stringtranslate.com

вымирание неандертальцев

вымирание неандертальцев

Неандертальцы вымерли около 40 000 лет назад. Гипотезы о причинах вымирания включают насилие, передачу болезней от современных людей, к которым у неандертальцев не было иммунитета, конкурентное замещение, вымирание в результате скрещивания с ранними современными человеческими популяциями , природные катастрофы, изменение климата и инбридинговую депрессию. Вероятно, что несколько факторов стали причиной гибели и без того небольшой популяции.

Возможное сосуществование до вымирания

Неандертальские орудия труда
Современные человеческие орудия труда

В исследовании, опубликованном в журнале Nature в 2014 году, анализ радиоуглеродных датировок сорока неандертальских поселений от Испании до России показал, что неандертальцы исчезли в Европе между 41 000 и 39 000 лет назад с вероятностью 95%. Исследование также показало с той же вероятностью, что современные люди и неандертальцы пересекались в Европе в течение 2600 и 5400 лет. [1] Современные люди достигли Европы между 45 000 и 43 000 лет назад. [2] Улучшенное радиоуглеродное датирование, опубликованное в 2015 году, указывает на то, что неандертальцы исчезли около 40 000 лет назад, что опровергает более раннее радиоуглеродное датирование, которое указывало, что неандертальцы могли жить всего 24 000 лет назад, [3] в том числе в убежищах на южном побережье Пиренейского полуострова, таких как пещера Горхэма . [4] Zilhão et al. (2017) утверждают, что эту дату следует перенести примерно на 3000 лет назад, до 37000 лет назад. [5] Было высказано предположение о взаимных напластованиях останков неандертальцев и современных людей, [6], но это оспаривается. [7] Каменные орудия, которые предположительно связаны с неандертальцами, были найдены в Бызовье (ru:Бызовая) на Полярном Урале и датируются 31000–34000 лет назад, [8] но это также оспаривается. [9] В пещере Мандрен французский палеолонтолог Людовик Слимак  [fr] и его коллеги разработали новый метод анализа сажи от пожаров. Они смогли отличить костры, разведенные неандертальцами и современными людьми, на основе различных остатков пищи в саже из-за их разного рациона. Исследователи обнаружили, что последний слой сажи от неандертальских костров появился за год или меньше до первого слоя сажи, оставленного современными людьми, и, по мнению Слимака, это показывает, что два вида встречались, и подтверждает гипотезу о том, что неандертальцы исчезли из-за конкурентного замещения. [10]

Возможные причины вымирания

Насилие

Кванг Хён Хо обсуждает возможность того, что вымирание неандертальцев было либо ускорено, либо ускорено жестоким конфликтом с Homo sapiens . Насилие в ранних обществах охотников-собирателей обычно возникало в результате конкуренции за ресурсы после стихийных бедствий. Поэтому вполне правдоподобно предположить, что насилие, включая примитивные войны, могло иметь место между двумя человеческими видами. [11] Гипотеза о том, что ранние люди насильственно заменили неандертальцев, была впервые предложена французским палеонтологом Марселеном Булем (первым человеком, опубликовавшим анализ неандертальца) в 1912 году. [12]

Паразиты и патогены

Инфекционные заболевания, переносимые Homo sapiens, могли перейти к неандертальцам, которые имели слабую защиту от инфекций, которым они ранее не подвергались, что привело к разрушительным последствиям для популяций неандертальцев. Homo sapiens были менее уязвимы к болезням неандертальцев, отчасти потому, что они эволюционировали, чтобы справляться с гораздо более высокой нагрузкой болезней тропиков, и поэтому были более способны справляться с новыми патогенами, а отчасти потому, что большая численность Homo sapiens означала, что даже разрушительные вспышки все равно оставляли достаточно выживших для жизнеспособной популяции. [13] Если вирусы могли легко переходить между этими двумя похожими видами, возможно, потому, что они жили рядом друг с другом, Homo sapiens мог заразить неандертальцев и предотвратить выгорание эпидемии по мере сокращения численности неандертальцев. Тот же процесс может также объяснить устойчивость Homo sapiens к болезням и паразитам неандертальцев. Новые человеческие болезни, вероятно, переместились из Африки в Евразию. Это предполагаемое «африканское преимущество» сохранялось до сельскохозяйственной революции 10 000 лет назад в Евразии, после которой одомашненные животные превзошли других приматов как наиболее распространенный источник новых человеческих инфекций, заменив «африканское преимущество» на «евразийское преимущество». Катастрофическое воздействие евразийских вирусов на популяции коренных американцев в историческом прошлом дает представление о том, как современные люди могли повлиять на группы предшественников гомининов в Евразии 40 000 лет назад. Геномы человека и неандертальцев и адаптации к болезням или паразитам могут дать представление об этом. [14] [15]

Взаимодействия инфекционных заболеваний могут выражать длительный период застоя перед модификацией, согласно экологии заболеваний. Математические модели использовались для прогнозирования будущих исследований, предоставляя информацию о межвидовых взаимодействиях во время сдвига между средним и верхним палеолитом. Это может быть полезно, учитывая скудные материальные записи того времени и потенциал технологии секвенирования и датирования ДНК. Такое моделирование, вместе с современными технологиями и доисторическими археологическими методологиями, может обеспечить новое понимание этого времени в происхождении человека. [15]

Конкурентная замена

Черепа сапиенсов и неандертальцев

Недостатки, характерные для данного вида

Небольшое конкурентное преимущество со стороны современных людей могло объяснить упадок неандертальцев в масштабе тысяч лет. [16] [17]

В целом небольшие и широко разбросанные ископаемые места указывают на то, что неандертальцы жили менее многочисленными и социально более изолированными группами, чем современные Homo sapiens . Такие орудия, как мустьерские кремневые отщепы и леваллуазские наконечники, с самого начала были исключительно сложными, однако они изменялись медленно, а общая технологическая инерция была заметна на протяжении всего периода ископаемых. Артефакты носят утилитарный характер, а символические поведенческие черты не были задокументированы до прибытия современных людей в Европу около 40 000–35 000 лет назад. [16] [18] [19]

Заметные морфологические различия в форме черепа между двумя видами людей также имеют когнитивные последствия. К ним относятся меньшие теменные доли неандертальцев [20] [21] [22] и мозжечок, [23] [24] области, участвующие в использовании инструментов, [25] визуально-пространственная интеграция, [26] счет, [27] творчество, [28] и концептуализация более высокого порядка. [29] Различия, хотя и незначительные, возможно, были бы достаточными, чтобы повлиять на естественный отбор и могли лежать в основе и объяснять различия в социальном поведении, технологических инновациях и художественном произведении. [16]

Джаред Даймонд , сторонник конкурентного замещения, в своей книге «Третий шимпанзе» указывает , что замещение неандертальцев современными людьми сопоставимо с моделями поведения, которые возникают всякий раз, когда люди с передовыми технологиями сталкиваются с людьми с менее развитыми технологиями. [30]

Разделение труда

В 2006 году два антрополога из Университета Аризоны предложили эффективное объяснение гибели неандертальцев. [31] В статье под названием «Что делать матери? Разделение труда среди неандертальцев и современных людей в Евразии» [32] было высказано предположение, что разделение труда между полами у неандертальцев было менее развито, чем у Homo sapiens среднего палеолита . И мужчины, и женщины неандертальцев участвовали в едином занятии охотой на крупную дичь, такую ​​как бизоны, олени, газели и дикие лошади. Эта гипотеза предполагает, что относительное отсутствие разделения труда у неандертальцев привело к менее эффективному извлечению ресурсов из окружающей среды по сравнению с Homo sapiens .

Анатомические различия и способность к бегу

Такие исследователи, как Карен Л. Стьюдел из Висконсинского университета, подчеркнули связь между анатомией неандертальцев (они были короче и коренастее, чем современные люди) и способностью бегать, а также потребностью в энергии (на 30% больше). [33]

Тем не менее, в недавнем исследовании исследователи Мартин Хора и Владимир Сладек из Карлова университета в Праге показывают, что конфигурация нижних конечностей неандертальцев, в частности, сочетание крепких коленей, длинных пяток и коротких нижних конечностей, увеличили эффективное механическое преимущество разгибателей колена и голеностопного сустава неандертальца, тем самым значительно снизив необходимую силу и энергию, затрачиваемую на локомоцию. Стоимость ходьбы неандертальского мужчины в настоящее время оценивается на 8–12% выше, чем у анатомически современных мужчин, тогда как стоимость ходьбы неандертальской женщины считается практически равной стоимости ходьбы анатомически современных женщин. [34]

Другие исследователи, такие как Йоэль Рак из Тель-Авивского университета в Израиле , отметили, что ископаемые записи показывают, что таз неандертальцев по сравнению с тазом современных людей значительно усложнял для неандертальцев поглощение ударов и отскакивание с одного шага на другой, что давало современным людям еще одно преимущество перед неандертальцами в способности бегать и ходить. Однако Рак также отмечает, что у всех архаичных людей были широкие тазы, что указывает на то, что это предковая морфология и что современные люди претерпели сдвиг в сторону более узких тазов в позднем плейстоцене. [35]

Современные люди и союз с собаками

Пэт Шипман утверждает, что одомашнивание собаки дало современным людям преимущество при охоте . [36] Доказательства показывают, что самые древние останки одомашненных собак были найдены в Бельгии (31 700 лет до н.э.) и в Сибири (33 000 лет до н.э.). [37] [38] Исследование ранних мест обитания современных людей и неандертальцев с останками фауны по всей Испании , Португалии и Франции дало обзор того, что ели современные люди и неандертальцы. [39] Кролики стали встречаться чаще, в то время как крупные млекопитающие , в основном употреблявшиеся в пищу неандертальцами, становились все более редкими. В 2013 году ДНК-тестирование «алтайской собаки», останков палеолитической собаки из пещеры Разбойничья ( Горы Алтая ), связало эту 33 000-летнюю собаку с нынешней линией Canis familiaris . [40]

Скрещивание

Человеческая-неандертальская мтДНК
Извлечение ДНК неандертальца

Самым ярым сторонником гипотезы гибридизации является Эрик Тринкаус из Вашингтонского университета в Сент-Луисе . [41] [42] Тринкаус утверждает, что различные окаменелости являются гибридными особями, включая « ребенка Лагар-Велью », скелет, найденный в Лагар-Велью в Португалии . [43] В публикации 2006 года, соавтором которой является Тринкаус, окаменелости, найденные в 1952 году в пещере Пештера-Муиерилор , Румыния, также заявлены как гибриды. [44]

Генетические исследования указывают на то, что некоторая форма гибридизации между архаичными людьми и современными людьми имела место после того, как современные люди появились из Африки. По оценкам, 1–4% ДНК у европейцев и азиатов (например, французов, китайцев и папуасских пробандов) не являются современными и разделяют ДНК древних неандертальцев, а не африканцев к югу от Сахары (например, йоруба и сан-пробандов). [45] Скрещивание имело место в Западной Азии между 65 000 и 47 000 лет назад. [46]

Были опубликованы находки останков современных людей в Абриго-ду- Лагар-Велью , Португалия, предположительно с примесью неандертальцев. [47] Однако интерпретация португальского образца оспаривается. [48]

Jordan в своей работе Neanderthal указывает, что без некоторого скрещивания некоторые особенности на некоторых «современных» черепах восточноевропейского кроманьонского наследия трудно объяснить. В другом исследовании исследователи недавно обнаружили в Peştera Muierilor , Румыния, останки европейских людей возрастом ~37 000–42 000 лет [49], которые обладали в основном диагностическими «современными» анатомическими особенностями, но также имели отчетливые неандертальские черты, отсутствующие у предков современных людей в Африке, включая большую выпуклость на задней части черепа, более заметный выступ вокруг локтевого сустава и узкую впадину на плечевом суставе.

Проект «Геном неандертальца» опубликовал статьи в 2010 и 2014 годах, в которых говорилось, что неандертальцы внесли свой вклад в ДНК современных людей, включая большинство людей за пределами Африки к югу от Сахары, а также несколько популяций в Африке к югу от Сахары, посредством скрещивания , вероятно, между 50 000 и 60 000 лет назад. [50] [51] [52] Недавние исследования также показывают, что некоторые неандертальцы начали спариваться с предками современных людей задолго до большой «миграции из Африки» современных неафриканцев, еще 100 000 лет назад. [53] В 2016 году исследования показали, что было три отдельных эпизода скрещивания между современными людьми и неандертальцами: первая встреча была связана с предками неафриканских современных людей, вероятно, вскоре после того, как они покинули Африку; второй, после того, как предковая меланезийская группа отделилась (и впоследствии имела уникальный эпизод скрещивания с денисовцами ); и третий, включающий только предков жителей Восточной Азии. [54]

Сравнение ДНК неандертальцев (SharedDNA)

Хотя скрещивание рассматривается как наиболее экономная интерпретация генетических открытий, авторы указывают, что они не могут окончательно исключить альтернативный сценарий, в котором исходная популяция неафриканских современных людей уже была более тесно связана с неандертальцами, чем другие африканцы, из-за древних генетических разделений в Африке. Среди генов, которые, как было показано, различаются между современными людьми и неандертальцами, были RPTN , SPAG17 , CAN15 , TTF1 и PCD16 .

Новые доказательства были обнаружены в пещере Мандрин в Малатаверне, Франция, возраст которых составляет 10 000 лет. Шесть из этих людей были признаны неандертальцами, но между секциями неандертальцев был обнаружен современный человеческий верхний моляр. В пещере Мандрин существование современного человеческого моляра внутри неронского слоя побудило исследователей связать это производство каменных орудий с Homo sapiens . Существование моляра Homo sapiens рядом с неронским подтверждает эту версию: неандертальцы и современные люди сменяли друг друга несколько раз в одной и той же области. Находки в пещере Мандрин подразумевают, что средиземноморский регион имел решающее значение в формировании распространения людей в Западной Евразии. [55]

Недавние исследования в северной Испании показывают, что неандертальцы исчезли раньше в Васко-Кантабрийской восточной и южной Иберии. Прогнозируемый результат поможет оценить последствия для региональных систем добычи ресурсов, методов жизнеобеспечения и связей между окружающей средой и человеком в смерти неандертальцев и эволюционном прогрессе современных людей. [56]

Недавние генетические данные выявили модели родства среди восстановленных останков неандертальцев, что предполагает практику инбридинга, [57] такую ​​как спаривание между единокровными братьями и сестрами и/или дядей/тетей и племянницей/племянником. [58] Исследователи предполагают, что неандертальцы могли оказаться изолированными в небольших группах в суровых климатических условиях, что способствовало инбридингу. [59] Из-за отсутствия генетического разнообразия популяции неандертальцев стали бы более уязвимыми к климатическим изменениям, болезням и другим стрессовым факторам, что могло способствовать их вымиранию. [60] [61] Похожую модель гипотезы инбридинга можно увидеть среди находящихся под угрозой исчезновения равнинных горилл. Их популяции настолько малы, что это вызвало инбридинг, сделав их еще более уязвимыми к вымиранию. [62] [63]

Изменение климата

Неандертальцы пережили демографический кризис в Западной Европе, который, по-видимому, совпал с изменением климата , приведшим к периоду экстремального холода в Западной Европе. «Тот факт, что неандертальцы в Западной Европе были почти вымершими, но затем восстановились задолго до того, как они вступили в контакт с современными людьми, стал для нас полной неожиданностью», — сказал Лав Дален, доцент Шведского музея естественной истории в Стокгольме. Если это так, то это будет означать, что неандертальцы могли быть очень чувствительны к изменению климата. [64]

Данные показывают, что внезапное изменение климата, хотя и имело решающее значение локально, имело ограниченное влияние на популяцию неандертальцев во всем мире. Скрещивание и ассимиляция, которые были выдвинуты в качестве причин гибели популяций европейских неандертальцев, успешны только при низком уровне пищевой конкуренции. Будущие исследования изучат модели скрещивания, а гибридизацию можно будет оценить с использованием геномных записей последнего ледникового периода (Fu et al., 2016). [65]

Природная катастрофа

Ряд исследователей утверждают, что извержение кампанского игнимбрита , вулканическое извержение около Неаполя, Италия, около 39 280 ± 110 лет назад (более ранняя оценка ~ 37 000 лет назад), извергнувшее около 200 км 3 (48 кубических миль) магмы (500 км 3 (120 кубических миль) общего объема), способствовало вымиранию неандертальцев. [66] Аргумент был развит Головановой и др. [67] [68] Гипотеза утверждает, что, хотя неандертальцы столкнулись с несколькими межледниковьями в течение 250 000 лет в Европе, [69] неспособность адаптировать свои методы охоты стала причиной их вымирания, столкнувшись с конкуренцией со стороны H. sapiens , когда Европа превратилась в скудно покрытую растительностью степь и полупустыню во время последнего ледникового периода. [70] Исследования слоев осадочных пород в Мезмайской пещере указывают на резкое сокращение количества пыльцы растений. [68] Ущерб, нанесенный растительности, мог привести к соответствующему сокращению численности травоядных млекопитающих, на которых охотились неандертальцы. [68] [71] [72]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Хайэм, Том и др. (21 августа 2014 г.). «Время и пространственно-временная структура исчезновения неандертальцев». Nature . 512 (7514): 306–309. Bibcode :2014Natur.512..306H. doi :10.1038/nature13621. PMID  25143113. S2CID  205239973.
  2. ^ Джон Нобл Уилфорд (2011-11-02). «Ископаемые зубы привели людей в Европу раньше, чем считалось». The New York Times . Получено 23.02.2017 .
  3. ^ Дори, Фрэн (30 октября 2015 г.). «Homo Neanderthalensis – The Neanderthals». Австралийский музей . Получено 1 апреля 2017 г.
  4. ^ Ринкон, Пол (13 сентября 2006 г.). «Последнее каменное убежище неандертальцев». BBC News . Получено 11 октября 2009 г.Finlayson C, Pacheco FG, Rodríguez-Vidal J, et al. (октябрь 2006 г.). «Позднее выживание неандертальцев на самом юге Европы». Nature . 443 (7113): 850–853. Bibcode :2006Natur.443..850F. doi :10.1038/nature05195. hdl :10261/18685. PMID  16971951. S2CID  4411186.
  5. ^ Zilhão, João; et al. (2017). «Точная датировка перехода от среднего к верхнему палеолиту в Мурсии (Испания) подтверждает сохранение позднего неандертальца в Иберии». Heliyon . 3 (11): e00435. Bibcode :2017Heliy...300435Z. doi : 10.1016/j.heliyon.2017.e00435 . PMC 5696381 . PMID  29188235. 
  6. ^ Gravina B, Mellars P, Ramsey CB (ноябрь 2005 г.). «Радиоуглеродное датирование интерстратифицированных поселений неандертальцев и ранних современных людей на типовой стоянке Шательперрон». Nature . 438 (7064): 51–56. Bibcode :2005Natur.438...51G. doi :10.1038/nature04006. PMID  16136079. S2CID  4335868.
  7. ^ Зильян, Жуан; Франческо д'Эррико; Жан-Гийом Борд; Арно Ленобль; Жан-Пьер Тексье; Жан-Филипп Риго (2006). «Анализ ориньякской интерстратификации на участке типа Шательперрон и последствия для поведенческой современности неандертальцев». ПНАС . 103 (33): 12643–12648. Бибкод : 2006PNAS..10312643Z. дои : 10.1073/pnas.0605128103 . ПМК 1567932 . ПМИД  16894152. 
  8. ^ Слимак, Л.; Свендсен, Дж.И.; Мангеруд, Дж.; Плиссон, Х.; Хегген, HP; Брюгере, А.; Павлов П.Я. (2011). «Позднемустьерское упорство возле Полярного круга». Наука . 332 (6031): 841–845. Бибкод : 2011Sci...332..841S. дои : 10.1126/science.1203866. PMID  21566192. S2CID  24688365.
  9. ^ Цвинс, Николас; Робрукс, Уил; Макферрон, Шеннон П.; Ягич, Адам; Юблин, Жан-Жак (13 января 2012 г.). «Комментарий к статье «Позднемустьерское упорство у Полярного круга»». Наука . 335 (6065): 167. Бибкод : 2012Sci...335..167Z. дои : 10.1126/science.1209908 . ISSN  0036-8075. ПМИД  22246757.
  10. ^ Слимак, Людовик (2023). Голый неандерталец . Перевод Уотсона, Дэвида. Лондон: Allen Lane. С. 160–163. ISBN 978-0-241-61766-3.
  11. ^ Ко, Кванг Хён (2016). «Скрещивание гомининов и эволюция человеческой изменчивости». Журнал биологических исследований-Салоники . 23 : 17. doi : 10.1186/s40709-016-0054-7 . PMC 4947341. PMID  27429943 . 
  12. ^ Буль, М 1920, Окаменелости людей, Массон, Париж.
  13. ^ Кеннеди, Джонатан (2023). Патогенез: как микробы создали историю . Лондон, Великобритания: Torva. С. 42–43.
  14. ^ Houldcroft, Charlotte J.; Underdown, Simon J. (июль 2016 г.). «Неандертальская геномика предполагает плейстоценовые временные рамки для первого эпидемиологического перехода: генетика инфекционных заболеваний неандертальца». American Journal of Physical Anthropology . 160 (3): 379–388. doi :10.1002/ajpa.22985. PMID  27063929.
  15. ^ ab Гринбаум, Гили; Гетц, Уэйн М.; Розенберг, Ноа А.; Фельдман, Маркус В.; Ховерс, Эрелла; Колодни, Орен (2019-11-01). «Передача болезней и интрогрессия могут объяснить длительную зону контакта современных людей и неандертальцев». Nature Communications . 10 (1): 5003. Bibcode :2019NatCo..10.5003G. doi :10.1038/s41467-019-12862-7. ISSN  2041-1723. PMC 6825168 . PMID  31676766. 
  16. ^ abc Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A; Coolidge, Frederick L (2016). «Ложная дихотомия: опровержение заявления о неразличимости неандертальцев». Журнал антропологических наук . 94 (94): 201–221. doi :10.4436/jass.94022 (неактивен 2024-03-09). PMID  26708102.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )
  17. ^ Бэнкс, Уильям Э.; д'Эррико, Франческо; Петерсон, А. Таунсенд; Кагеяма, Маса; Сима, Адриана; Санчес-Гони, Мария-Фернанда (24 декабря 2008 г.). Харпендидинг, Генри (ред.). «Вымирание неандертальцев в результате конкурентного исключения». ПЛОС ОДИН . 3 (12): е3972. Бибкод : 2008PLoSO...3.3972B. дои : 10.1371/journal.pone.0003972 . ISSN  1932-6203. ПМК 2600607 . ПМИД  19107186. 
  18. ^ "Homo neanderthalensis Brief Summary". EOL . Получено 26 сентября 2016 г. .
  19. ^ Перезани, М.; Даллаторре, С.; Астути, П.; Даль Колле, М.; Зиггиотти, С.; Перетто, К. (2014). «Символический или утилитарный? Жонглирование интерпретациями поведения неандертальцев: новые выводы из изучения гравированных поверхностей камней». J Anthropol Sci . 92 (92): 233–55. doi :10.4436/JASS.92007 (неактивен 2024-03-09). PMID  25020018.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )
  20. ^ Брунер, Эмилиано (2004). «Геометрическая морфометрия и палеоневрология: эволюция формы мозга у рода Homo ». Журнал эволюции человека . 47 (5): 279–303. Bibcode : 2004JHumE..47..279B. doi : 10.1016/j.jhevol.2004.03.009. PMID  15530349.
  21. ^ Брунер, Эмилиано (2010). «Морфологические различия в теменных долях у людей: нейрофункциональная перспектива». Current Anthropology . 51 (1): S77–S88. doi :10.1086/650729. S2CID  146587487.
  22. ^ Брунер, Эмилиано; Манци, Джорджио; Арсуага, Хуан Луис (2003). «Энцефализация и аллометрические траектории в роде Homo: свидетельства из неандертальских и современных линий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (26): 15335–15340. Bibcode : 2003PNAS..10015335B. doi : 10.1073/pnas.2536671100 . PMC 307568. PMID  14673084 . 
  23. ^ Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simon; Gunz, Philipp (2015). «Онтогенез мозга и история жизни у плейстоценовых гомининов». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 370 (1663): 1–11. doi :10.1098/rstb.2014.0062. PMC 4305163. PMID  25602066 . 
  24. ^ Уивер, Энн (2005). «Взаимная эволюция мозжечка и неокортекса у ископаемых людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (10): 3576–3580. Bibcode : 2005PNAS..102.3576W . doi : 10.1073/pnas.0500692102 . PMC 553338. PMID  15731345. 
  25. ^ Орбан, Гай А.; Каруана, Фаусто (2014). «Нейронная основа использования человеческих инструментов». Frontiers in Psychology . 5 : 310. doi : 10.3389/fpsyg.2014.00310 . PMC 3988392. PMID  24782809 . 
  26. ^ Брунер, Эмилиано; Ирики, Ацуши (2016). «Расширение разума, визуально-пространственная интеграция и эволюция теменных долей у человека». Quaternary International . 405 : 98–110. Bibcode : 2016QuInt.405...98B. doi : 10.1016/j.quaint.2015.05.019. S2CID  127641606.
  27. ^ Пьяцца, Мануэла; Изард, Вероник (2009). «Как люди считают: количество и теменная кора». Neuroscientist . 15 (3): 261–273. doi :10.1177/1073858409333073. PMID  19436075. S2CID  10271553.
  28. ^ Вандерверт, Ларри Р.; Шимпф, Пол Х.; Лю, Хешенг (2007). «Как рабочая память и мозжечок сотрудничают для создания креативности и инноваций». Журнал исследований креативности . 19 (1): 1–18. doi :10.1080/10400410709336873. S2CID  15247122.
  29. ^ Балстерс, Джошуа Х.; Уилан, Кристофер Д.; Робертсон, Ян Х.; Рамнани, Нарендер (2013). «Мозжечок и познание: доказательства кодирования правил высшего порядка». Кора головного мозга . 23 (6): 1433–1443. doi : 10.1093/cercor/bhs127 . hdl : 2262/72974 . PMID  22617850.
  30. ^ Даймонд, Дж. (1992). Третий шимпанзе: эволюция и будущее человеческого животного . Нью-Йорк: Harper Collins, стр. 45.
  31. ↑ Николас Уэйд, «Неандертальские женщины присоединились к мужчинам на охоте», из The New York Times , 5 декабря 2006 г.
  32. ^ Кун, Стивен Л.; Стайнер, Мэри К. (2006). «Что делать матери? Разделение труда среди неандертальцев и современных людей в Евразии». Current Anthropology . 47 (6): 953–981. doi :10.1086/507197. S2CID  42981328.
  33. ^ Steudel-Numbers, Karen L; Tilkens, Michael J (2004). «Влияние длины нижних конечностей на энергетические затраты на локомоцию: последствия для ископаемых гомининов». Журнал эволюции человека . 47 (1): 95–109. Bibcode : 2004JHumE..47...95S. doi : 10.1016/j.jhevol.2004.06.002. PMID  15288526.
  34. ^ Хора, М; Сладек, В (2014). «Влияние конфигурации нижних конечностей на стоимость ходьбы у людей позднего плейстоцена». Журнал эволюции человека . 67 : 19–32. Bibcode : 2014JHumE..67...19H. doi : 10.1016/j.jhevol.2013.09.011. PMID  24485350.
  35. ^ Левин, Роджер (27 апреля 1991 г.). «Наука: неандертальцы озадачивают антропологов». New Scientist . Получено 1 января 2011 г.
  36. ^ Шипман, П. (2012). «Одомашнивание собак могло помочь людям процветать, в то время как неандертальцы пришли в упадок». American Scientist . 100 (3): 198. doi :10.1511/2012.96.198.
  37. ^ Оводов, ND; Crockford, SJ; Kuzmin, YV; Higham, TFG; Hodgins, GWL; et al. (2011). "33,000-летняя зарождающаяся собака из Алтайских гор Сибири: свидетельство самого раннего одомашнивания, нарушенного последним ледниковым максимумом". PLOS ONE . 6 (7): e22821. Bibcode : 2011PLoSO...622821O. doi : 10.1371/journal.pone.0022821 . PMC 3145761. PMID  21829526 . 
  38. ^ Germonpré, M.; Sablin, MV; Stevens, RE; Hedges, REM; Hofreiter, M.; Stiller, M.; Jaenicke-Desprese, V. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических стоянок в Бельгии, на Украине и в России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Journal of Archaeological Science . 36 (2): 473–490. Bibcode : 2009JArSc..36..473G. doi : 10.1016/j.jas.2008.09.033.
  39. ^ Фа, Джон Э.; Стюарт, Джон Р.; Льоверас, Луис; Варгас, Дж. Марио (2013). «Выживание кроликов и человекообразных в Иберии». Журнал эволюции человека . 64 (4): 233–241. Бибкод : 2013JHumE..64..233F. doi :10.1016/j.jhevol.2013.01.002. ПМИД  23422239.
  40. ^ Дружкова, АС; Тальманн, О; Трифонов, ВА; Леонард, JA; Воробьева, НВ; и др. (2013). «Анализ древней ДНК подтверждает, что псовые с Алтая являются примитивной собакой». PLOS ONE . ​​8 (3): e57754. Bibcode :2013PLoSO...857754D. doi : 10.1371/journal.pone.0057754 . PMC 3590291 . PMID  23483925. 
  41. ^ Джонс, Дэн (2007). «Неандерталец внутри». New Scientist . 193 (2593): 28–32. doi :10.1016/s0262-4079(07)60550-8.
  42. ^ Современные люди и неандертальцы могли скрещиваться; Люди и неандертальцы скрещивались Архивировано 22.02.2009 на Wayback Machine
  43. ^ "Скелет Лагар Велью 1" . TalkOrigins. 2000 . Проверено 1 января 2011 г.; Сэмпл, Иэн (14 сентября 2006 г.). «Жизнь на грани: была ли пещера Гибралтара последним форпостом потерянного неандертальца?». The Guardian . Получено 1 января 2011 г.; «Недолговечность неандертальцев». Веблог Джона Хоукса. Сентябрь 2006 г. Получено 1 января 2011 г.
  44. ^ Софикару А, Добос А, Тринкаус Э (ноябрь 2006 г.). «Ранние современные люди из Пестера Муиери, Бая-де-Фьер, Румыния». Учеб. Натл. акад. наук. США . 103 (46): 17196–17201. Бибкод : 2006PNAS..10317196S. дои : 10.1073/pnas.0608443103 . ПМК 1859909 . ПМИД  17085588. 
  45. ^ Green RE, Krause J, Briggs AW и др. (май 2010 г.). «Черновик последовательности генома неандертальца». Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  46. ^ Kuhlwilm, M.; Gronau, I.; Hubisz, MJ; de Filippo, C.; Prado-Martinez, J.; Kircher, M.; et al. (2016). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Nature . 530 (7591): 429–433. Bibcode :2016Natur.530..429K. doi :10.1038/nature16544. PMC 4933530 . PMID  26886800. 
  47. ^ Дуарте С., Маурисио Дж., Петтитт П.Б., Соуто П., Тринкаус Э., ван дер Плихт Х., Зилхан Дж. (июнь 1999 г.). «Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии». Труды Национальной академии наук . 96 (13): 7604–7609. Бибкод : 1999PNAS...96.7604D. дои : 10.1073/pnas.96.13.7604 . ПМК 22133 . ПМИД  10377462. 
  48. ^ Ruzicka J, Hansen EH, Ghose AK, Mottola HA (февраль 1979). «Ферментативное определение мочевины в сыворотке на основе измерения pH методом проточной инъекции». Аналитическая химия . 51 (2): 199–203. doi :10.1021/ac50038a011. PMID  33580.
  49. ^ Fu, Qiaomei; Hajdinjak, Mateja; Moldovan, Oana Teodora; Constantin, Silviu; Mallick, Swapan; Skoglund, Pontus; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Lazaridis, Iosif; Nickel, Birgit; Viola, Bence; Prüfer, Kay; Meyer, Matthias; Kelso, Janet; Reich, David; Pääbo, Svante (2015). «Ранний современный человек из Румынии с недавним неандертальским предком». Nature . 524 (7564): 216–219. Bibcode :2015Natur.524..216F. doi :10.1038/nature14558. PMC 4537386 . PMID  26098372. 
  50. ^ Санчес-Куинто, Ф; Ботиге, LR; Сивит, С; Аренас, К; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; Комас, Д; Лалуэса-Фокс, C (17 октября 2012 г.). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . ПМИД  23082212. 
  51. ^ Фу, Кью; Ли, Х; Мурджани, П; Джей, Ф; Слепченко С.М.; Бондарев А.А.; Джонсон, Польша; Аксиму-Петри, А; Прюфер, К; Де Филиппо, К; Мейер, М; Цвинс, Н.; Саласар-Гарсия, округ Колумбия; Кузьмин Ю.В.; Китс, СГ; Косинцев, П.А.; Ражев, Д.И.; Ричардс, член парламента; Перистов, Н.В.; Лахманн, М; Дука, К; Хайэм, штат Техас; Слаткин М; Хаблин, Джей-Джей; Райх, Д; Келсо, Дж; Виола, туберкулез; Пяабо, С (23 октября 2014 г.). «Последовательность генома современного человека возрастом 45 000 лет из Западной Сибири». Природа . 514 (7523): 445–449. Bibcode :2014Natur.514..445F. doi :10.1038/nature13810. hdl :10550/42071. PMC 4753769. PMID  25341783 . 
  52. ^ Брахик, Кэтрин. «Забытое возвращение человечества в Африку обнаружено в ДНК», The New Scientist (3 февраля 2014 г.).
  53. ^ «Исследование показало, что неандертальцы спаривались с современными людьми гораздо раньше, чем считалось ранее: первое генетическое доказательство наличия ДНК современного человека у неандертальца». ScienceDaily . 17 февраля 2016 г. Получено 06.03.2016 .
  54. ^ Санкарараман и др. (2016). «Комбинированный ландшафт денисовской и неандертальской родословной у современных людей». Current Biology . 26 (9): 1241–1247. Bibcode : 2016CBio...26.1241S. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID  27032491 . 
  55. ^ Слимак, Людовик; Занолли, Клеман; Хайэм, Том; Фруэн, морской пехотинец; Швеннингер, Жан-Люк; Арнольд, Ли Дж.; Демуро, Мартина; Дука, Катерина; Мерсье, Норберт; Герен, Жиль; Валладас, Элен (11 февраля 2022 г.). «Вторжение современного человека на территории неандертальцев 54 000 лет назад в Мандрене, Франция». Достижения науки . 8 (6): eabj9496. Бибкод : 2022SciA....8J9496S. doi : 10.1126/sciadv.abj9496. ISSN  2375-2548. ПМЦ 8827661 . ПМИД  35138885. 
  56. ^ MarÍN-Arroyo, Ana B.; Sanz-Royo, Alicia (февраль 2022 г.). «Что ели неандертальцы и AMH: переоценка средств к существованию в переходный период от среднего к верхнему палеолиту в регионе Васко-Кантабрия на юго-западе Европы». Journal of Quaternary Science . 37 (2): 320–334. Bibcode :2022JQS....37..320M. doi :10.1002/jqs.3291. hdl : 10902/24253 . ISSN  0267-8179. S2CID  236343562.
  57. ^ Риос, Л.; Кивелл, Р.Л.; Лалуеза-Фокс, К.; и др. (8 февраля 2019 г.). «Аномалии скелета в семье неандертальцев из Эль-Сидрона (Испания) подтверждают роль инбридинга в вымирании неандертальцев». Sci Rep . 9 (1): 1697. Bibcode : 2019NatSR...9.1697R. doi : 10.1038/s41598-019-38571-1. PMC 6368597. PMID  30737446 . 
  58. ^ Prüfer, K; et al. (5 октября 2017 г.). «Высокоохватный геном неандертальца из пещеры Виндия в Хорватии». Science . 356 (6363): 655–658. Bibcode :2017Sci...358..655P. doi :10.1126/science.aao1887. PMC 6185897 . PMID  28982794. 
  59. ^ Васесен, К; Шерджоб, Ф; Хемерик, Л; Верпорте, А (27 ноября 2019 г.). «Инбридинг, эффекты Олли и стохастичность могут быть достаточными для объяснения вымирания неандертальцев». PLOS ONE . ​​14 (11): e0225117. Bibcode :2019PLoSO..1425117V. doi : 10.1371/journal.pone.0225117 . PMC 6880983 . PMID  31774843. 
  60. ^ Риос, Л.; Кивелл, Т.Л.; Лалуеза-Фокс, К.; и др. (8 февраля 2019 г.). «Аномалии скелета в семье неандертальцев из Эль-Сидрона (Испания) подтверждают роль инбридинга в вымирании неандертальцев». Sci Rep . 9 (1697): 1697. Bibcode : 2019NatSR...9.1697R. doi : 10.1038/s41598-019-38571-1. PMC 6368597. PMID  30737446. 
  61. ^ Vaesen, Krist (27 ноября 2019 г.). «Инбридинг, эффекты Олли и стохастичность могут быть достаточными для объяснения вымирания неандертальцев». PLOS ONE . ​​14 (11): e0225117. Bibcode :2019PLoSO..1425117V. doi : 10.1371/journal.pone.0225117 . PMC 6880983 . PMID  31774843. 
  62. ^ Хедрик, Филип В.; Калиновски, Стивен Т. (2000). «Инбридинговая депрессия в биологии сохранения». Annual Review of Ecology and Systematics . 31 : 139–162. doi :10.1146/annurev.ecolsys.31.1.139. JSTOR  221728.
  63. ^ Макдональд, Джеймс (28 января 2019 г.). «Когда исчезающие виды дикой природы подвергаются инбридингу». JSTOR Daily .
  64. ^ "Неандертальцы могли вымереть задолго до появления современных людей". Phys.org. 2014-02-24 . Получено 2017-02-23 .
  65. ^ Тиммерманн, Аксель (июнь 2020 г.). «Количественная оценка потенциальных причин вымирания неандертальцев: резкое изменение климата против конкуренции и скрещивания». Quaternary Science Reviews . 238 : 106331. Bibcode : 2020QSRv..23806331T. doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106331 .
  66. ^ Фишер, Ричард В.; Джованни Орси; Майкл Орт; Грант Хайкен (июнь 1993 г.). «Подвижность крупнообъемного пирокластического потока – размещение кампанского игнимбрита, Италия». Журнал вулканологии и геотермальных исследований . 56 (3): 205–220. Bibcode :1993JVGR...56..205F. doi :10.1016/0377-0273(93)90017-L . Получено 2008-09-20 .
  67. ^ Голованова, Любовь Виталиена; Дороничев, Владимир Борисович; Клегхорн, Наоми Элансия; Кулькова, Марианна Алексеевна; Сапелко, Татьяна Валентиновна; Шекли, М. Стивен (2010). "Значение экологических факторов при переходе от среднего к верхнему палеолиту". Current Anthropology . 51 (5): 655. doi :10.1086/656185. S2CID  144299365.
  68. ^ abc Than, Ker (22 сентября 2010 г.). «Вулканы убили неандертальцев, свидетельствуют исследования». National Geographic . Архивировано из оригинала 24 сентября 2010 г. Получено 23 сентября 2010 г.
  69. ^ Гиллиган, И (2007). «Вымирание неандертальцев и современное поведение человека: роль изменения климата и одежды». World Archaeology . 39 (4): 499–514. doi : 10.1080/00438240701680492. hdl : 1885/28508 . S2CID  162388264.
  70. ^ Изменение климата убило неандертальцев, говорится в исследовании, National Geographic News
  71. ^ "Вулканы уничтожили неандертальцев, согласно новому исследованию (ScienceDaily)". University of Chicago Press Journals . 7 октября 2010 г. Получено 7 октября 2010 г.
  72. ↑ Neanderthal Apocalypse. Архивировано 20 ноября 2017 г. в документальном фильме Wayback Machine , ZDF Enterprises, 2015 г. Получено 26 января 2016 г.

Дальнейшее чтение