stringtranslate.com

Внеклеточный везикула

Внеклеточные везикулы ( ВВ ) представляют собой частицы, разделенные липидным бислоем , которые естественным образом выделяются почти из всех типов клеток , но, в отличие от клетки, не могут реплицироваться. Диаметр ЭВ варьируется от размера самой маленькой физически возможной однослойной липосомы (около 20-30 нанометров ) до 10 микрон и более, хотя подавляющее большинство ЭВ имеют размер менее 200 нм. В зависимости от размера и пути синтеза ЭВ можно разделить на экзосомы , микровезикулы и апоптотические тельца. [1] [2] Они несут груз белков , [3] нуклеиновых кислот , липидов , метаболитов и даже органелл родительской клетки. ЭВ несут различные протео-транскриптомные сигнатуры, которые отличаются от их происхождения из раковых клеток [ необходимы разъяснения ] . [4] Считается, что большинство клеток, которые были изучены на сегодняшний день, выделяют ЭВ, включая некоторые архейные , бактериальные , грибковые и растительные клетки, окруженные клеточными стенками . Было предложено большое разнообразие подтипов ЭВ, различающихся по размеру, пути биогенеза , грузу, клеточному источнику и функции, что привело к исторически гетерогенной номенклатуре, включающей такие термины, как экзосомы и эктосомы .

Были установлены или постулированы многочисленные функции электромобилей. Первые доказательства существования ЭВ были предоставлены ультрацентрифугой , электронным микроскопом и функциональными исследованиями коагуляции в середине 20-го века. Резкий рост интереса к электромобилям произошел в первом десятилетии XXI века после открытия того, что электромобили могут переносить нуклеиновые кислоты , такие как РНК, из клетки в клетку. Связанные с ЭВ из определенных клеток или тканей , нуклеиновые кислоты могут быть легко амплифицированы в качестве маркеров заболевания , а также потенциально прослежены до исходной клетки, такой как опухолевая клетка . Когда ЭВ поглощаются другими клетками, они могут изменить поведение клетки-реципиента, например, ЭВ, высвобождаемые клетками колоректального рака, увеличивают миграцию фибробластов, и, таким образом, ЭВ играют важную роль в формировании опухолевого ландшафта. [5] Это открытие также подразумевает, что электромобили можно использовать в терапевтических целях, например, для доставки нуклеиновых кислот или других грузов в больные ткани. Этот растущий интерес сопровождался созданием компаний и программ финансирования, направленных на разработку ЭВ в качестве биомаркеров или методов лечения заболеваний, основанием Международного общества внеклеточных везикул (ISEV) и учреждением научного журнала, посвященного этой области, Journal . внеклеточных везикул .

История

Доказательства существования ЭВ и их функций были впервые собраны с помощью комбинированного применения ультрацентрифугирования , электронной микроскопии и функциональных исследований в середине 20-го века. [6] Эрвин Чаргафф и Рэндольф Уэст в 1946 году сообщили, что осадки, полученные ультрацентрифугированием из плазмы крови, обладают прокоагулянтными свойствами . [7] Тромбоцитарное происхождение и липидсодержащая природа этих частиц были дополнительно сформулированы Питером Вольфом. [8] Примерно в то же время Х. Кларк Андерсон и Эрманно Бонуччи по отдельности описали кальцифицирующие свойства ЭВ в костном матриксе. [9] [10]

Хотя внеклеточные и везикулярные свойства ЭВ были признаны многочисленными группами к 1970-м годам, термин «внеклеточные везикулы» впервые был использован в названии рукописи в 1971 году . сообщили о высвобождении ЭВ из мембран, включая жгутики . Вскоре после этого было замечено высвобождение ЭВ из фолликулярных клеток щитовидной железы летучих мышей во время пробуждения от спячки , что позволяет предположить возможное участие ЭВ в эндокринных процессах. [11] Сообщения о ЭВ в образцах кишечных ворсинок и, впервые, в материале рака человека ( аденомы ) [12] [13] [14] [15] отсылают к еще более ранним публикациям, которые предоставили аналогичные доказательства, хотя выводы О выпуске электромобилей тогда речи не шло. ЭВ также были описаны в бычьей сыворотке и кондиционированной среде клеточной культуры [15] [14] с различием между «везикулами мультивезикулярного тельца» и «микровезикулами». [15] [6] Эти исследования также отметили сходство ЭМ и вирусов с оболочкой. [16]

В начале-середине 1980-х годов лаборатории Сталя и Джонстона достигли более глубокого понимания процесса высвобождения ЭВ из ретикулоцитов, [17] [18] [19] , в то же время был достигнут прогресс в изучении ЭВ, выделяющихся из опухолевых клеток. [20] [6] Исследования ретикулоцитов, в частности, показали, что ЭВ могут высвобождаться не только из плазматической мембраны или поверхности клетки, но также путем слияния мультивезикулярного тельца с плазматической мембраной. В это время ЭВ описывались под многими названиями, иногда в одной и той же рукописи, например, «выделяющие везикулы», «фрагменты мембраны», «везикулы плазматической мембраны», «микровезикулы/микровезикулы», «экзосомы» (ранее использовавшиеся для мобильных трансформирующих элементов ДНК в модельных организмах Drosophila и Neurospora [21] [22] ), «везикулы включения» и т. д. или обозначаемые органом происхождения, например «простасомами», которые, как было обнаружено, усиливают подвижность сперматозоидов в сперме. . [23] [6]

Участие ЭВ в иммунных реакциях стало все более очевидным в 1990-х годах благодаря открытиям группы Грасы Рапосо и других. [24] [6] Клинические испытания ЭВ, полученных из дендритных клеток, были проведены во Франции незадолго до начала века. [ нужна цитация ] Было обнаружено, что клетки иммунной системы способны переносить трансмембранные белки через ЭВ. Например, корецепторы ВИЧ CCR5 и CXCR4 могут быть перенесены из чувствительной к ВИЧ клетки в рефрактерную клетку с помощью «микрочастиц», делая клетку-реципиент восприимчивой к инфекции. [25] [26]

Начиная с 2006 года несколько лабораторий сообщили, что ЭМ содержат нуклеиновые кислоты и способны переносить их из клетки в клетку. [27] [28] [29] [30] [31] [32] [6] [33] Было обнаружено, что нуклеиновые кислоты, включая ДНК и РНК, функциональны в клетке-реципиенте. Независимо от того, несут ли ЭВ ДНК, РНК, поверхностные молекулы или другие факторы, участие ЭВ в прогрессировании рака вызвало значительный интерес, [34] что привело к появлению гипотез о том, что определенные ЭВ могут нацеливаться на определенные клетки благодаря «кодам», отображаемым на их поверхности; [35] создают или усиливают метастатическую нишу; [36] выдают наличие специфических видов рака; [37] или использоваться в качестве терапии для воздействия на раковые клетки. [38] Тем временем были достигнуты успехи в понимании биогенеза и подтипов везикул. [39] [40] [41] [42]

Быстрый рост исследовательского сообщества ЭВ в начале 2000-х годов привел к созданию Международного общества внеклеточных везикул (ISEV), которое возглавило усилия по строгости и стандартизации в этой области, включая создание Журнала внеклеточных везикул . Также было сформировано множество национальных и региональных обществ электромобилей. В 2012 году офис директора Национальных институтов здравоохранения США (NIH) объявил о программе финансирования исследований ЭВ и внеклеточной РНК, Консорциума внеклеточной РНК-коммуникации (ERCC), [43] , который впоследствии инвестировал> 100 миллионов долларов США в исследования ЭВ. . В 2018 году было объявлено о втором раунде финансирования. За это время также выросли коммерческие инвестиции в диагностику и терапию ЭМ. [ нужна цитата ]

Биогенез

Внеклеточные везикулы и частицы (ВВП) выделяются клетками разных форм и размеров. [1] Были предложены различные подтипы ЭВ с такими названиями, как эктосомы , микровезикулы , микрочастицы , экзосомы , онкосомы, апоптотические тельца и другие. [6] [44] [45] [46] Эти подтипы ЭВ были определены различными, часто перекрывающимися определениями, основанными в основном на биогенезе (клеточный путь, идентичность клеток или тканей, условия происхождения). [47] Однако подтипы ЭВ также могут определяться по размеру, составным молекулам, функции или методу разделения. Из-за сбивающих с толку и иногда противоречивых определений различных подтипов ЭВ современный научный консенсус заключается в том, что «внеклеточные везикулы» и их вариации являются предпочтительной номенклатурой, если не может быть продемонстрировано конкретное биогенетическое происхождение. [47] Подтипы электромобилей могут определяться следующим образом:

«a) физические характеристики электромобилей, такие как размер («малые электромобили» (sEV) и «средние/большие электромобили» (m/lEV), с указанием дальности действия, например, соответственно, <100 морских миль или <200 морских миль [малые], или >200 нм [большой и/или средний]) или плотность (низкая, средняя, ​​высокая, с указанием каждого диапазона); b) биохимический состав (ЭВ CD63+/CD81+-, ЭВ, окрашенные аннексином А5 и т. д.); или в) описания состояний или клеток происхождения (ЭВ подоцитов, гипоксические ЭВ, крупные онкосомы, апоптотические тельца)». [47]

Происхождение плазматической мембраны

Термины «эктосома», «микровезикула» (МВ) и «микрочастица» (МП) относятся к частицам, высвобождаемым с поверхности клеток. Технически, тромбоциты некоторых позвоночных (которые отпочковываются от мегакариоцитов ), а также эритроциты (например, взрослых людей) также соответствуют общепринятому определению ЭВ. [47] MP был стандартной номенклатурой, особенно в области исследований тромбоцитов. Образование эктосом может быть в одних случаях результатом направленных процессов, а в других — сдвиговых сил или прилипания ПМ к поверхности. [ нужна цитата ]

Эндосомальное происхождение

Биогенез экзосом начинается с отщипывания эндосомальных инвагинаций в мультивезикулярное тело (МВТ), образующих внутрипросветные везикулы (ВЛВ). Если MVB сливается с плазматической мембраной, ILV высвобождаются в виде «экзосом». Первая публикация, в которой термин «экзосома» использовался для обозначения ЭВ, представлял его как синоним «микровезикулы». [48] ​​Этот термин также использовался для электромобилей в определенных диапазонах размеров, электромобилей, разделенных с помощью определенных методов, или даже для всех электромобилей.

Апоптотические тельца

Апоптозные тельца — это ЭВ, которые выделяются умирающими клетками, подвергающимися апоптозу . Поскольку апоптотические клетки имеют тенденцию отображать фосфатидилсерин (PS) во внешнем бислое клеточной мембраны, апоптотические тельца имеют тенденцию экстернализировать PS, хотя другие EV также могут делать это. Апоптотические тельца могут быть довольно большими (микроны в диаметре), но могут также иметь размеры в субмикронном диапазоне.

Большие онкосомы

Помимо очень крупных ЭВ, высвобождаемых во время апоптоза, ЭВ микронного размера могут вырабатываться раковыми клетками, нейронами и другими клетками. Эти частицы, продуцируемые раковыми клетками, называются «крупными онкосомами» [49, 50] и могут достигать 20 микрон и более в диаметре. Крупные онкосомы могут достигать размеров, сравнимых с отдельными клетками, но не содержат полноценных ядер. Было показано, что они способствуют метастазированию на мышиной модели и модели культуры клеток фибробластов человека при раке простаты. [51] Клеточная интернализация крупных онкосом может перепрограммировать неопухолевые клетки головного мозга на деление и миграцию в первичной культуре тканей, а большее количество крупных онкосом, выделенных из образцов крови пациентов с глиобластомой , коррелирует с более поздним прогрессированием заболевания. [52]

Экзоферы

Экзоферы представляют собой класс крупных ЭВ диаметром около четырех микрон, наблюдаемых у модельных организмов, от Caenorhabditis elegans [53] до мышей. [54] При генетической модификации для экспрессии агрегирующих белков нейроны изолировали агрегаты в части клетки и высвобождали их внутри большого ЭВ, называемого экзофером . Предполагается, что они являются механизмом удаления нежелательного клеточного материала, включая белковые агрегаты и поврежденные органеллы. [53] Экзоферы могут оставаться связанными с телом клетки тонкой мембранной нитью, напоминающей туннелирующую нанотрубку . [53]

Миграсомы

Миграсомы представляют собой крупные мембраносвязанные ЭВ диаметром от 0,5 до 3 микрон, которые образуются на концах ретракционных волокон, остающихся после миграции клеток в процессе, называемом «миграцитоз». Миграсомы могут продолжать наполняться цитозолем и расширяться, даже когда возникшая клетка удаляется. Миграсомы впервые были обнаружены в культуре клеток почек крыс, но они также продуцируются клетками мыши и человека. [55] Поврежденные митохондрии могут быть изгнаны из мигрирующих клеток внутри миграсом, что указывает на функциональную роль этого ЭВ в митохондриальном гомеостазе. [56]

Оболочечные вирусы

Вирусы с оболочкой — это разновидность ЭВ, образующихся под воздействием вирусной инфекции. То есть вирион состоит из клеточных мембран, но содержит белки и нуклеиновые кислоты, образующиеся из вирусного генома. Некоторые вирусы с оболочкой могут инфицировать другие клетки даже без функционального вириона, когда геномный материал передается через ЭВ. Некоторые вирусы без оболочки также могут размножаться с помощью электромобилей. [57]

Изоляция

Изучение ЭМ и их груза обычно требует отделения от биологической матрицы (например, сложной жидкости или ткани), чтобы можно было проанализировать уникальные компоненты ЭМ. Использовалось множество подходов, включая дифференциальное ультрацентрифугирование, ультрацентрифугирование в градиенте плотности, эксклюзионную хроматографию, ультрафильтрацию, капиллярный электрофорез, фракционирование в асимметричном потоке в полевом потоке и методы аффинного/иммуноаффинного захвата. [47] [58] [6] [59] [60] [61] [33] Каждый метод имеет свои собственные результаты извлечения и чистоты: то есть, какой процент входных EV получается, и соотношение «истинных» EV компоненты для совместного выделения. На разделение EV также могут влиять преаналитические переменные. [62] [63] [64] [65]

Характеристика

Анализ EV на уровне населения

Отдельные или концентрированные популяции электромобилей можно охарактеризовать несколькими способами. Общая концентрация молекул в таких категориях, как белок , липид или нуклеиновая кислота . Общее количество частиц в препарате также можно оценить, например, с помощью методов светорассеяния. Каждая технология измерения может иметь определенный диапазон размеров для точного количественного определения, а очень маленькие ЭВ (диаметр <100 нм) не обнаруживаются многими технологиями. Молекулярные «отпечатки пальцев» популяций можно получить с помощью «омических» технологий, таких как протеомика, липидомика и RNomics, или с помощью таких методов, как рамановская спектроскопия . В популяции также можно измерить общие уровни уникальных молекул, таких как тетраспанин , фосфатидилсерин или виды РНК. Было предложено, что чистоту препарата ЭВ можно оценить, исследуя соотношение одного измерения на популяционном уровне к другому, например, соотношение общего белка или общего липида к общему количеству частиц. [ нужна цитата ]

Одночастичный анализ

Для изучения электромобилей на уровне отдельных частиц необходимы специализированные методы. Задача любого предполагаемого одночастичного метода состоит в том, чтобы идентифицировать отдельный ЭВ как единую частицу с двойным липидным слоем и предоставить дополнительную информацию, такую ​​​​как размер, поверхностные белки или содержание нуклеиновых кислот. Методы, которые успешно использовались для анализа одиночных ЭВ, включают оптическую микроскопию и проточную цитометрию (для крупных ЭВ, обычно >200 нм), настраиваемое резистивное импульсное зондирование для оценки размера, концентрации и зета-потенциала ЭВ, а также электронную микроскопию (не ниже связанный) и иммуноэлектронную микроскопию, одночастичную интерферометрическую визуализацию отражения (приблизительно до 40 нм) и нанопроточную цитометрию (также до 40 нм). Некоторые технологии позволяют изучать отдельные ЭВ без тщательного предварительного отделения от биологического матрикса: например, электронная микроскопия и проточная цитометрия.

Обогащенные и обедненные маркеры

Чтобы продемонстрировать наличие ЭВ в препарате, а также относительное истощение частиц или молекул, не являющихся ЭВ, необходимы маркеры, обогащенные ЭВ и обедненные ЭВ: [66] Например, рекомендации MISEV2018 рекомендуют:

По крайней мере, один мембраносвязанный маркер, свидетельствующий о наличии липидного бислоя (например, белок тетраспанин)
По крайней мере, один цитоплазматический, но в идеале связанный с мембраной маркер, показывающий, что частица не является просто фрагментом мембраны.
По крайней мере один «отрицательный» или «обедненный» маркер: «глубококлеточный» маркер, маркер частицы, не относящейся к ЭВ, или растворимая молекула, которая, как считается, не обогащена ЭВ. [47]

Обычно, но не обязательно, маркеры, обогащенные или обедненные EV, представляют собой белки, которые можно обнаружить с помощью вестерн-блоттинга, проточной цитометрии, ELISA, масс-спектрометрии или других широко доступных методов. Анализ на обедненные маркеры считается особенно важным, поскольку в противном случае нельзя утверждать о чистоте препарата ЭВ. Однако большинство исследований ЭВ до 2016 года не подтверждали заявления о наличии ЭВ, демонстрируя обогащенные маркеры, и <5% измеряли наличие возможных коизолятов/контаминантов. [67] Несмотря на острую потребность, список загрязнителей электромобилей еще не доступен исследовательскому сообществу электромобилей. Недавнее исследование предложило отделение ЭВ от биожидкостей на основе градиента плотности в качестве экспериментальной установки для составления списка загрязняющих веществ для ЭВ на основе дифференциального анализа фракций, обогащенных ЭВ, по сравнению с фракциями, обогащенными растворимыми белками. [68] Растворимые белки в крови, белок Тамма-Хорсфолла (уромодулин) в моче или белки ядра , аппарата Гольджи , эндоплазматической сети или митохондрий в эукариотических клетках. Последние белки могут быть обнаружены в крупных ЭВ или даже в любых ЭВ, но ожидается, что их концентрация в ЭВ будет меньше, чем в клетке. [47]

Функция

Электромобилям приписывают широкий спектр биологических функций. [ нужна цитата ]

«Вывоз мусора»: избавление от ненужных материалов
Перенос функциональных белков
Перенос функциональной ДНК и РНК
Молекулярная переработка или «питание»
Передача сигнала клетке-реципиенту через клеточные поверхностные или эндосомальные рецепторы.
Создание метастатической ниши для рака
Поиск пути в окружающей среде
Определение кворума
Опосредование взаимодействия хозяин-комменсал или паразит/патоген.

Клиническое значение

Старение

Электромобили вовлечены в старение. Обычно считается, что секреция внеклеточных везикул увеличивается с возрастом из-за повреждения ДНК или митохондрий и перекисного окисления липидов. [69] Было продемонстрировано, что экзосомы, выделяемые стареющими клетками, содержат содержание микроРНК, которое способствует старению. [70] микроРНК играют важную роль в старении, например, отрицательно регулируя супрессоры р53. [71] 

Кроме того, ЭВ играют роль в общем хроническом воспалении. Межорганное перемещение ЭВ может означать, что одно заболевание может способствовать развитию другого, как в случае НАЖБП и развития атеросклероза. ЭВ, высвобождаемые из гепатоцитов, пораженных стеатозом, индуцируют высвобождение воспалительных молекул из эндотелиальных клеток, совместно культивируемых с ними. Совместно культивированные клетки также демонстрируют повышенную активность NF-κB. Таким образом, было продемонстрировано, что ЭВ, высвобождаемые гепатоцитами при НАЖБП, вызывают воспаление эндотелия сосудов и способствуют атеросклерозу. [72]

ЭВ также обладают сенолитическим потенциалом. Было показано, что ЭВ, полученные из клеток кардиосферы молодых крыс, обращают вспять процессы старения у старых крыс. Выносливость и сердечно-сосудистая функция старых крыс улучшились, когда им перелили ЭВ от более молодых животных. Поэтому считается, что электромобили перспективны в качестве средства против старения человека. [73]

Болезнь

Считается, что электромобили играют роль в распространении различных заболеваний. [74] [44] [75] Исследования показали, что опухолевые клетки посылают ЭВ для отправки сигнала резидентным клеткам-мишеням, что может привести к инвазии опухоли и метастазированию. [76] Исследования болезни Альцгеймера in vitro показали, что астроциты , накапливающие бета-амилоид, высвобождают ЭВ, которые вызывают апоптоз нейронов . [77] На содержание ЭВ также влияло воздействие бета-амилоида, и более высокий уровень АроЕ был обнаружен в ЭВ, секретируемых астроцитами, подвергшимися воздействию бета-амилоида. [78] Онкогенный механизм иллюстрирует, как внеклеточные везикулы продуцируются пролиферативными клетками острого лимфобластного лейкоза и могут нацеливаться на здоровую систему кроветворения и подвергать ее риску во время развития лейкемии. [79]

Продолжительность жизни Т-клеток

Судьбу Т-клеток можно определить путем переноса теломер через ЭВ из АПК. Т-клетки, приобретающие теломеры таким образом, восстанавливают характеристики ствола, избегая старения. Создание долгоживущих Т-клеток памяти посредством инъекции теломер EV улучшает долговременную иммунологическую память. [80]

В качестве биомаркеров

Было высказано предположение, что ЭВ, несущие груз нуклеиновых кислот, могут служить биомаркерами заболеваний, особенно при неврологических расстройствах, когда трудно напрямую оценить основную патологию.

ЭВ облегчают связь между различными частями ЦНС [81] и, следовательно, ЭВ, обнаруженные в крови неврологических пациентов, содержат молекулы, участвующие в нейродегенеративных заболеваниях. [82] Например, ЭВ, несущие миелоидный груз, уже давно признаны биомаркером воспаления головного мозга. [83] Кроме того, было обнаружено, что нуклеиновые кислоты, соответствующие биомаркерам APP, Aβ42, BACE1 и тау-белку, связаны с различными нейродегенеративными заболеваниями. [84]

Таким образом, использование ЭВ для определения закономерностей экспрессии РНК может помочь диагностировать определенные заболевания до того, как у пациента появятся симптомы. Например, Exosome Diagnostic (Кембридж, Массачусетс, США) имеет патент на обнаружение нейродегенеративных заболеваний и повреждений головного мозга на основе измерения РНК (мРНК, микроРНК, миРНК или кшРНК), связанных с ЭВ, происходящими из спинномозговой жидкости. [85]

Рекомендации

  1. ^ аб Сулеймани Т., Чен Т.Ю., Гонсалес-Козлова Е., Догра Н. (2023). «Нейросекретом человека: внеклеточные везикулы и частицы (EVP) головного мозга для межклеточной коммуникации, терапии и применения жидкой биопсии». Границы молекулярной биологии . 10 : 1156821. doi : 10.3389/fmolb.2023.1156821 . ПМЦ  10229797 . ПМИД  37266331.
  2. ^ Везироглу Э.М., Миас Г.И. (17 июля 2020 г.). «Характеристика внеклеточных везикул и их разнообразного содержания РНК». Границы генетики . 11 : 700. дои : 10.3389/fgene.2020.00700 . ПМЦ 7379748 . ПМИД  32765582. 
  3. ^ Субеди П., Шнайдер М., Филипп Дж., Азимзаде О., Мецгер Ф., Мортл С. и др. (ноябрь 2019 г.). «Сравнение методов выделения белков из внеклеточных везикул для протеомного анализа на основе масс-спектрометрии». Аналитическая биохимия . 584 : 113390. doi : 10.1016/j.ab.2019.113390 . ПМИД  31401005.
  4. ^ Чен Т.Ю., Гонсалес-Козлова Э., Сулеймани Т., Ла Сальвиа С., Киприану Н., Саху С. и др. (июнь 2022 г.). «Внеклеточные везикулы несут отчетливые протео-транскриптомные сигнатуры, которые отличаются от их происхождения из раковых клеток». iScience . 25 (6): 104414. Бибкод : 2022iSci...25j4414C. doi : 10.1016/j.isci.2022.104414. ПМЦ 9157216 . ПМИД  35663013. 
  5. ^ Клеричи С.П., Пеппеленбош М., Фюлер Г., Консонни С.Р., Феррейра-Хальдер CV (15 июля 2021 г.). «Небольшие внеклеточные везикулы, полученные из клеток колоректального рака, обучают фибробласты человека стимулировать миграционную способность». Границы клеточной биологии и биологии развития . 9 : 696373700. doi : 10.3389/fcell.2021.696373 . ПМЦ 8320664 . ПМИД  34336845. 
  6. ^ abcdefgh Яньес-Мо М., Сильяндер П.Р., Андреу З., Завец А.Б., Боррас Ф.Е., Бузас Э.И. и др. (2015). «Биологические свойства внеклеточных везикул и их физиологические функции». Журнал внеклеточных везикул . 4 : 27066. doi : 10.3402/jev.v4.27066. ПМЦ 4433489 . ПМИД  25979354. 
  7. ^ Чаргафф Э, Вест Р (ноябрь 1946 г.). «Биологическое значение тромбопластического белка крови». Журнал биологической химии . 166 (1): 189–97. дои : 10.1016/S0021-9258(17)34997-9 . ПМИД  20273687.
  8. ^ Вольф П. (май 1967 г.). «Природа и значение продуктов тромбоцитов в плазме человека». Британский журнал гематологии . 13 (3): 269–88. doi :10.1111/j.1365-2141.1967.tb08741.x. PMID  6025241. S2CID  19215210.
  9. ^ Андерсон ХК (апрель 1969 г.). «Везикулы, связанные с кальцификацией в матриксе эпифизарного хряща». Журнал клеточной биологии . 41 (1): 59–72. дои : 10.1083/jcb.41.1.59. ПМК 2107736 . ПМИД  5775794. 
  10. ^ аб Бонуччи Э (1970). «Тонкая структура и гистохимия «кальцифицирующих глобул» в эпифизарном хряще». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomy . 103 (2): 192–217. дои : 10.1007/BF00337312. PMID  5412827. S2CID  8633696.
  11. ^ Нуньес Э.А., Уоллис Дж., Гершон, доктор медицины (октябрь 1974 г.). «Секреторные процессы в фолликулярных клетках щитовидной железы летучих мышей. 3. Возникновение внеклеточных везикул и коллоидных капель при выходе из спячки». Американский журнал анатомии . 141 (2): 179–201. дои : 10.1002/aja.1001410203. ПМИД  4415703.
  12. ^ Чендлер Р.Л., Берд Р.Г., Бланд AP (ноябрь 1975 г.). «Буква: Частицы, связанные с микроворсинчатым краем слизистой оболочки кишечника». Ланцет . 2 (7941): 931–2. дои : 10.1016/s0140-6736(75)92175-3. PMID  53415. S2CID  40320534.
  13. ^ Де Бро М., Виме Р., Ролс Ф. (декабрь 1975 г.). «Письмо: Фрагменты мембран с койнозимными свойствами, высвободившиеся из ворсинчатой ​​аденомы прямой кишки». Ланцет . 2 (7946): 1214–5. дои : 10.1016/s0140-6736(75)92709-9. PMID  53703. S2CID  32026872.
  14. ^ ab Benz EW, Моисей HL (июнь 1974 г.). «Маленькие вирусоподобные частицы, обнаруженные в сыворотке крупного рогатого скота с помощью электронной микроскопии». Журнал Национального института рака . 52 (6): 1931–4. дои : 10.1093/jnci/52.6.1931. ПМИД  4834422.
  15. ^ abc Далтон AJ (май 1975 г.). «Микровезикулы и везикулы мультивезикулярных тел против «вирусоподобных» частиц». Журнал Национального института рака . 54 (5): 1137–48. дои : 10.1093/jnci/54.5.1137. ПМИД  165305.
  16. ^ Йим К., Боргони С., Чахван Р. (апрель 2022 г.). «Письмо: Профилирование внеклеточных везикул в сыворотке связано с прогрессированием COVID-19 и иммунными реакциями». J Extracell Биол . 1 (4): е37. дои : 10.1002/jex2.37. ПМК 9088353 . ПМИД  35574251. 
  17. ^ Pan BT, Johnstone RM (июль 1983 г.). «Судьба рецептора трансферрина во время созревания ретикулоцитов овцы in vitro: селективная экстернализация рецептора». Клетка . 33 (3): 967–78. дои : 10.1016/0092-8674(83)90040-5. PMID  6307529. S2CID  33216388.
  18. ^ Хардинг С., Хойзер Дж., Шталь П. (ноябрь 1984 г.). «Эндоцитоз и внутриклеточный процессинг трансферрина и коллоидного золото-трансферрина в ретикулоцитах крысы: демонстрация пути выделения рецептора». Европейский журнал клеточной биологии . 35 (2): 256–63. ПМИД  6151502.
  19. ^ Джонстон Р.М., Адам М., Хаммонд Дж.Р., Орр Л., Турбид С. (июль 1987 г.). «Образование везикул во время созревания ретикулоцитов. Ассоциация активности плазматической мембраны с высвободившимися везикулами (экзосомами)». Журнал биологической химии . 262 (19): 9412–20. дои : 10.1016/S0021-9258(18)48095-7 . ПМИД  3597417.
  20. ^ Дворжак HF, Quay SC, Оренштейн Н.С., Дворжак AM, Хан П., Битцер AM, Карвальо AC (май 1981 г.). «Отделение опухоли и коагуляция». Наука . 212 (4497): 923–4. Бибкод : 1981Sci...212..923D. doi : 10.1126/science.7195067. ПМИД  7195067.
  21. ^ Fox AS, Юн С.Б. (ноябрь 1970 г.). «ДНК-индуцированная трансформация у дрозофилы: локус-специфичность и создание трансформированных запасов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 67 (3): 1608–15. Бибкод : 1970PNAS...67.1608F. дои : 10.1073/pnas.67.3.1608 . ПМЦ 283397 . ПМИД  5274483. 
  22. ^ Мишра, Северная Каролина, Татум Э.Л. (декабрь 1973 г.). «Неменделевское наследование ДНК-индуцированной независимости инозитола у Neurospora». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (12): 3875–9. Бибкод : 1973PNAS...70.3875M. дои : 10.1073/pnas.70.12.3875 . ПМК 427348 . ПМИД  4521213. 
  23. ^ Стегмайр Б., Ронквист Г. (1982). «Стимулирующее влияние простасом на прогрессивную подвижность сперматозоидов человека». Урологические исследования . 10 (5): 253–7. дои : 10.1007/bf00255932. PMID  6219486. S2CID  26574697.
  24. ^ Рапозо Г., Нейман Х.В., Стурфогель В., Лижендеккер Р., Хардинг К.В., Мелиф С.Дж., Гёз Х.Дж. (март 1996 г.). «В-лимфоциты секретируют антигенпрезентирующие везикулы». Журнал экспериментальной медицины . 183 (3): 1161–72. дои : 10.1084/jem.183.3.1161. ПМК 2192324 . ПМИД  8642258. 
  25. ^ Мак М., Кляйншмидт А., Брюль Х., Клиер С., Нельсон П.Дж., Чихак Дж. и др. (июль 2000 г.). «Перенос хемокинового рецептора CCR5 между клетками с помощью микрочастиц мембранного происхождения: механизм клеточного заражения вирусом иммунодефицита человека 1». Природная медицина . 6 (7): 769–75. дои : 10.1038/77498. PMID  10888925. S2CID  23027144.
  26. ^ Розмыслович Т., Майка М., Киёвски Дж., Мерфи С.Л., Коновер Д.О., Понц М. и др. (январь 2003 г.). «Микрочастицы, полученные из тромбоцитов и мегакариоцитов, переносят рецептор CXCR4 в клетки с нулевым содержанием CXCR4 и делают их восприимчивыми к инфекции X4-ВИЧ». СПИД . 17 (1): 33–42. дои : 10.1097/00002030-200301030-00006 . PMID  12478067. S2CID  6619801.
  27. ^ Бай-Кшивожека М, Шатанек Р, Вегларчик К, Баран Дж, Урбанович Б, Браньски П и др. (июль 2006 г.). «Микровезикулы, полученные из опухоли, несут несколько поверхностных детерминант и мРНК опухолевых клеток и переносят некоторые из этих детерминант в моноциты». Иммунология рака, иммунотерапия . 55 (7): 808–18. дои : 10.1007/s00262-005-0075-9. PMID  16283305. S2CID  25723677.
  28. ^ Ратайчак Дж, Высочинский М, Хайек Ф, Яновска-Вечорек А, Ратайчак МЗ (сентябрь 2006 г.). «Микровезикулы мембранного происхождения: важные и недооцененные медиаторы межклеточной коммуникации». Лейкемия . 20 (9): 1487–95. doi : 10.1038/sj.leu.2404296. PMID  16791265. S2CID  6874345.
  29. ^ Алиотта Дж.М., Санчес-Гуихо FM, Дунер Г.Дж., Джонсон К.В., Дунер М.С., Грир К.А. и др. (сентябрь 2007 г.). «Изменение экспрессии генов клеток костного мозга, продукции белка и приживления в легких микровезикулами, полученными из легких: новый механизм модуляции фенотипа». Стволовые клетки . 25 (9): 2245–56. doi : 10.1634/stemcells.2007-0128. ПМК 3376082 . ПМИД  17556595. 
  30. Валади Х., Экстрём К., Боссиос А., Сьёстранд М., Ли Дж. Дж., Лётваль Д. О. (июнь 2007 г.). «Перенос мРНК и микроРНК, опосредованный экзосомами, является новым механизмом генетического обмена между клетками». Природная клеточная биология . 9 (6): 654–9. дои : 10.1038/ncb1596. PMID  17486113. S2CID  8599814.
  31. ^ Ског Дж., Вюрдингер Т., ван Рейн С., Мейер Д.Х., Гаинче Л., Сена-Эстевес М. и др. (декабрь 2008 г.). «Микровезикулы глиобластомы транспортируют РНК и белки, которые способствуют росту опухоли и служат диагностическими биомаркерами». Природная клеточная биология . 10 (12): 1470–6. дои : 10.1038/ncb1800. ПМЦ 3423894 . ПМИД  19011622. 
  32. ^ Пегтель Д.М., Космопулос К., Торли-Лоусон Д.А., ван Эйндховен М.А., Хопманс Э.С., Линденберг Дж.Л. и др. (апрель 2010 г.). «Функциональная доставка вирусных микроРНК через экзосомы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (14): 6328–33. Бибкод : 2010PNAS..107.6328P. дои : 10.1073/pnas.0914843107 . ПМК 2851954 . ПМИД  20304794. 
  33. ^ ab Четти В.К., Ганам Дж., Анчан С., Рейнхардт К., Бренцель А., Геллери М., Кремер С., Грюзо-Наварро Е., Шнайдер М., фон Нейхофф Н., Рейнхардт Д., Яблонска Дж., Назаренко И., Такур Б.К. (апрель 2022 г.) . «Эффективный метод выделения малых внеклеточных везикул (ЭВ) и оценка роли ЭВ-ассоциированной ДНК в межклеточной коммуникации при раке». Раков (Базель) . 14 (9): 2068. doi : 10.3390/cancers14092068 . ПМК 9099953 . ПМИД  35565197. 
  34. ^ Аль-Недави К., Михан Б., Рак Дж. (июль 2009 г.). «Микровезикулы: мессенджеры и медиаторы опухолевой прогрессии». Клеточный цикл . 8 (13): 2014–8. дои : 10.4161/cc.8.13.8988 . ПМИД  19535896.
  35. ^ Хосино А, Коста-Сильва Б, Шен ТЛ, Родригес Г, Хасимото А, Тесик Марк М и др. (ноябрь 2015 г.). «Интегрины экзосом опухоли определяют органотропные метастазы». Природа . 527 (7578): 329–35. Бибкод : 2015Natur.527..329H. дои : 10.1038/nature15756. ПМЦ 4788391 . ПМИД  26524530. 
  36. ^ Пейнадо Х., Алечкович М., Лавотшкин С., Матей И., Коста-Сильва Б., Морено-Буэно Г. и др. (июнь 2012 г.). «Экзосомы меланомы посредством МЕТ обучают клетки-предшественники костного мозга прометастатическому фенотипу». Природная медицина . 18 (6): 883–91. дои : 10.1038/нм.2753. ПМЦ 3645291 . ПМИД  22635005. 
  37. ^ Мело С.А., Сугимото Х., О'Коннелл Дж.Т., Като Н., Вильянуэва А., Видал А. и др. (ноябрь 2014 г.). «Раковые экзосомы осуществляют клеточно-независимый биогенез микроРНК и способствуют онкогенезу». Раковая клетка . 26 (5): 707–21. doi :10.1016/j.ccell.2014.09.005. ПМЦ 4254633 . ПМИД  25446899. 
  38. ^ Камеркар С., ЛеБлю В.С., Сугимото Х., Ян С., Руиво К.Ф., Мело С.А. и др. (июнь 2017 г.). «Экзосомы облегчают терапевтическое воздействие на онкогенный KRAS при раке поджелудочной железы». Природа . 546 (7659): 498–503. Бибкод : 2017Natur.546..498K. дои : 10.1038/nature22341. ПМЦ 5538883 . ПМИД  28607485. 
  39. ^ Островский М., Кармо Н.Б., Крумеич С., Фангет И., Рапозо Г., Савина А. и др. (январь 2010 г.). «Rab27a и Rab27b контролируют различные этапы пути секреции экзосом». Природная клеточная биология . 12 (1): 19–30, см. стр. 1–13. дои : 10.1038/ncb2000. hdl : 10044/1/19574 . PMID  19966785. S2CID  13935708.
  40. ^ ван Ниль Г., Порто-Каррейро I, Симоэс С., Рапозо Г. (июль 2006 г.). «Экзосомы: общий путь выполнения специализированной функции». Журнал биохимии . 140 (1): 13–21. дои : 10.1093/jb/mvj128 . PMID  16877764. S2CID  43541754.
  41. ^ Коваль Дж., Аррас Г., Коломбо М., Жув М., Морат Дж.П., Примдал-Бенгтсон Б. и др. (февраль 2016 г.). «Протеомное сравнение определяет новые маркеры для характеристики гетерогенных популяций подтипов внеклеточных везикул». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (8): Е968-77. Бибкод : 2016PNAS..113E.968K. дои : 10.1073/pnas.1521230113 . ПМЦ 4776515 . ПМИД  26858453. 
  42. ^ Ткач М., Коваль Дж., Тери С. (январь 2018 г.). «Почему это необходимо и как подойти к функциональному разнообразию внеклеточных везикул». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 373 (1737): 20160479. doi :10.1098/rstb.2016.0479. ПМЦ 5717434 . ПМИД  29158309. 
  43. ^ Лесли М. (август 2013 г.). «Клеточная биология. Усилия НИЗ делают ставку на загадочные внеклеточные РНК». Наука . 341 (6149): 947. doi :10.1126/science.341.6149.947. ПМИД  23990535.
  44. ^ аб Гутьеррес BC, Анкарола М.Э., Вольпато-Росси I, Марсилла А., Рамирес М.И., Розенцвит MC и др. (2022). «Внеклеточные везикулы из взаимодействия Trypanosoma cruzi-дендритных клеток демонстрируют модулирующие свойства и придают устойчивость к летальной инфекции в качестве стратегии бесклеточной терапии». Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 12 : 980817. дои : 10.3389/fcimb.2022.980817 . ПМЦ 9710384 . ПМИД  36467728. 
  45. ^ Баззан Э., Тине М., Касара А., Биондини Д., Семензато Ю., Коккончелли Э. и др. (июнь 2021 г.). «Критический обзор эволюции знаний о внеклеточных везикулах: с 1946 года по сегодняшний день». Международный журнал молекулярных наук . 22 (12): 6417. doi : 10.3390/ijms22126417 . ПМЦ 8232679 . ПМИД  34203956. 
  46. Гурунатан С., Канг М.Х., Джеярадж М., Касим М., Ким Дж.Х. (апрель 2019 г.). «Обзор выделения, характеристики, биологической функции и разнообразных терапевтических подходов экзосом». Клетки . 8 (4): 307. doi : 10.3390/cells8040307 . ПМЦ 6523673 . ПМИД  30987213. 
  47. ^ abcdefg Тери С., Витвер К.В., Айкава Э., Алькарас М.Дж., Андерсон Дж.Д., Андрианцитохайна Р. и др. (2018). «Минимальная информация для исследований внеклеточных везикул 2018 (MISEV2018): заявление о позиции Международного общества внеклеточных везикул и обновление рекомендаций MISEV2014». Журнал внеклеточных везикул . 7 (1): 1535750. doi :10.1080/20013078.2018.1535750. ПМК 6322352 . ПМИД  30637094. 
  48. ^ Трамваи Э.Г., Лаутер С.Дж., Салем Н., Хейне У (июль 1981 г.). «Отшелушивание мембран эктоферментами в виде микровезикул». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 645 (1): 63–70. дои : 10.1016/0005-2736(81)90512-5. ПМИД  6266476.
  49. ^ Морелло М., Минчакки В.Р., де Кандиа П., Ян Дж., Посадас Э., Ким Х. и др. (Ноябрь 2013). «Крупные онкосомы опосредуют межклеточный перенос функциональных микроРНК». Клеточный цикл . 12 (22): 3526–36. дои : 10.4161/cc.26539. ПМЦ 3906338 . ПМИД  24091630. 
  50. ^ Михан Б., Рак Дж., Ди Визио Д. (2016). «Онкосомы – большие и малые: какие они, откуда взялись?». Журнал внеклеточных везикул . 5 : 33109. doi : 10.3402/jev.v5.33109. ПМК 5040817 . ПМИД  27680302. 
  51. ^ Минчакки В.Р., Спинелли С., Рейс-Собрейро М., Каваллини Л., Ю С., Зандиан М., Ли Х, Мишра Р., Кьяруги П., Адам Р.М., Посадас Э.М., Вильетто Г., Фриман М.Р., Кокуччи Э., Бхоумик Н.А., Ди Визио. Д (2017). «MYC опосредует индуцированное большими онкосомами перепрограммирование фибробластов при раке простаты». Исследования рака . 77 (9): 2306–2317. дои : 10.1158/0008-5472.CAN-16-2942 . ПМИД  28202510.
  52. ^ Бертолини I, Терраси А, Мартелли С, Гаудиозо Г, Ди Кристофори А, Сторачи AM, Формика М, Брайдотти П, Тодоэрти К, Ферреро С, Кароли М, Оттобрини Л, Ваккари Т, Вайра В (2019). «GBM-подобная сигнатура V-АТФазы управляет передачей сигналов межклеточной опухоли и ее перепрограммированием через большие онкосомы». Электронная биомедицина . 41 : 225–235. doi :10.1016/j.ebiom.2019.01.051. ПМК 6441844 . ПМИД  30737083. 
  53. ^ abc Мелентиевич I, Тот М.Л., Арнольд М.Л., Гуасп Р.Дж., Харинат Г., Нгуен К.К. и др. (февраль 2017 г.). «Нейроны C. elegans выбрасывают белковые агрегаты и митохондрии в условиях нейротоксического стресса». Природа . 542 (7641): 367–371. Бибкод : 2017Natur.542..367M. дои : 10.1038/nature21362. ПМЦ 5336134 . ПМИД  28178240. 
  54. ^ Николас-Авила Х.А., Лечуга-Вьеко А.В., Эстебан-Мартинес Л., Санчес-Диас М., Диас-Гарсиа Э., Сантьяго DJ и др. (2020). «Сеть макрофагов поддерживает митохондриальный гомеостаз в сердце». Клетка . 183 (1): 94–109. дои : 10.1016/j.cell.2020.08.031 . hdl : 10261/226682 . PMID  32937105. S2CID  221716195.
  55. ^ Ма Л, Ли Ю, Пэн Дж, Ву Д, Чжао X, Цуй Ю, Чен Л, Ян Х, Ду Ю, Ю Л (2015). «Открытие мигросомы, органеллы, опосредующей высвобождение цитоплазматического содержимого во время миграции клеток». Клеточные исследования . 25 (1): 24–38. дои : 10.1038/cr.2014.135. ПМЦ 4650581 . ПМИД  25342562. 
  56. ^ Цзяо Х, Цзян Д, Ху Х, Ду В, Цзи Л, Ян Ю, Ли Х, Шо Т, Ван Х, Ли Ю, Ву ЮТ, Вэй Юх, Ху Х, Ю Л (2021). «Митоцитоз, опосредованный мигросомой процесс контроля качества митохондрий». Клетка . 184 (11): 2896–2910. дои : 10.1016/j.cell.2021.04.027 . PMID  34048705. S2CID  235226529.
  57. ^ Нолте-'т Хоэн Э, Кремер Т, Галло Р.К., Марголис Л.Б. (август 2016 г.). «Внеклеточные везикулы и вирусы: они близкие родственники?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (33): 9155–61. Бибкод : 2016PNAS..113.9155N. дои : 10.1073/pnas.1605146113 . ПМЦ 4995926 . ПМИД  27432966. 
  58. ^ Матееску Б., Коваль Э.Дж., ван Балком Б.В., Бартель С., Бхаттачария С.Н., Бузас Э.И. и др. (2017). «Препятствия и возможности функционального анализа внеклеточной везикулярной РНК - позиционный документ ISEV». Журнал внеклеточных везикул . 6 (1): 1286095. doi :10.1080/20013078.2017.1286095. ПМЦ 5345583 . ПМИД  28326170. 
  59. ^ Multia E, Tear CJ, Палвиайнен М, Сильяндер П, Риеккола МЛ (декабрь 2019 г.). «Быстрое выделение высокоспецифичной популяции внеклеточных везикул тромбоцитарного происхождения из плазмы крови с помощью аффинной монолитной колонки, иммобилизованной антителом против CD61 человека». Аналитика Химика Акта . 1091 : 160–168. Бибкод : 2019AcAC.1091..160M. дои : 10.1016/j.aca.2019.09.022. hdl : 10138/321264 . PMID  31679569. S2CID  203147714.
  60. ^ Мультиа Э, Лиангсупри Т, Хуссила М, Руис-Хименес Дж, Кемелл М, Риеккола МЛ (октябрь 2020 г.). «Автоматизированная оперативная система выделения и фракционирования наноразмерных биомакромолекул из плазмы человека». Аналитическая химия . 92 (19): 13058–13065. doi : 10.1021/acs.analchem.0c01986. ПМЦ 7586295 . ПМИД  32893620. 
  61. ^ Морани М., Май Т.Д., Крупова З., Дефрене П., Мультиа Э., Риеккола М.Л., Таверна М. (сентябрь 2020 г.). «Электрокинетическая характеристика внеклеточных везикул с помощью капиллярного электрофореза: новый инструмент для их идентификации и количественного определения». Аналитика Химика Акта . 1128 : 42–51. Бибкод : 2020AcAC.1128...42M. дои : 10.1016/j.aca.2020.06.073. hdl : 10138/332354 . PMID  32825911. S2CID  221238347.
  62. ^ Лакруа Р., Жюдикон С., Понселе П., Роберт С., Арно Л., Самполь Дж., Дигнат-Джордж Ф. (март 2012 г.). «Влияние преаналитических параметров на измерение циркулирующих микрочастиц: на пути к стандартизации протокола». Журнал тромбозов и гемостаза . 10 (3): 437–46. дои : 10.1111/j.1538-7836.2011.04610.x . PMID  22212198. S2CID  46519893.
  63. ^ Витвер К.В., Бузас Э.И., Бемис Л.Т., Бора А., Лессер С., Лётваль Дж. и др. (2013). «Стандартизация методов сбора, выделения и анализа образцов при исследовании внеклеточных везикул». Журнал внеклеточных везикул . 2 : 20360. дои : 10.3402/jev.v2i0.20360. ПМК 3760646 . ПМИД  24009894. 
  64. ^ Куманс Ф.А., Бриссон А.Р., Бузас Э.И., Дигнат-Джордж Ф., Дрис Э.Э., Эль-Андалусси С. и др. (май 2017 г.). «Методические указания по изучению внеклеточных везикул». Исследование кровообращения . 120 (10): 1632–1648. дои : 10.1161/CIRCRESAHA.117.309417 . ПМИД  28495994.
  65. ^ Liangsupree T, Multia E, Riekkola ML (январь 2021 г.). «Современные методы выделения и разделения внеклеточных везикул». Журнал хроматографии А. 1636 : 461773. doi : 10.1016/j.chroma.2020.461773 . ISSN  0021-9673. ПМИД  33316564.
  66. ^ Лётваль Дж., Хилл А.Ф., Хохберг Ф., Бузас Э.И., Ди Визио Д., Гардинер С. и др. (2014). «Минимальные экспериментальные требования для определения внеклеточных везикул и их функций: заявление о позиции Международного общества внеклеточных везикул». Журнал внеклеточных везикул . 3 : 26913. doi : 10.3402/jev.v3.26913. ПМЦ 4275645 . ПМИД  25536934. 
  67. ^ Ван Дын Дж., Местдаг П., Агостинис П., Акай О., Ананд С., Анкарт Дж. и др. (февраль 2017 г.). «EV-TRACK: прозрачная отчетность и централизация знаний в исследованиях внеклеточных пузырьков». Природные методы . 14 (3): 228–232. дои : 10.1038/nmeth.4185. PMID  28245209. S2CID  205425936.
  68. ^ Дондт Б., Геуриккс Э., Тулкенс Дж., Ван Дын Дж., Вергаувен Г., Липпенс Л. и др. (11 марта 2020 г.). «Раскрытие протеомного ландшафта внеклеточных везикул при раке предстательной железы путем фракционирования мочи по плотности». Журнал внеклеточных везикул . 9 (1): 1736935. doi : 10.1080/20013078.2020.1736935 . ПМК 7144211 . ПМИД  32284825. 
  69. ^ Инь Ю, Чен Х, Ван Ю, Чжан Л, Ван Х (октябрь 2021 г.). «Роль внеклеточных везикул в микросреде старения и возрастных заболеваниях». Журнал внеклеточных везикул . 10 (12): е12154. дои : 10.1002/jev2.12154. ПМЦ 8491204 . ПМИД  34609061. 
  70. ^ Сюй Д, Тахара Х (март 2013 г.). «Роль экзосом и микроРНК в старении и старении». Обзоры расширенной доставки лекарств . 65 (3): 368–375. doi :10.1016/j.addr.2012.07.010. ПМИД  22820533.
  71. ^ Сух Н (октябрь 2018 г.). «МикроРНК контролирует клеточное старение». Отчеты БМБ . 51 (10): 493–499. дои : 10.5483/BMBRep.2018.51.10.209. ПМК 6235093 . ПМИД  30269742. 
  72. ^ Цзян Ф, Чен Ц, Ван В, Лин Ю, Ян Ю, Ся П (январь 2020 г.). «Внеклеточные везикулы гепатоцитарного происхождения способствуют воспалению эндотелия и атерогенезу посредством микроРНК-1». Журнал гепатологии . 72 (1): 156–166. дои : 10.1016/j.jhep.2019.09.014. PMID  31568800. S2CID  203622470.
  73. ^ Григорян Шамагян Л., Роджерс Р.Г., Лютер К., Ангерт Д., Эчавес А., Лю В. и др. (июль 2023 г.). «Омолаживающий эффект молодых внеклеточных везикул у старых крыс и на клеточных моделях старения человека». Научные отчеты . 13 (1): 12240. Бибкод : 2023NatSR..1312240G. дои : 10.1038/s41598-023-39370-5. ПМЦ 10382547 . ПМИД  37507448. 
  74. ^ Ямамото С., Адзума Э., Мурамацу М., Хамасима Т., Исии Ю., Сасахара М. (ноябрь 2016 г.). «Значение внеклеточных везикул: патобиологическая роль в заболевании». Структура и функции клеток . 41 (2): 137–143. дои : 10.1247/csf.16014 . ПМИД  27679938.
  75. ^ Йим К., АльХрут А, Боргони С., Чахван Р. (декабрь 2020 г.). «Внеклеточные везикулы управляют сетями взаимодействия иммунной системы и опухолей». Раки . 12 (12): 3696. doi : 10.3390/cancers12123696 . ПМЦ 7763968 . ПМИД  33317058. 
  76. ^ Каппариелло А., Руччи Н. (сентябрь 2019 г.). «Внеклеточные везикулы опухолевого происхождения (ВВ): опасное «послание в бутылке» для костей». Международный журнал молекулярных наук . 20 (19): 4805. doi : 10.3390/ijms20194805 . ПМК 6802008 . ПМИД  31569680. 
  77. ^ Сёлльвандер С, Никитиду Э, Бролин Р, Седерберг Л, Селин Д, Ланнфельт Л, Эрландссон А (май 2016 г.). «Накопление амилоида-β астроцитами приводит к увеличению эндосом и индуцированному микровезикулами апоптозу нейронов». Молекулярная нейродегенерация . 11 (1): 38. дои : 10.1186/s13024-016-0098-z . ПМК 4865996 . ПМИД  27176225. 
  78. ^ Никитиду Э, Хунсари П.Е., Шевченко Г., Ингельссон М., Култима К., Эрландссон А. (2017). «Увеличенное высвобождение аполипопротеина Е во внеклеточных везикулах после воздействия протофибрилл амилоида-β на нейроглиальные совместные культуры». Журнал болезни Альцгеймера . 60 (1): 305–321. дои : 10.3233/JAD-170278. ПМЦ 5676865 . ПМИД  28826183. 
  79. ^ Георгиевски А., Мишель А., Томас С., Мламла З., Паис де Баррос Дж. П., Лемэр-Юинг С. и др. (2022). «Внеклеточные везикулы, вызванные острым лимфобластным лейкозом, влияют на состояние покоя гемопоэтических стволовых клеток и клеток-предшественников». Смерть клетки Дис . 12 (4): 337. дои : 10.1038/s41419-022-04761-5. ПМК 9005650 . ПМИД  35414137. 
  80. ^ Ланна А, Ваз Б, Д'Амбра С, Валво С, Вуотто С, Чюрчи В и др. (октябрь 2022 г.). «Межклеточный перенос теломер спасает Т-клетки от старения и способствует долговременной иммунологической памяти». Природная клеточная биология . 24 (10): 1461–1474. doi : 10.1038/s41556-022-00991-z. ПМЦ 7613731 . ПМИД  36109671. 
  81. ^ Агнати Л.Ф., Гвидолин Д., Гуэсчини М., Генедани С., Фуксе К. (сентябрь 2010 г.). «Понимание проводки и передачи громкости». Обзоры исследований мозга . 64 (1): 137–159. doi : 10.1016/j.brainresrev.2010.03.003. PMID  20347870. S2CID  36665895.
  82. ^ Кониуш С., Анджеевска А., Мураца М., Шривастава А.К., Яновский М., Лукомска Б. (2016). «Внеклеточные везикулы в физиологии, патологии и терапии иммунной и центральной нервной системы с акцентом на внеклеточные везикулы, полученные из мезенхимальных стволовых клеток, как терапевтические инструменты». Границы клеточной нейронауки . 10 :109. дои : 10.3389/fncel.2016.00109 . ПМЦ 4852177 . ПМИД  27199663. 
  83. ^ Вердерио С., Муцио Л., Турола Е., Бергами А., Новеллино Л., Руффини Ф. и др. (октябрь 2012 г.). «Миелоидные микровезикулы являются маркером и терапевтической мишенью нейровоспаления». Анналы неврологии . 72 (4): 610–624. дои : 10.1002/ana.23627. PMID  23109155. S2CID  35702508.
  84. ^ Урбанелли Л., Буратта С., Сагини К., Феррара Г., Ланни М., Эмилиани С. (2015). «Стратегии диагностики и терапии на основе экзосом». Недавние патенты на открытие лекарств для ЦНС . 10 (1): 10–27. дои : 10.2174/1574889810666150702124059. ПМИД  26133463.
  85. ^ Ског Дж., Вюрдингер Т., ван Рейн С., Мейер Д.Х., Гаинче Л., Сена-Эстевес М. и др. (декабрь 2008 г.). «Микровезикулы глиобластомы транспортируют РНК и белки, которые способствуют росту опухоли и служат диагностическими биомаркерами». Природная клеточная биология . 10 (12): 1470–1476. дои : 10.1038/ncb1800. ПМЦ 3423894 . ПМИД  19011622. 

Внешние ссылки