Фиксация или зрительная фиксация — это удержание взгляда на одном месте. Животное может проявлять зрительную фиксацию, если в анатомии глаза у него имеется ямка . Ямка обычно расположена в центре сетчатки и является точкой наиболее четкого зрения. К видам, у которых на данный момент подтверждено фиксационное движение глаз, относятся люди, приматы, кошки, кролики, черепахи, саламандры и совы. Регулярные движения глаз чередуются между саккадами и зрительными фиксациями, заметным исключением является плавное преследование , контролируемое другим нервным субстратом , который, по-видимому, развился для охоты на добычу. Термин «фиксация» может использоваться либо для обозначения точки во времени и пространстве фокусировки, либо для обозначения акта фиксации. Фиксация в акте фиксации — это точка между любыми двумя саккадами, во время которой глаза относительно неподвижны и происходит практически вся зрительная информация. При отсутствии дрожания сетчатки, лабораторного состояния, известного как стабилизация сетчатки , восприятие имеет тенденцию к быстрому угасанию.[1] [2] Чтобы сохранить видимость, нервная система выполняет процедуру, называемую фиксационным движением глаз, которая постоянно стимулирует нейроны в ранних зрительных областях мозга , реагирующих на временные стимулы . Выделяют три категории фиксационных движений глаз: микросаккады, дрейф глаз и микротремор глаз. При малых амплитудах границы между категориями становятся нечеткими, особенно между дрейфом и тремором. [3] [4]
В 1738 году Джеймс Джурин впервые упомянул о «дрожании глаз», которое предположительно было вызвано фиксационными движениями глаз. [4] Роберт Дарвин заметил в 1786 году, что последствия покачивания цвета были, по-видимому, следствием небольших движений глаз. Система отслеживания движений глаз с разрешением, достаточным для записи фиксационных движений глаз, была разработана в 1950-х годах. Стабилизация сетчатки, способность проецировать стабилизированные изображения на сетчатку, также в 1950-х годах показала, что движение сетчатки необходимо для зрительного восприятия. Эта область оставалась спокойной до 2000-х годов, когда были открыты ключевые неврологические свойства фиксационного движения глаз и началась новая волна исследований. [5] [6]
Микросаккада, также известная как «щелчок», представляет собой разновидность саккады . Микросаккады — самые крупные и быстрые из фиксационных движений глаз. Как и саккады в целом, микросаккады обычно бинокулярны и сопряжены с движениями со сравнимыми амплитудами и направлениями в обоих глазах. Однако определение микросаккады варьируется от исследования к исследованию, и общего определения не появилось. [7]
В 1960-х годах ученые предположили, что максимальная амплитуда микросаккад должна составлять 12 угловых минут , чтобы различать микросаккады и саккады. [8] Однако дальнейшие исследования показали, что микросаккады, безусловно, могут превышать это значение. [9] В новых исследованиях для классификации микросаккад использовался порог до 2°, что расширило определение на порядок. Распределение амплитуд саккад унимодальное , что не дает эмпирического порога для различения микросаккад и саккад. Полетти и др. предложить использовать порог, основанный на амплитуде устойчивых фиксаций, и указать пороговое значение 30 угловых минут или 0,5 градуса. [7]
Другой способ отличить микросаккады от саккад - это намерение субъекта, когда они происходят. Согласно этому определению, регулярные саккады возникают во время активного и целенаправленного исследования глаза, при выполнении задач, не связанных с фиксацией, таких как свободное рассматривание или зрительный поиск. Микросаккады определяются как «непроизвольные саккады, возникающие спонтанно во время предполагаемой фиксации». Субъективность этого определения вызвала критику. [10]
Двигаясь прямолинейно, микросаккады способны переносить сетчаточное изображение от нескольких десятков до нескольких сотен фоторецепторных ширин. Поскольку они смещают изображение на сетчатке, микросаккады преодолевают адаптацию [8] и генерируют нейронные ответы на стационарные стимулы в зрительных нейронах. [11] Эти движения могут выполнять функцию поддержания видимости во время фиксации, [8] или могут быть связаны со смещением внимания на объекты в поле зрения [12] или в памяти, [13] могут помочь ограничить несоответствие бинокулярной фиксации , [14 ] ] или может выполнять некоторую комбинацию этих функций.
Некоторые нейробиологи полагают, что микросаккады потенциально важны при неврологических и офтальмологических заболеваниях, поскольку они тесно связаны со многими особенностями зрительного восприятия, внимания и познания. [15] Исследования, направленные на выяснение назначения микросаккад, начались в 1990-х годах. [15] Разработка неинвазивных устройств записи движений глаз, способность записывать активность отдельных нейронов у обезьян и использование вычислительной мощности при анализе динамического поведения привели к прогрессу в исследованиях микросаккад. [11] [ нужен неосновной источник ] Сегодня растет интерес к исследованиям микросаккад. Исследования микросаккад включают изучение перцептивных эффектов микросаккад, регистрацию нервных реакций, которые они вызывают, и отслеживание механизмов, лежащих в основе их глазодвигательной генерации. Было показано, что когда фиксация не осуществляется явно, как это часто происходит в экспериментах по исследованию зрения, микросаккады точно перемещают взгляд на близлежащие интересующие места. [16] Такое поведение компенсирует неравномерное зрение в пределах фовеолы. [17]
Некоторые исследования предлагают использовать микросаккады в качестве метода диагностики СДВГ . [18] [19] Взрослые с диагнозом СДВГ, но не получающие медикаментозного лечения, имеют тенденцию чаще моргать и производить больше микросаккад. [19] [20] Микросаккады также изучаются в качестве диагностических мер при прогрессирующем супрануклеарном параличе , болезни Альцгеймера , расстройствах аутистического спектра , острой гипоксии и других состояниях. [20]
Дрейф глаз – это фиксационное движение глаз, характеризующееся более плавными, медленными и блуждающими движениями глаз при фиксации на объекте. Точное движение дрейфа глаз часто сравнивают с броуновским движением , которое представляет собой случайное движение частицы, взвешенной в жидкости в результате ее столкновения с атомами и молекулами, составляющими эту жидкость. Движение также можно сравнить со случайным блужданием , характеризующимся случайными и часто беспорядочными изменениями направления. [21] Во время межсаккадической фиксации постоянно происходит дрейф глаз. Хотя частота глазных дрейфов обычно ниже частоты глазных микротреморов (от 0 до 40 Гц по сравнению с от 40 до 100 Гц), различить глазные дрейфы и глазные микротреморы проблематично. Фактически, микротреморы могут отражать броуновский двигатель, лежащий в основе дрейфового движения. [22] Разрешение интерсаккадических движений глаз технически сложно. [6]
Движение дрейфа глаз связано с обработкой и кодированием пространства и времени. [23] Это также связано с получением мельчайших визуальных деталей неподвижных объектов для дальнейшей обработки этих деталей. [24] [25] Недавние результаты показали, что дрейф глаз переформатирует входной сигнал в сетчатку, выравнивая (отбеливая) пространственную мощность на ненулевых временных частотах в широком диапазоне пространственных частот. [26]
Впервые было обнаружено, что дрейф глаз одного типа вызван нестабильностью двигательной системы глаза. [ нужна цитация ] Однако более поздние результаты показывают, что на самом деле существует ряд гипотез относительно того, почему происходит занос глаз. Во-первых, дрейф глаз может быть вызван неконтролируемыми случайными движениями, вызванными нейронными или мышечными шумами. [27] Во-вторых, дрейф глаз может возникнуть из-за противоуправляемых двигательных переменных, а именно из-за неисправной цепи отрицательной обратной связи двигателя. [ нужна цитата ] Когда голова не обездвижена, как в повседневной жизни и как это часто бывает при записи движений глаз в лаборатории, дрейф глаз компенсирует естественную фиксационную нестабильность головы. [21] Зрительные отклонения изменяются при некоторых неврологических заболеваниях [20], включая синдром Туретта [28] и расстройства аутистического спектра [29].
Глазные микротреморы (ОМТ) — это небольшие, быстрые и синхронизированные колебания глаз, возникающие на частотах в диапазоне от 40 до 100 Гц, хотя у среднего здорового человека они обычно возникают на частоте около 90 Гц. [ нужна цитация ] Они характеризуются высокой частотой и незначительной амплитудой всего в несколько угловых секунд . Хотя функция глазных микротреморов дискуссионна и до конца не известна, они, по-видимому, играют роль в обработке высоких пространственных частот , что позволяет воспринимать мелкие детали. [26] [30] [31] Исследования показывают, что микротремор глаз перспективен в качестве инструмента для определения уровня сознания человека, [32] а также прогрессирования некоторых дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона [33] и множественные склероз . [34]
Хотя первоначально считалось, что причиной микротремора глаз является спонтанная активация двигательных единиц , теперь полагают, что причина глазного микротремора кроется в глазодвигательных ядрах ретикулярной формации ствола мозга . [35] Это новое открытие открыло возможность использования глазного тремора в качестве показателя активности нейронов в этой области центральной нервной системы . Необходимо провести дополнительные исследования, но недавние исследования убедительно показывают, что снижение активности ствола мозга коррелирует со снижением частоты ОМТ. [36]
Для наблюдения за этими незначительными событиями было разработано несколько методов регистрации, наиболее успешным из которых является метод пьезоэлектрического тензодатчика , который преобразует движение глаза через латексный зонд, контактирующий с глазом, что приводит к пьезоэлектрическому тензодатчику. Этот метод используется в исследовательских целях; были разработаны более практичные варианты этой технологии для использования в клинических условиях для контроля глубины анестезии. [37] Несмотря на доступность этих методов, тремор по-прежнему труднее измерить, чем другие фиксационные движения глаз, и в результате исследования, посвященные медицинскому применению треморных движений, редки. [20] Тем не менее, некоторые исследования указали на возможность того, что треморные движения могут быть полезны при оценке прогрессирования дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона [33] и рассеянный склероз . [34]
Сейчас известно, что эти движения модулируют нервные реакции в различных областях коры.
После периода затишья в конце прошлого тысячелетия исследование фиксационных движений глаз теперь приобрело широкую популярность среди ученых-зрителей.
[...] это определение неявно имеет недостатки: его зависимость от намерения субъекта (обратите внимание на термины: «непроизвольный», «спонтанный», «намеренный») делает его малообъективным и склонным к различным интерпретациям.