течению. Оставшееся количество потребляется и теряется в виде тепла. [17]
Вторичное производство часто описывается в терминах трофических уровней , и, хотя это может быть полезно для объяснения взаимоотношений, при этом переоценивается более редкие взаимодействия. Потребители часто питаются на нескольких трофических уровнях. [18] Энергия, передаваемая выше третьего трофического уровня, относительно неважна. [18] Эффективность ассимиляции может быть выражена количеством пищи, которую съел потребитель, сколько он усваивает и что выводится в виде фекалий или мочи. [19] Хотя часть энергии используется для дыхания, другая часть энергии идет на биомассу у потребителя. [16] Существует две основные пищевые цепи: первичная пищевая цепь — это энергия, поступающая от автотрофов и передаваемая потребителям; и вторая основная пищевая цепь - это когда плотоядные животные поедают травоядных или редуцентов, которые потребляют автотрофную энергию. [16] Потребители подразделяются на первичных потребителей, вторичных потребителей и третичных потребителей. У хищников усваивание энергии гораздо выше, около 80%, а у травоядных эффективность гораздо ниже, примерно от 20 до 50%. [16] На энергию в системе может повлиять эмиграция/иммиграция животных. Передвижения организмов имеют важное значение в наземных экосистемах. [17] Потребление энергии травоядными животными в наземных экосистемах имеет невысокий диапазон ~3-7%. [17] Поток энергии аналогичен во многих земных средах. Колебания количества чистого первичного продукта, потребляемого травоядными, в целом невелики. Это резко контрастирует с водной средой озер и прудов, где у пасущихся животных потребление гораздо выше - около 33%. [17] Эктотермные и эндотермные животные имеют очень разную эффективность ассимиляции. [16]
Детритофаги потребляют разлагающийся органический материал , который, в свою очередь, потребляется хищниками. [16] Продуктивность хищников коррелирует с продуктивностью добычи. Это подтверждает, что первичная продуктивность в экосистемах влияет на всю последующую продуктивность. [20]
Детрит – это большая часть органического материала в экосистемах. Органический материал в лесах умеренного пояса в основном состоит из мертвых растений, примерно на 62%. [18]
В водной экосистеме листья, попадающие в ручьи, намокают и начинают высасывать органический материал. Это происходит довольно быстро и привлекает микробы и беспозвоночных. Листья можно разбить на крупные куски, называемые грубыми твердыми органическими веществами (CPOM). [15] CPOM быстро заселяется микробами. Мейофауна чрезвычайно важна для вторичного производства в речных экосистемах. [15] Микробы, расщепляющие и колонизирующие листовое вещество, очень важны для детритофагов. Детритоворы делают листовую массу более съедобной, выделяя соединения из тканей; в конечном итоге это помогает их смягчить. [15] По мере гниения листьев количество азота будет уменьшаться, поскольку целлюлоза и лигнин в листьях трудно расщепляются. Таким образом, колонизирующие микробы приносят азот, чтобы способствовать разложению. Распад листьев может зависеть от исходного содержания азота, сезона и породы деревьев. Виды деревьев могут различаться, когда у них опадают листья. При этом распад листьев происходит в разное время, что называется мозаикой микробных популяций. [15]
Эффект и разнообразие видов в экосистеме можно анализировать с точки зрения их производительности и эффективности. [21] Кроме того, на вторичное производство в ручьях может сильно влиять детрит, попадающий в ручьи; производство биомассы и численности донной фауны снизилось еще на 47–50% в ходе исследования удаления и исключения подстилки. [20]
Исследования показали, что первичные производители фиксируют углерод с одинаковой скоростью в разных экосистемах. [14] Как только углерод был введен в систему в качестве жизнеспособного источника энергии, механизмы, которые управляют потоком энергии на более высокие трофические уровни, различаются в зависимости от экосистемы. Среди водных и наземных экосистем были выявлены закономерности, которые могут объяснить эти различия, и были разделены на два основных пути контроля: сверху вниз и снизу вверх. [22] [23] Действующие механизмы каждого пути в конечном итоге в разной степени регулируют структуру сообщества и трофического уровня внутри экосистемы. [24] Контроль снизу вверх включает в себя механизмы, основанные на качестве и доступности ресурсов, которые контролируют первичную продуктивность и последующий поток энергии и биомассы на более высокие трофические уровни. [23] Контроль сверху вниз включает в себя механизмы, основанные на потреблении потребителями. [24] [23] Эти механизмы контролируют скорость передачи энергии с одного трофического уровня на другой, поскольку травоядные или хищники питаются на более низких трофических уровнях. [22]
В каждом типе экосистемы наблюдаются большие различия в потоке энергии, что затрудняет выявление различий между типами экосистем. В общем смысле поток энергии является функцией первичной продуктивности от температуры, наличия воды и света. [25] Например, среди водных экосистем более высокие темпы производства обычно наблюдаются в крупных реках и мелких озерах, чем в глубоких озерах и чистых верховьях ручьев. [25] Среди наземных экосистем болота , болота и тропические леса имеют самые высокие показатели первичной продукции, тогда как тундра и альпийские экосистемы имеют самые низкие показатели. [25] Взаимосвязь между первичным производством и условиями окружающей среды помогла объяснить различия внутри типов экосистем, позволив экологам продемонстрировать, что энергия течет более эффективно через водные экосистемы, чем через наземные экосистемы, из-за различных механизмов контроля снизу вверх и сверху вниз. [23]
Сила восходящего контроля над потоком энергии определяется качеством питания, размером и темпами роста первичных производителей в экосистеме. [14] [22] Фотосинтетический материал обычно богат азотом (N) и фосфором (P) и дополняет высокий спрос травоядных животных на N и P во всех экосистемах. [26] В первичной продукции водной среды преобладает небольшой одноклеточный фитопланктон , который в основном состоит из фотосинтетического материала, обеспечивая эффективный источник этих питательных веществ для травоядных животных. [22] Напротив, многоклеточные наземные растения содержат множество крупных опорных целлюлозных структур с высоким содержанием углерода, но с низкой питательной ценностью. [22] Из-за этого структурного различия водные первичные продуценты имеют меньше биомассы на фотосинтетическую ткань, хранящуюся в водной экосистеме, чем в лесах и лугах наземных экосистем. [22] Эта низкая биомасса по сравнению с фотосинтетическим материалом в водных экосистемах обеспечивает более эффективную скорость оборота по сравнению с наземными экосистемами. [22] Поскольку фитопланктон потребляется травоядными животными, его повышенные темпы роста и размножения в достаточной степени заменяют потерянную биомассу и, в сочетании с высоким качеством питательных веществ, поддерживают более высокую вторичную продукцию. [22]
Дополнительные факторы, влияющие на первичное производство, включают в себя поступление N и P, которое в большей степени встречается в водных экосистемах. [22] Эти питательные вещества играют важную роль в стимулировании роста растений и, при переходе на более высокие трофические уровни, стимулируют потребительскую биомассу и скорость роста. [23] [25] Если какого-либо из этих питательных веществ не хватает, они могут ограничить общее первичное производство. [15] В озерах фосфор, как правило, является более ограничивающим питательным веществом, в то время как и N, и P ограничивают первичную продукцию в реках. [23] Из-за этих ограничивающих эффектов внесение питательных веществ потенциально может смягчить ограничения на чистую первичную продукцию водной экосистемы. [24] Аллохтонный материал, выброшенный в водную экосистему, вносит N и P, а также энергию в виде молекул углерода, которые легко поглощаются первичными продуцентами. [15] Увеличение затрат и увеличение концентрации питательных веществ поддерживают более высокие чистые темпы первичного производства, что, в свою очередь, поддерживает увеличение вторичного производства. [26]
Нисходящие механизмы оказывают больший контроль над водными первичными производителями из-за круга потребителей в водной пищевой сети. [24] Среди потребителей травоядные животные могут опосредовать воздействие трофических каскадов, передавая поток энергии от первичных производителей к хищникам на более высоких трофических уровнях. [27] Во всех экосистемах существует устойчивая связь между ростом травоядных и качеством питания производителей. [26] Однако в водных экосистемах первичные продуценты потребляются травоядными животными в четыре раза чаще, чем в наземных экосистемах. [22] Хотя эта тема широко обсуждается, исследователи объясняют разницу в контроле над травоядными несколькими теориями, включая соотношение размеров производителей и потребителей и избирательность травоядных. [7]
Моделирование нисходящего контроля над первичными производителями предполагает, что наибольший контроль над потоком энергии происходит тогда, когда соотношение размеров потребителя и первичного производителя является самым высоким. [29] Распределение по размерам организмов, встречающихся на одном трофическом уровне в водных системах, гораздо уже, чем в наземных системах. [22] На суше размер потребителя варьируется от меньшего, чем растение, которое он потребляет, например, насекомое, до значительно большего, как, например, копытное животное , в то время как в водных системах размер тела потребителя в пределах трофического уровня варьируется гораздо меньше и сильно коррелирует с трофическим положением. [22] В результате разница в размерах между производителями и потребителями в водной среде постоянно больше, чем на суше, что приводит к более сильному контролю травоядных над водными первичными производителями. [22]
Травоядные животные потенциально могут контролировать судьбу органических веществ в их круговороте через пищевую сеть. [27] Травоядные животные склонны выбирать питательные растения, избегая при этом растений со структурными защитными механизмами . [22] Как и опорные структуры, защитные структуры состоят из бедной питательными веществами целлюлозы с высоким содержанием углерода. [27] Доступ к питательным источникам пищи усиливает метаболизм травоядных животных и повышает их энергетические потребности, что приводит к большему удалению первичных производителей. [14] В водных экосистемах фитопланктон очень питателен и обычно лишен защитных механизмов. [27] Это приводит к усилению контроля сверху вниз, поскольку израсходованные растительные вещества быстро выбрасываются обратно в систему в виде лабильных органических отходов . [15] [27] В наземных экосистемах первичные производители менее питательны и с большей вероятностью содержат защитные структуры. [22] Поскольку травоядные животные предпочитают растения с высокой питательной ценностью и избегают растений или частей растений с защитными структурами, большее количество растительного вещества остается непотребленным в экосистеме. [27] Избегание травоядными животных некачественного растительного материала может быть причиной того, что наземные системы демонстрируют более слабый нисходящий контроль над потоком энергии. [22]
100×10 15 граммов углерода/год фиксируются фотосинтезирующими организмами, что эквивалентно 4×10 18 кДж/год = 4×10 21 Дж/год свободной энергии, хранящейся в виде восстановленного углерода.