Считается, что эволюция китообразных началась на Индийском субконтиненте от парнокопытных (парнокопытных) 50 миллионов лет назад (млн лет назад) и продолжалась в течение как минимум 15 миллионов лет. [2] Китообразные — полностью водные морские млекопитающие, принадлежащие к отряду парнокопытных и ответвившиеся от других парнокопытных около 50 млн лет назад . Считается, что китообразные эволюционировали во время эоцена (56–34 млн лет назад), второй эпохи продолжающейся в настоящее время кайнозойской эры. Молекулярный и морфологический анализ позволяет предположить, что китообразные имеют относительно недавнего ближайшего общего предка с гиппопотамами и что они являются сестринскими группами. [3] Будучи млекопитающими, они всплывают на поверхность, чтобы подышать воздухом; в плавниках у них пять пальцевых костей (парнокопытных); они выкармливают своих детенышей; и, несмотря на полностью водный образ жизни, они сохранили многие черты скелета своих наземных предков. [4] [5] Исследования, проведенные в конце 1970-х годов в Пакистане, выявили несколько этапов перехода китообразных с суши в море.
Считается, что два современных вида китообразных — Mysticeti (усатые киты) и Odontoceti (зубатые киты) — отделились друг от друга примерно 28–33 млн лет назад во время второй радиации китообразных , первая из которых произошла с археоцетами . [6] Адаптация эхолокации животных у зубатых китов отличает их от полностью водных археоцетов и ранних усатых китов . Присутствие усатых китов у усатых китов происходило постепенно, при этом более ранние разновидности имели очень мало усатых китов, а их размер связан с зависимостью от усатых китов (и последующим увеличением фильтрационного питания).
Водный образ жизни китообразных впервые начался на Индийском субконтиненте от парнокопытных 50 миллионов лет назад, причем этот начальный этап длился примерно 4-15 миллионов лет. [8] Archaeoceti — вымерший вид китообразных, содержащий древних китов. Традиционная гипотеза эволюции китообразных, впервые предложенная Ван Валеном в 1966 году, [9] заключалась в том, что киты были родственниками мезонихий , вымершего отряда хищных копытных (копытных животных), которые напоминали копытных волков и были сестринской группой парнокопытных . (парнокопытные). Эта гипотеза была выдвинута из-за сходства необычных треугольных зубов мезонихий и ранних китов. Однако данные молекулярной филогении показывают, что киты очень тесно связаны с парнокопытными, а бегемоты являются их ближайшими живыми родственниками. Из-за этого наблюдения китообразные и гиппопотамы отнесены к одному подотряду Whippomorpha . [10] Cetartiodactyla (образовано от слов Cetacea и Artiodactyla) — предложенное название отряда , включающего как китообразных, так и парнокопытных. Однако самые ранние антракотеры , предки гиппопотамов, не появляются в летописи окаменелостей до среднего эоцена, через миллионы лет после Pakicetus , тогда как первый известный предок кита появился в раннем эоцене; эта разница во времени означает, что эти две группы разошлись задолго до эоцена. Молекулярный анализ идентифицирует парнокопытных как очень близких родственников китообразных, поэтому мезонихи, вероятно, являются ответвлением парнокопытных, а китообразные не произошли напрямую от мезонихий, но эти две группы могут иметь общего предка. [11]
Молекулярные данные подтверждаются открытием Pakicetus , самого раннего археоцита . Скелеты Pakicetus показывают, что киты не произошли напрямую от мезонихий. Вместо этого это парнокопытные, которые начали плавать в воде вскоре после того, как парнокопытные отделились от мезонихий. Археоцеты сохранили аспекты своего мезонихического происхождения (например, треугольные зубы), которые утратили современные парнокопытные и современные киты. Самые ранние предки всех копытных млекопитающих, вероятно, были, по крайней мере частично, плотоядными или падальщиками, а современные парнокопытные и непарнокопытные стали травоядными на более позднем этапе своей эволюции. Киты, однако, сохранили свою плотоядную диету, потому что добыча была более доступной, и им требовалась более высокая калорийность , чтобы жить как морские эндотермы (теплокровные). Мезонихи также стали специализированными хищниками, но это, вероятно, было недостатком, поскольку крупная добыча была редкостью. Возможно, именно поэтому их вытеснили более приспособленные животные, такие как гиенодонтиды , а позже и хищные . [11]
Индохиус был небольшим животным, похожим на шевротана , которое жило около 48 миллионов лет назад на территории современного Кашмира . [12] Он принадлежит к семейству парнокопытных Raoellidae , которое считается ближайшей сестринской группой китообразных . Indohyus идентифицируется как парнокопытное, потому что у него есть две шарнирные петли — особенность, уникальная для парнокопытных. [7] Размером примерно с енота или домашней кошки, это всеядное существо имело некоторые черты современных китов, в первую очередь обертку , характер роста костей, который является диагностической характеристикой любого китообразного; этого нет ни у одного другого вида. [1] У него также были обнаружены признаки адаптации к водной жизни, в том числе плотные кости конечностей, которые уменьшают плавучесть, чтобы они могли оставаться под водой, что аналогично адаптации, обнаруженной у современных водных млекопитающих, таких как бегемот. [10] [13] Это предполагает схожую стратегию выживания с африканским шевротином или водным шевротином , который при угрозе со стороны хищной птицы ныряет в воду и прячется под поверхностью на срок до четырех минут. [14]
Первые окаменелости индохи были обнаружены индийским геологом А. Ранга Рао. [15] Среди собранных им камней он обнаружил несколько зубов и челюстную кость. После его смерти его вдова Лилавати Рао подарила камни профессору Хансу Тьювиссену . Его техник случайно вскрыл пару подаренных камней и обнаружил дополнительные окаменелости Индохиуса.
Пакицетиды были пальцевидными копытными млекопитающими, которые считаются самыми ранними известными китообразными, а ближайшей сестринской группой были Indohyus . [12] [16] Они жили в раннем эоцене , около 50 миллионов лет назад. Их окаменелости были впервые обнаружены в Северном Пакистане в 1979 году, на реке недалеко от берегов бывшего моря Тетис . [17] После первоначального открытия было обнаружено больше окаменелостей, в основном в речных отложениях раннего эоцена на севере Пакистана и северо-западе Индии. Судя по этому открытию, пакицетиды, скорее всего , миллионы лет назад жили в засушливой среде с эфемерными ручьями и умеренно развитыми поймами. [1] С помощью анализа стабильных изотопов кислорода было показано, что они пьют пресную воду, а это означает, что они жили вблизи пресноводных водоемов. [18] В их рацион, вероятно, входили наземные животные, которые приближались к воде для питья, или некоторые пресноводные водные организмы, обитавшие в реке. [1] Удлиненные шейные позвонки и четыре сросшихся крестцовых позвонка соответствуют парнокопытным, что делает Pakicetus одним из самых ранних окаменелостей, обнаруженных в период после расхождения китообразных и парнокопытных . [19]
Пакицетиды относят к китообразным главным образом из-за строения слуховой буллы (ушной кости), которая формируется только из эктотимпанальной кости . Форма ушной области у пакицетид весьма необычна, череп напоминает китообразное, хотя дыхало на этой стадии еще отсутствует. В челюстной кости пакицетид также отсутствует расширенное пространство ( нижнечелюстное отверстие ), заполненное жиром или маслом, которое используется для восприятия подводного звука у современных китообразных. [20] У них есть спинные орбиты (глазницы вверх), похожие на крокодиловые. Такое расположение глаз помогает подводным хищникам наблюдать за потенциальной добычей над водой. [18] Согласно исследованию 2009 года, зубы пакицетид также напоминают зубы ископаемых китов, менее похожи на резцы собаки и имеют зазубренные треугольные зубы, что является еще одной связью с более современными китообразными. [21] Первоначально считалось, что уши пакицетид приспособлены для слуха под водой, но, как и следовало ожидать из анатомии остальной части этого существа, уши пакицетид специализированы для слуха на суше. [22] Однако пакицетиды были способны слушать под водой за счет усиленной костной проводимости, а не за счет барабанной перепонки , как другие наземные млекопитающие. Этот метод слуха не давал направленного слуха под водой. [20]
У пакицетид длинные тонкие ноги и относительно короткие руки и ноги, что позволяет предположить, что они были плохими пловцами. [1] Чтобы компенсировать это, их кости необычайно толстые ( остеосклеротические ), что, вероятно, является адаптацией, призванной утяжелить животное, чтобы противодействовать плавучести воды. [7] Согласно морфологическому анализу, проведенному Thewissen et al. в 2001 году, пакицетиды не демонстрируют адаптации водного скелета; вместо этого они демонстрируют приспособления для бега и прыжков. Следовательно, пакицетиды, скорее всего, были водными куликами. [23]
Ambulocetus , живший около 49 миллионов лет назад, был обнаружен в Пакистане в 1994 году. Они напоминали млекопитающих, отдаленно напоминающих крокодилов , с большими бревиростриновыми челюстями. В эоцене амбулоцетиды населяли заливы и устья моря Тетис на севере Пакистана. Окаменелости амбулоцетид всегда находят в прибрежных мелководных морских отложениях, связанных с обильными окаменелостями морских растений и прибрежных моллюсков . [1] Хотя они встречаются только в морских отложениях, значения их изотопов кислорода указывают на то, что они потребляли воду с разной степенью солености, при этом некоторые экземпляры не имели никаких признаков потребления морской воды, а другие не потребляли пресную воду в время, когда их зубы окаменели. Очевидно, что амбулоцетиды переносили широкий диапазон концентраций соли. Следовательно, амбулоцетиды представляют собой переходную фазу предков китообразных между пресной водой и морской средой обитания. [18]
Нижнечелюстное отверстие у амбулоцетид увеличилось в размерах, что указывает на то, что в нижней челюсти, вероятно, располагался жировой слой. У современных зубатых китов этот жировой слой в отверстии нижней челюсти простирается назад до среднего уха. Это позволяет звукам восприниматься нижней челюстью, а затем передаваться через жировую подушечку в среднее ухо. Подобно пакицетидам, орбиты амбулоцетид находятся на верхней части черепа, но обращены более латерально, чем у пакицетид. [18]
У амбулоцетид были относительно длинные конечности с особенно сильными задними ногами, а также у них сохранился хвост без признаков двуустки . [17] Строение задних конечностей амбулоцетид показывает, что их способность участвовать в наземном передвижении была значительно ограничена по сравнению с таковой у современных наземных млекопитающих, и, вероятно, вообще не выходила на сушу. Скелетные структуры колена и лодыжки указывают на то, что движение задних конечностей было ограничено в одной плоскости. Это говорит о том, что на суше движение задних конечностей осуществлялось за счет растяжения спинных мышц. [24] Вероятно, они плавали, используя греблю тазом (способ плавания, при котором в основном используются задние конечности для создания толчка в воде) и каудальную волнистость (способ плавания, при котором колебания позвоночного столба используются для создания силы для движений), поскольку выдры , тюлени и современные китообразные. [25] Это промежуточный этап в эволюции передвижения китообразных, поскольку современные китообразные плавают за счет каудальных колебаний (способ плавания, похожий на хвостовое волнообразное движение, но более энергоэффективный). [18]
Недавнее исследование показывает, что амбулоцетиды, как и современные китообразные, вели полностью водный образ жизни, обладали сходной морфологией грудной клетки и были неспособны выдерживать свой вес на суше. Это говорит о том, что полное оставление суши у китообразных произошло гораздо раньше, чем считалось ранее. Однако ученые, участвовавшие в исследовании, предупредили, что исследование было ограничено отсутствием информации о точной плотности кости, расположении центра массы и использовании ложных ребер для поддержки грудной клетки. [26]
Ремингтоноцетиды жили в среднем эоцене в Южной Азии , примерно 49–43 миллиона лет назад. [27] По сравнению с семействами Pakicetidae и Ambulocetidae, Remingtonocetidae представляли собой разнообразное семейство, встречающееся в северном и центральном Пакистане и западной Индии. Ремингтоноцетиды также были обнаружены в мелководных морских отложениях, но они были явно более водными, чем амбулоцетиды. Об этом свидетельствует обнаружение их окаменелостей в различных прибрежных морских средах, включая прибрежные и лагунные отложения. [1] Согласно анализу стабильных изотопов кислорода, большинство ремингтоноцитов не потребляли пресную воду и, следовательно, потеряли свою зависимость от пресной воды относительно вскоре после своего происхождения. [18]
Орбиты ремингтоноцетид обращены латерально и имеют небольшие размеры. Это говорит о том, что зрение не было для них важным чувством. Носовое отверстие, которое у современных китообразных со временем становится дыхалом, располагалось недалеко от кончика морды . Положение носового отверстия осталось неизменным со времен пакицетид. [18] Одной из примечательных особенностей ремингтоноцитов является то, что полукружные каналы , которые важны для балансирования у наземных млекопитающих, уменьшились в размерах. [28] Это уменьшение размера тесно связано с проникновением китообразных в морскую среду. Согласно исследованию 2002 года, проведенному Спуром и др., эта модификация системы полукружных каналов может представлять собой решающее событие «точки невозврата» в ранней эволюции китообразных, которая исключала длительную полуводную фазу. [28]
По сравнению с амбулоцетидами ремингтоноцетиды имели относительно короткие конечности. [18] Судя по остаткам скелета, ремингтоноцетиды, вероятно, были китообразными-земноводными, которые были хорошо приспособлены к плаванию и, вероятно, плавали только за счет хвостовых волнистостей. [1]
Протоцетиды образуют разнообразную и гетерогенную группу, известную из Азии, Европы, Африки и Северной Америки. Они жили в эоцене, примерно 48–35 миллионов лет назад. Ископаемые остатки протоцетид были обнаружены в прибрежных и лагунных фациях Южной Азии; в отличие от предыдущих семейств китообразных, их окаменелости, обнаруженные в Африке (например, Phiomicetus , Protocetus , Aegyptocetus , Togocetus ) [29] и Северной Америке (например, Georgiacetus ), также включают открытые морские формы. [1] Вероятно, они были амфибиями, но более водными по сравнению с ремингтоноцетидами. [27] Протоцетиды были первыми китообразными, покинувшими Индийский субконтинент и распространившимися по всем мелководным субтропическим океанам мира. [18] Среди семейства Protocetidae было много родов. В этой группе существовала разная степень водной адаптации: некоторые могли выдерживать свой вес на суше, а другие — нет. [1] Открытие юго-восточной части Тихого океана Peregocetus указывает на то, что они пересекли Атлантику и достигли экваториального распространения к 40 млн лет назад. [30] Их земноводная природа подтверждается открытием беременной Maiacetus , у которой окаменелый плод был помещен для родов головой вперед, что позволяет предположить, что Maiacetus родила на суше. Если бы они рожали в воде, плод располагали бы для родов хвостом вперед, чтобы не утонуть во время родов. [31]
В отличие от ремингтоноцетид и амбулоцетид, протоцетиды имеют большие орбиты, ориентированные латерально. Глаза, обращенные вбок, все чаще могут использоваться для наблюдения за подводной добычей, и они похожи на глаза современных китообразных. Кроме того, носовые отверстия были большими и находились на середине морды. Большое разнообразие зубов предполагает разнообразные способы питания протоцетид. [27] И у ремингтоноцетид, и у протоцетид размер нижнечелюстного отверстия увеличился. [18] Большое нижнечелюстное отверстие указывает на наличие жирового слоя на нижней челюсти. Однако заполненные воздухом пазухи, присутствующие у современных китообразных и выполняющие функцию акустической изоляции уха, позволяющей лучше слышать под водой, все еще отсутствовали. [20] Также присутствовал наружный слуховой проход ( ушной канал ), отсутствующий у современных китообразных. Следовательно, имевшийся у них способ передачи звука сочетает в себе черты пакицетид и современных зубатых китов (зубатых китов). [20] На этой промежуточной стадии развития слуха передача воздушного звука была плохой из-за модификаций уха, приспособленного для слуха под водой, в то время как направленный слух под водой также был плохим по сравнению с современными китообразными. [20]
У некоторых протоцетид были короткие и широкие передние и задние конечности, которые, вероятно, использовались при плавании, но конечности обеспечивали медленное и тяжелое передвижение по суше. [18] Вполне возможно, что у некоторых протоцетид были сосальщики. Однако очевидно, что они были еще более приспособлены к водному образу жизни. У Rodhocetus , например, крестец (кость, которая у наземных млекопитающих представляет собой сращение пяти позвонков, соединяющее таз с остальной частью позвоночного столба ) был разделен на свободные позвонки. Однако таз все еще был соединен с одним из крестцовых позвонков. Копытное происхождение этих археоцетов до сих пор подчеркивается такими характеристиками, как наличие копыт на концах пальцев у Rodhocetus . [32]
Строение стопы Rodhocetus показывает, что протоцетиды вели преимущественно водный образ жизни. Исследование 2001 года, проведенное Gingerich et al. выдвинули гипотезу, что Rodhocetus передвигался в океанической среде аналогично тому, как гребли тазом амбулоцетид, что дополнялось волнистостью хвоста. Наземное передвижение Rodhocetus было очень ограничено из-за строения задних конечностей. Считается, что они двигались аналогично тому, как ушастые тюлени передвигаются по суше, вращая задние ласты вперед и под телом. [33]
Базилозавриды и дорудонтины жили вместе в позднем эоцене примерно от 41 до 33,9 миллионов лет назад и являются старейшими известными облигатными водными китообразными. [22] Это были вполне узнаваемые киты, которые жили полностью в океане. Это подтверждается их окаменелостями, которые обычно обнаруживаются в отложениях, характерных для полностью морской среды, без притока пресной воды. [1] Вероятно, они были распространены во всех тропических и субтропических морях мира. Базилозавриды обычно встречаются вместе с дорудонтинами и были тесно связаны друг с другом. [18] Окаменевшее содержимое желудка одного базилозаврид указывает на то, что он ел рыбу. [1]
Хотя они очень похожи на современных китообразных, у базилозавридов отсутствовал « дынный орган », который позволяет зубатым китам использовать эхолокацию . У них был маленький мозг; это говорит о том, что они были одинокими и не имели сложной социальной структуры, как некоторые современные китообразные. Нижнечелюстное отверстие у базилозавридов покрывало всю глубину нижней челюсти, как и у современных китообразных. Их орбиты были обращены вбок, а носовое отверстие переместилось еще выше по морде, ближе к положению дыхала у современных китообразных. [18] Кроме того, их ушные структуры были функционально современными, с наличием заполненных воздухом пазух между ухом и черепом. [20] В отличие от современных китообразных, базилозавриды сохранили большой наружный слуховой проход. [20]
У обоих базилозавридов есть скелеты, по которым сразу можно узнать китообразных. Базилозавр был таким же большим, как и более крупные современные киты, а представители таких родов, как Basilosaurus, достигали длины до 60 футов (18 м); dorudontines были меньше: такие виды, как Dorudon, достигали около 15 футов (4,6 м) в длину. Самый маленький кит-базилозаврид — Tutcetus , его длина составляет 8,2 фута (2,5 м) [34] . Большой размер базилозавридов обусловлен чрезмерным удлинением их поясничных позвонков. У них была хвостовая двуустка, но пропорции их тела позволяют предположить, что они плавали за счет хвостовых волн и что двуустка не использовалась для движения. [1] [35] Напротив, у дорудонтинов был более короткий, но мощный позвоночник. У них тоже была двуустка, и, в отличие от базилозавридов, они, вероятно, плавали так же, как современные китообразные, используя хвостовые колебания. [18] Передние конечности базилозавридов, вероятно, имели форму ласт, а внешние задние конечности были крошечными и, конечно, не участвовали в передвижении. [1] Однако их пальцы сохранили подвижные суставы своих родственников-амбулоцетид. Две крошечные, но хорошо сформированные задние ноги базилозавридов, вероятно, использовались в качестве застежек при спаривании. Кости таза, связанные с этими задними конечностями, не были соединены с позвоночником, как у протоцетид. По сути, крестцовые позвонки уже невозможно четко отличить от других позвонков. [1] [36]
И базилозавриды, и дорудонтины относительно тесно связаны с современными китообразными, принадлежащими к parvorders Odontoceti и Mysticeti . Однако, согласно исследованию 1994 года, проведенному Фордайсом и Барнсом, большой размер и удлиненное тело позвонка базилозавридов не позволяют им быть предками современных форм. Что касается дорудонтинов, то в этом семействе есть виды, не имеющие удлиненных тел позвонков, которые могут быть непосредственными предками Odontoceti и Mysticeti. Остальные базилозавриды вымерли. [27]
Все современные усатые киты или усатые киты являются фильтраторами, у которых вместо зубов есть ус , хотя точные способы использования уса различаются у разных видов (кормление залпом у балаеноптерид, обезжиренное питание у балаенид и вспашка дна у эсхрихтиид). Первые представители обеих групп появились в среднем миоцене . Фильтрационное кормление очень полезно, поскольку позволяет усатым китам эффективно получать огромные энергетические ресурсы, что делает возможным крупный размер тела у современных разновидностей. [37] Развитие фильтрационного питания могло быть результатом глобальных изменений окружающей среды и физических изменений в океанах. Крупномасштабное изменение океанского течения и температуры могло способствовать излучению современных усатых китов. [38] Более ранние разновидности усатых китов, или «археомистицеты», такие как Janjucetus и Mammalodon, имели очень мало усатых китов и полагались в основном на свои зубы. [39]
Есть также свидетельства генетической составляющей эволюции беззубых китов. Множественные мутации были выявлены в генах, связанных с производством эмали у современных усатых китов. [40] В основном это инсерционные/делеционные мутации, которые приводят к преждевременному образованию стоп-кодонов. [40] Предполагается, что эти мутации произошли у китообразных, уже обладающих предварительными структурами уса, что привело к псевдогенизации «генетического набора инструментов» для производства эмали. [41] Недавние исследования также показали, что развитие уса и потеря зубов с эмалевыми крышками произошли один раз, и оба произошли на стволовой ветви усатых кистей.
Обычно предполагается, что четыре современных семейства усатых китов имеют отдельное происхождение среди цетотерий . Современные усатые киты, Balaenopteridae (роквалы и горбатые кит, Megaptera novaengliae ), Balaenidae (гладкие киты), Eschrichtiidae (серый кит, Eschrictiusrobustus ) и Neobalaenidae (карликовый кит, Caperea Marginata ) - все они имеют характеристики, неизвестные в настоящее время ни в одной цетотерие и наоборот (например, сагиттальный гребень [42] ). [43] Mysticetes также известны своим гигантизмом, поскольку усатые киты являются одними из крупнейших когда-либо живших организмов; они достигают длины более 20 м и весят более 100 000 кг. [44] Этот гигантизм напрямую связан с их механизмом питания: было обнаружено, что размер усатых кистей зависит от количества китового уса, который усатые киски могут использовать для фильтрации своей добычи. [45] Кроме того, размер — это позитивно выбранный признак, который повышает физическую форму усатых кистей. [46] Таким образом, популяция усатых китов постепенно станет еще более гигантской по мере того, как будут отбираться киты с большим количеством усатых китов.
Адаптация эхолокации произошла , когда зубатые киты (Odontoceti) отделились от усатых китов, и отличает современных зубатых китов от полностью водных археоцетов. Это произошло около 34 миллионов лет назад во время второй радиации китообразных . [47] [48] Современные зубатые киты при охоте на добычу полагаются не на зрение, а на гидролокатор . Эхолокация также позволила зубатым китам глубже нырять в поисках пищи, при этом свет больше не был необходим для навигации, что открыло новые источники пищи. [27] [49] Зубатые киты используют эхолокацию, создавая серию щелчков, издаваемых на разных частотах. Звуковые импульсы излучаются, отражаются от предметов и проходят через нижнюю челюсть. Черепа сквалодона свидетельствуют о первом гипотетическом появлении эхолокации. [50] Сквалодон жил от раннего до среднего олигоцена до среднего миоцена , около 33–14 миллионов лет назад. Сквалодон имел несколько общих черт с современными зубатыми китами: череп был хорошо сжат (чтобы освободить место для дыни, части носа ) , рострум выдвигался наружу в клюв, что характерно для современных зубатых китов, что придавало Сквалодону сходный внешний вид. им. Однако маловероятно, что сквалодонтиды являются прямыми предками современных зубатых китов. [51]
Первые океанические дельфины, такие как кентриодонты , появились в позднем олигоцене и значительно разнообразились в середине миоцена. [52] Первые ископаемые китообразные вблизи мелководных морей (где обитают морские свиньи) были обнаружены в северной части Тихого океана; такие виды, как Semirostrum, были обнаружены вдоль Калифорнии (в тогдашних эстуариях). [53] Эти животные распространились на европейское побережье и в Южное полушарие лишь намного позже, в плиоцене . [54] Самый ранний известный предок арктических китов — Denebola brachycephala из позднего миоцена, около 9–10 миллионов лет назад. [55] Единственное ископаемое из Нижней Калифорнии указывает на то, что семейство когда-то обитало в более теплых водах. [27] [56] [57]
Древние кашалоты отличаются от современных кашалотов количеством зубов, формой лица и челюстей. Например, у Scaldicetus был конический рострум . Роды олигоцена и миоцена имели зубы на верхних челюстях. Эти анатомические различия позволяют предположить, что эти древние виды, возможно, не обязательно были охотниками на глубоководных кальмаров, как современные кашалоты, но некоторые виды в основном питались рыбой. [27] [58] В отличие от современных кашалотов, самые древние кашалоты были созданы для охоты на китов. У Ливятана был короткий и широкий рострум размером 10 футов (3,0 м) в поперечнике, что давало киту возможность наносить серьезный урон крупной борющейся добыче, такой как другие ранние киты. Подобные виды известны под общим названием «кашалоты-убийцы» или «кашалоты-макрорапториалы» . [58] [59]
Клюворылые киты состоят из более чем 20 родов. [60] [61] На более ранние разновидности, вероятно, охотились косатки и крупные акулы, такие как мегалодон . В 2008 году у побережья Южной Африки было обнаружено большое количество ископаемых зифиид, что подтвердило, что оставшиеся виды зифиид могут быть всего лишь остатком более высокого разнообразия, которое с тех пор вымерло. Изучив многочисленные ископаемые черепа, исследователи обнаружили отсутствие функциональных верхнечелюстных зубов у всех южноафриканских зифиид, что является свидетельством того, что всасывающее питание уже развилось у нескольких линий клюворылых китов в миоцене. У вымерших зифиидов также были крепкие черепа, что позволяет предположить, что бивни использовались для взаимодействия самцов с самцами. [60]
Современные китообразные имеют внутренние рудиментарные задние конечности, такие как редуцированные бедренные, малоберцовые и голени, а также тазовый пояс . У Индохиуса утолщена эктотимпанальная внутренняя губа ушной кости. Эта особенность напрямую сравнима с особенностью современных китообразных. Другой схожей особенностью был состав зубов, которые содержали в основном фосфат кальция , который необходим для еды и питья водным животным, хотя, в отличие от современных зубатых китов, у них был гетеродонтный (морфология более одного зуба) зубной ряд, в отличие от гомодонтный (имеется морфология одного зуба) зубной ряд. [62] Хотя они чем-то напоминали волков, окаменелости пакицетид показали, что глазницы были намного ближе к макушке головы, чем у других наземных млекопитающих, но похожи на строение глаз у китообразных. Их переход с суши в воду привел к изменению формы черепа и оборудования для обработки пищевых продуктов, поскольку изменились привычки питания. Изменение положения глаз и костей конечностей связано с превращением пакицетид в куликов. У амбулоцетид также начали развиваться длинные морды, что наблюдается у нынешних китообразных. Их конечности (и предполагаемые движения) были очень похожи на выдр. [63]
Отсутствие конечностей у китообразных не представляет собой регрессию полностью сформировавшихся конечностей или отсутствие зачатков конечностей, а скорее остановку развития зачатков конечностей. [64] Зачатки конечностей у эмбрионов китообразных развиваются нормально. [10] [65] Зачатки конечностей переходят к фазе конденсации раннего скелетогенеза, когда нервы врастают в зачатки конечностей, и апикальный эктодермальный гребень (AER), структура, обеспечивающая правильное развитие конечностей, становится функциональной. [64] [65] Иногда гены, отвечающие за более длинные конечности, приводят к развитию у современного кита миниатюрных ног ( атавизм ). [66]
У Pakicetus была тазовая кость, наиболее похожая на тазовую кость наземных млекопитающих. У более поздних видов, таких как Basilosaurus , тазовая кость, уже не прикрепленная к позвонкам и подвздошной кости , редуцировалась. [62] Считается, что за изменения, произошедшие в структуре таза китообразных, ответственны определенные гены, такие как BMP7 , PBX1 , PBX2 , PRRX1 и PRRX2 . [67] Тазовый пояс современных китообразных когда-то считался рудиментарной структурой , которая вообще не служит никакой цели. Тазовый пояс самцов китообразных отличается по размеру от самок, и считается, что этот размер является результатом полового диморфизма. [68] Кости таза современных самцов китообразных более массивны, длиннее и крупнее, чем у самок. Из-за проявленного полового диморфизма они, скорее всего, участвовали в поддержании мужских гениталий, которые остаются скрытыми за стенками брюшной полости до тех пор, пока не произойдет половое размножение. [67] [69] [70]
У ранних археоцетов, таких как Pakicetus, носовые отверстия находились на конце морды , но у более поздних видов, таких как Rodhocetus , отверстия начали смещаться к верхней части черепа. Это известно как занос носа. [71] Ноздри современных китообразных превратились в дыхало , которые позволяют им с удобством вырываться на поверхность, вдыхать и погружаться под воду. Уши также начали двигаться внутрь, а в случае с базилозавром средние уши начали получать вибрации от нижней челюсти. Современные зубатые киты используют свой дынный орган — жировую подушечку — для эхолокации . [72]
Есть три основных радиационных события, которые отмечают диверсификацию и видообразование в эволюционной истории китообразных. Первый произошел примерно в среднем эоцене (40 млн лет назад), когда эти ранние китообразные покинули речные и мелководные прибрежные места обитания, создав условия для появления Protocetidae – первых полностью морских китообразных. [1] Имея в своем распоряжении океаны и их питательные вещества, быстро диверсифицирующиеся протоцетиды также были ответственны за первую крупную географическую экспансию, распространившись по Северной Африке, Европе и Северной Америке. [19] Второе из трёх крупных радиационных событий произошло в начале олигоцена (~34 млн лет назад), когда Neoceti отделились от Basilosauridae. [5] Это радиационное событие происходит одновременно с распадом Гондваны и открытием Южного океана, что приводит к резкому изменению океанских экосистем, продуктивности и температурных градиентов. [73] Время этого второго радиационного события не случайно, поскольку последующая диверсификация китообразных, вероятно, была связана с новыми экологическими возможностями, которые им предоставило изменение состояния океанов. [74] Последнее крупное радиационное событие, произошедшее в среднем миоцене и в плиоцене (от 12 до 2 млн лет назад), не было связано с каким-то конкретным событием, а связано с широким распространением зубатых и усатых китов. [19] [73] Начали появляться некоторые современные роды китообразных, в том числе Balaenoptera , род рорквалов, в который входит синий кит. [19] [73] Delphinidae, океанские дельфины, также возникли во время этого радиационного события в позднем миоцене. [73]
Культура — это групповое поведение, передаваемое посредством социального обучения. Одним из примеров является использование инструментов для поиска пищи. Использует ли дельфин инструмент или нет, влияет на его пищевое поведение, что приводит к различиям в рационе. Кроме того, использование инструмента позволяет открыть новую нишу и новую добычу для этого конкретного дельфина. Из-за этих различий уровень приспособленности дельфинов в популяции меняется, что в конечном итоге приводит к эволюции. [76] Культура и социальные сети сыграли большую роль в эволюции современных китообразных, о чем свидетельствуют исследования, показывающие, что дельфины предпочитают партнеров с таким же социально усвоенным поведением, а горбатые киты используют песни между районами размножения. В частности, наибольшее негенетическое воздействие на эволюцию дельфинов обусловлено культурой и социальной структурой. [77]
По данным исследования 2014 года, популяцию афалин Индо-Тихоокеанского региона ( Tursiops sp.) в районе залива Шарк в Западной Австралии можно разделить на приживающихся и не приживающихся. Губки прикрепляют морские губки к морде для защиты от ссадин острыми предметами, зазубринами скатов или токсичными организмами. Губки также помогают дельфинам нацеливаться на рыбу без плавательного пузыря, поскольку эхолокация не может легко обнаружить эту рыбу на сложном фоне. Губки также добывают пищу в глубоких каналах, но негубцы добывают пищу как в глубоких, так и в мелких каналах. [78] Такое добывающее поведение в основном передается от матери к ребенку. Следовательно, поскольку это групповое поведение, передаваемое в результате социального обучения, использование этого инструмента считается культурной чертой. [76]
Исследователи в исследовании 2014 года в Шарк-Бэй обнаружили, что анализ жирных кислот между популяциями Западного и Восточного залива различается, что связано с тем, что в этих двух районах имеются разные источники пищи. Однако при сравнении данных из Западного залива у губачей и негубцев в глубоких каналах были очень разные результаты по жирным кислотам, даже если они находились в одной и той же среде обитания. Неспонги из глубоких и неглубоких каналов имели схожие данные. Это говорит о том, что причиной разных данных было губчатое воздействие, а не глубокие и неглубокие каналы. Обтирание открыло для дельфинов новую нишу и позволило им получить доступ к новой добыче, что привело к долгосрочным изменениям в рационе. За счет производства различных источников пищи внутри популяции снижается внутрипопуляционная конкуренция за ресурсы, что свидетельствует о смещении характера . В результате увеличивается пропускная способность, поскольку все население не зависит от одного источника питания. Уровень физической подготовки среди населения также меняется, что позволяет этой культуре развиваться. [78]
Социальная структура образует группы, состоящие из людей, которые взаимодействуют друг с другом, и это позволяет культурным чертам возникать, обмениваться и развиваться. Эта связь особенно заметна в популяциях афалин на юго-западе Австралии, которые, как известно, выпрашивают еду у рыбаков. Такое поведение попрошайничества распространилось среди населения в результате индивидуального (дельфины проводят время возле лодок) и социального (дельфины проводят время с другими дельфинами, которые выражают поведение попрошайничества) обучения. [76]
Однако культура может влиять на социальную структуру, вызывая совпадение поведения и ассортативное спаривание. Люди внутри определенной культуры с большей вероятностью будут спариваться с людьми, использующими такое же поведение, а не со случайным человеком, тем самым влияя на социальные группы и структуру. Например, обитатели залива Шарк предпочитают держаться вместе с другими приживальщиками. [76] Кроме того, некоторые афалины в заливе Мортон , Австралия, следовали за траулерами с креветками , чтобы питаться их обломками, в то время как другие дельфины в той же популяции этого не делали. Дельфины преимущественно общались с особями с одинаковым поведением, хотя все они жили в одной среде обитания. Позже креветочных траулеров уже не было, а дельфины через пару лет объединились в одну социальную сеть. [76]
Социальные сети по-прежнему могут влиять и вызывать эволюцию сами по себе, создавая различия в приспособленности отдельных людей. [79] Согласно исследованию 2012 года, телята-самцы имели более низкую выживаемость, если у них были более сильные связи с молодыми самцами. Однако когда были протестированы другие возрастные и половые классы, их выживаемость существенно не изменилась. [80] Это говорит о том, что несовершеннолетние самцы создают социальный стресс для своих более молодых сверстников. Фактически, было документально подтверждено, что молодые самцы обычно совершают акты агрессии, доминирования и запугивания в отношении телят-самцов. [80] Согласно исследованию 2010 года, некоторые популяции дельфинов залива Шарк имели разный уровень физической подготовки и успешности детенышей. Это происходит либо из-за социального обучения (независимо от того, передала ли мать свои знания о репродуктивной способности детенышам), либо из-за прочной связи между матерями-дельфинами в популяции; держась в группе, отдельной матери не нужно постоянно проявлять бдительность в отношении хищников. [79]
Генетические исследования, проведенные на дельфинах-клименах ( Stenella clymene ), были сосредоточены на их естественной истории, и результаты показывают, что происхождение вида на самом деле было результатом гибридного видообразования . [81] [82] Гибридизация дельфинов-прядильщиков ( Stenella longirostris ) и полосатых дельфинов ( Stenella coeruleoalba ) в Северной Атлантике была вызвана постоянным разделением среды обитания этих двух видов. Отношения между этими тремя видами предполагались на основании заметного сходства между анатомией климен и дельфинов-прядильщиков, в результате чего первый считался подвидом последнего до 1981 года [83] и возможности существования клименского дельфина как гибрида между этими тремя видами. спиннер и полосатые дельфины оказались под вопросом из-за анатомического и поведенческого сходства между этими двумя видами. [84]
Секвенирование генома, проведенное в 2013 году, показало, что у дельфина реки Янцзы , или «байцзи» ( Lipotes vexillifer ), в геноме отсутствуют однонуклеотидные полиморфизмы . После реконструкции истории генома байджи этого вида дельфинов исследователи обнаружили, что значительное снижение генетического разнообразия произошло, скорее всего, из-за узкого места во время последнего явления дегляциации . В этот период уровень моря повышался, а глобальная температура повышалась. Другие исторические климатические события также можно соотнести и сопоставить с историей генома дельфина реки Янцзы. Это показывает, как глобальное и локальное изменение климата может радикально повлиять на геном, приводя к изменениям в приспособленности, выживании и эволюции вида. [85]
Европейская популяция обыкновенных дельфинов ( Delphinus delphis ) в Средиземноморье дифференцировалась на два типа: восточный и западный. Согласно исследованию 2012 года, это, по-видимому, также связано с недавним узким местом, которое резко сократило численность населения восточного Средиземноморья. Кроме того, отсутствие структуры популяций между западными и восточными регионами кажется противоречащим различиям в структурах популяций между другими регионами обитания дельфинов. [86] Несмотря на то, что дельфины в Средиземноморье не имели физического барьера между своими регионами, они все же разделились на два типа из-за экологии и биологии. Таким образом, различия между восточными и западными дельфинами, скорее всего, связаны с выбором узкоспециализированной ниши, а не просто с физическими барьерами. Благодаря этому окружающая среда играет большую роль в дифференциации и эволюции этого вида дельфинов. [87]
Дивергенция и видообразование афалин во многом были связаны с изменениями климата и окружающей среды на протяжении истории. Согласно исследованиям, подразделения внутри рода коррелируют с периодами быстрого изменения климата. Например, изменение температуры может привести к изменению прибрежного ландшафта, опустошению ниш и появлению возможностей для разделения. [88] В частности, генетические данные свидетельствуют о том, что в Северо-Восточной Атлантике дельфины-афалины дифференцировались на прибрежные и пелагические типы. Расхождение, скорее всего, связано с основополагающим событием, когда большая группа отделилась. После этого события отдельные группы соответствующим образом адаптировались и сформировали свои собственные ниши специализации и социальные структуры. Эти различия привели к тому, что две группы разошлись и остались разделенными. [89]
Два эндемичных, характерных типа гринд с короткими плавниками : Таппанага (или Сиогонду ), более крупный северный тип, и Магондо , меньший южный тип, можно встретить вдоль Японского архипелага, где распространение этих двух типов в основном не пересекается с океаническими водами. передняя граница вокруг самой восточной точки Хонсю . Считается, что локальное исчезновение длинноплавниковых гринд в северной части Тихого океана в XII веке могло спровоцировать появление таппанаги , в результате чего короткоплавниковые гринды колонизировали более холодные ареалы длинноплавникового варианта. [90] [91] Китов с характеристиками, похожими на Таппанагу, можно встретить вдоль острова Ванкувер и северного побережья США. [92]
{{cite newsgroup}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )Обзор эволюции китов см. в Uhen, MD (2010). «Происхождение китов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 38 (1): 189–219. Бибкод : 2010AREPS..38..189U. doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152453.