stringtranslate.com

Нелетающих птица

Пингвины — известный пример нелетающих птиц.
Киви Окарито ( Apteryx rowi ), также известный как rowi.
Страусы — самые крупные из ныне живущих нелетающих птиц, а также самые крупные из ныне живущих птиц в целом.
Вымерший моа . До прибытия людей единственными млекопитающими Новой Зеландии были летучие мыши и тюлени, в результате чего многие виды птиц эволюционировали, чтобы заполнить открытые ниши. Хотя многие из нелетающих птиц Новой Зеландии в настоящее время вымерли, некоторые из них, такие как киви , какапо , века и такахе , дожили до наших дней.

Нелетающие птицы – это птицы , которые в процессе эволюции утратили способность летать . [1] Существует более 60 существующих видов, [2] включая хорошо известных бескилевых ( страусов , эму , казуаров , нанду и киви ) и пингвинов . Самая маленькая нелетающая птица – рейл Недоступного острова (длина 12,5 см, вес 34,7 г). Самая крупная (и самая тяжелая, и самая высокая) нелетающая птица, которая также является и самой крупной из ныне живущих птиц, — страус ( 2,7 м, 156 кг).

Многие одомашненные птицы, такие как домашняя курица и домашняя утка , утратили способность летать на продолжительные периоды времени, хотя их предковые виды, красная лесная птица и кряква , соответственно, способны к продолжительному полету. Некоторые специально выведенные птицы, такие как широкогрудая белая индейка , в результате селекционного разведения стали совершенно нелетающими ; птиц разводили для выращивания массивной грудки, которая весит слишком много, чтобы крылья птицы могли поддерживать ее в полете.

Нелетание развилось независимо у многих разных птиц, демонстрируя повторяющуюся конвергентную эволюцию. [3] Существовали семейства нелетающих птиц, такие как ныне вымершие Phorusrhacidae , которые превратились в могущественных наземных хищников. Если довести это до крайности, то ужасные птицы (и их родственники баторнитиды ), эогруиды , гераноидиды , гасторнитиформы и дроморнитиды (все вымершие) развили схожие формы тела – длинные ноги, длинные шеи и большие головы – но ни одна из них не была тесно связаны. Кроме того, они также имеют общие черты с некоторыми бескилевыми - гигантскими нелетающими птицами с рудиментарными крыльями, длинными ногами и длинной шеей, хотя они не являются родственниками. [4] [5]

История

Истоки нелетаемости

Расхождения и потеря способности летать в линии бескилевых произошли сразу после того, как событие K-Pg уничтожило всех нептичьих динозавров и крупных позвоночных 66 миллионов лет назад. [6] Немедленная эвакуация ниш после массового вымирания предоставила палеогнатам возможность распространиться и занять новые среды обитания. Новые экологические влияния выборочно вынудили различные таксоны перейти к нелетающим способам существования, изменив их морфологически и поведенчески. Успешное приобретение и защита заявленной территории, выбранной из-за большого размера и беглости третичных предков бескилевых. [7] Тропические леса умеренного пояса высохли на протяжении миоцена и превратились в полузасушливые пустыни, в результате чего среда обитания широко распространилась по все более разрозненным территориям. Бегство было экономичным средством путешествовать на большие расстояния в поисках пищи, которая обычно представляла собой низменную растительность, до которой было легче добраться пешком. [7] Следы этих событий отражены в распространении бескилевых по полузасушливым лугам и пустыням сегодня. [8]

Гигантизм и нелетание птиц почти исключительно связаны с отсутствием на островах хищников-млекопитающих или рептилий и конкуренции. [9] Однако бескилевые обитают в средах, которые в основном населены разнообразными млекопитающими. [10] Считается, что они впервые возникли в результате аллопатрического видообразования, вызванного распадом суперконтинента Гондвана . [11] Однако более поздние данные свидетельствуют о том, что эта гипотеза, впервые предложенная Джоэлом Кракрафтом в 1974 году, неверна. [12] Скорее бескилевые прибыли в свои места через летающего предка и потеряли способность летать несколько раз в пределах линии.

Гигантизм не является условием нелетаемости. Киви не проявляют гигантизма, как и тинамусы , хотя они сосуществовали с моа и реями, которые оба обладают гигантизмом. Это могло быть результатом прибытия различных предков летающих птиц или конкурентного исключения. [11] Первые нелетающие птицы, прибывшие в каждую среду обитания, использовали большую нишу нелетающих травоядных или всеядных животных, заставляя более поздних прибывших оставаться меньшими. В средах, где нелетающие птицы отсутствуют, возможно, после границы К/Т для них не осталось ниш, которые они могли бы заполнить. Их вытеснили другие травоядные млекопитающие . [10]

В Новой Зеландии обитало больше видов нелетающих птиц (включая киви , несколько видов пингвинов , такахе , века , моа и несколько других вымерших видов ), чем в любом другом подобном месте. Одна из причин заключается в том, что до прибытия людей примерно тысячу лет назад в Новой Зеландии не было крупных наземных хищников-млекопитающих; Основными хищниками нелетающих птиц были более крупные птицы. [13]

Независимая эволюция нелетания у Palaeognathes

Ратиты принадлежат к надотряду Palaeognathae , в который входят летучие тинаму , и, как полагают, у них развилась нелетающая способность несколько раз независимо внутри своей группы. [4] [6] [7] [10] Некоторые птицы развили нелетание в ответ на отсутствие хищников, например, на океанических островах . Несоответствие между филогенией бескилевых и геологической историей Гондваны указывает на то, что присутствие бескилевых в их нынешних местах является результатом вторичного вторжения летающих птиц. [14] Остается возможным, что самый последний общий предок бескилевых был нелетающим, и тинаму восстановили способность летать. [15] Однако считается, что потеря полета – это более легкий переход для птиц, чем потеря и восстановление полета, что никогда не было зарегистрировано в истории птиц. [7] Более того, гнездование тинаму среди нелетающих бескилевых указывает на то, что предки бескилевых были летучими, и множественные потери полета происходили независимо по всей линии. Это указывает на то, что отличительная нелетающая природа бескилевых является результатом конвергентной эволюции. [16]

Морфологические изменения и сохранение энергии

Двумя ключевыми различиями между летающими и нелетающими птицами являются меньшие по размеру кости крыльев у нелетающих птиц [17] и отсутствие (или значительно уменьшенный) киль на их грудине. (Киль закрепляет мышцы, необходимые для движения крыла.) [18]

Адаптация к беглому образу жизни вызывает в скелетно-мышечной системе два обратных морфологических изменения: грудной аппарат, обеспечивающий полет, педорфически редуцируется, а пераморфоз приводит к увеличению тазового пояса для бега. [11] Повторный отбор бегающих признаков среди бескилевых предполагает, что эти адаптации включают более эффективное использование энергии во взрослом возрасте. [7] Название «ратит» происходит от латинского ratis , плот, судно без киля . Их плоская грудина отличается от типичной грудины летающих птиц тем, что у нее нет киля, как у плота. Эта структура является местом, где прикрепляются летательные мышцы и, таким образом, обеспечиваются мощный полет. [16] Однако в анатомии бескилевых присутствуют и другие примитивные признаки, предназначенные для полета, такие как слияние элементов крыла, структура мозжечка, наличие пигостиля для рулевых перьев и алулы на крыле. [12] Эти морфологические черты предполагают некоторое сходство с летучими группами. Палеогнаты были одними из первых колонизаторов новых ниш , и их численность могла увеличиваться до тех пор, пока популяция не стала ограничиваться пищей и территорией. Исследование, изучающее сохранение энергии и эволюцию нелетаемости, выдвинуло гипотезу о внутривидовой конкуренции, выбранной для снижения индивидуальных затрат энергии, что достигается за счет потери способности летать. [19]

Некоторые нелетающие разновидности островных птиц тесно связаны с летающими видами, а это означает, что полет требует значительных биологических затрат . [19] Полет — самый дорогостоящий вид передвижения, наблюдаемый в мире природы. Затраты энергии, необходимые для полета, увеличиваются пропорционально размеру тела, поэтому часто нелетаемость совпадает с массой тела. [8] Сокращая крупные грудные мышцы, которым требуется значительное количество общей метаболической энергии, бескилевые снижают скорость основного обмена и сохраняют энергию. [19] [20] Исследование, посвященное базальной скорости птиц, выявило значительную корреляцию между низкой базальной скоростью и массой грудных мышц у киви. Напротив, нелетающие пингвины демонстрируют промежуточную базальную скорость. Вероятно, это связано с тем, что у пингвинов хорошо развиты грудные мышцы для охоты и ныряния в воду. [19] Для птиц, питающихся на земле, беглый образ жизни более экономичен и позволяет легче удовлетворить потребности в питании. [7] У летающих птиц различная структура крыльев и перьев, которая облегчает полет, в то время как структура крыльев нелетающих птиц хорошо адаптирована к окружающей среде и деятельности, например, к нырянию в океане. [21]

Виды с определенными характеристиками с большей вероятностью разовьют нелетание. Например, виды, у которых уже есть более короткие крылья, с большей вероятностью потеряют способность к полету. [22] Некоторые виды разовьют более плоские крылья, чтобы они могли более эффективно передвигаться под водой за счет полета. [23] Кроме того, птицы, которые подвергаются одновременной линьке крыльев, при которой они заменяют все перья на крыльях одновременно в течение года, с большей вероятностью потеряют полет. [24]

Ряд видов птиц, похоже, в разной степени теряют способность летать. К ним относятся железная дорога Сапата на Кубе , железная дорога Окинавы в Японии и утка Ляйсан на Гавайях . Все эти птицы демонстрируют общие приспособления к нелетанию и недавно произошли от полностью летающих предков, но еще не полностью отказались от способности летать. Однако они плохо летают и не способны преодолевать большие расстояния по воздуху. [25]

Постоянное наличие крыльев у нелетающих птиц.

Хотя давление отбора для полета практически отсутствовало, структура крыла не была утрачена, за исключением новозеландских моа. [11] Страусы — самые быстро бегающие птицы в мире, зарегистрировано, что эму бегают со скоростью 50 км/ч. [8] На таких высоких скоростях крылья необходимы для равновесия и служат парашютом, помогающим птице замедлиться. Предполагается, что крылья играли роль в половом отборе у ранних предков бескилевых и, таким образом, сохранились. Сегодня это можно увидеть как у нанду, так и у страусов. Эти бескилевые широко используют свои крылья для ухаживания и демонстрации другим самцам. [12] Половой отбор также влияет на поддержание большого размера тела, что препятствует бегству. Большой размер бескилевых приводит к большему доступу к партнерам и более высокому репродуктивному успеху . Ратиты и тинамусы моногамны и спариваются лишь ограниченное количество раз в год. [26] Высокая вовлеченность родителей означает необходимость выбора надежного партнера. В климатически стабильной среде обитания, обеспечивающей круглогодичное снабжение пищей, заявленная самцом территория сигнализирует самке об изобилии ресурсов, легко доступных ей и ее потомству. [20] Размер самца также указывает на его защитные способности. Подобно императорскому пингвину, самцы бескилевых высиживают и защищают свое потомство от 85 до 92 дней, пока самки кормятся. Они могут обходиться без еды до недели и выжить только за счет запасов жира. Задокументировано, что эму голодал в течение 56 дней. [8] Если никакое постоянное давление не оправдывает затраты энергии на поддержание структуры полета, отбор будет стремиться к этим другим признакам.

У пингвинов структура крыльев сохраняется для использования при передвижении под водой. [27] Пингвины развили структуру своих крыльев, чтобы стать более эффективными под водой за счет своей эффективности в воздухе. [28]

Единственным известным видом нелетающих птиц, у которого полностью исчезли крылья, был гигантский травоядный моа из Новой Зеландии , истребленный людьми к 15 веку. У моа весь грудной пояс редуцируется до парного лопаточно-коракоидного отростка размером с палец. [29]

Список нелетающих птиц

Многие нелетающие птицы вымерли ; в этом списке показаны виды, которые либо все еще существуют, либо вымерли в голоцене (не более 11 000 лет назад). Вымершие виды отмечены крестиком (†). Сюда также включен ряд видов, предположительно, но не подтвержденных как нелетающие.

К давно вымершим группам нелетающих птиц относятся меловые патагоптеригиформы , гесперорнитиды , кайнозойские форусрациды («ужасные птицы») и родственные им баторнитиды , неродственные эогруиды , гераноидиды , гасторнитиформы и дроморнитиды (михирунги или «утки-демоны») и плотоптериды .

Palaeognathae (ратиты)

Struthioniformes (страусы)

Обыкновенный страус
Коричневый киви Северного острова

Casuariiformes (казуары и эму)

Динорнитиформные (моа)

Aepyornithiformes (слоновьи птицы)

Аптеригиформные (киви)

Рейформы (реи)

Неогнаты

Galliformes (наземные птицы)

Гусеобразные (водоплавающие птицы)

Кэмпбелл чирок

Aegtheliformes (совы-козодои)

Mesitornithiformes (мезиты)

Columbiformes (голуби, голуби)

Додо

Gruiformes (журавли, рельсы и лысухи)

Века
Такахе шаг

Podicipediformes (поганки)

Отличная гагарка †

Ржанкообразные (куликовые птицы и союзники)

Sphenisciformes (пингвины)

Императорский пингвин

Suliformes (олуши, бакланы и союзники)

Нелетающий баклан

Pelecaniformes (пеликаны, цапли, ибисы и их союзники)

Strigiformes (совы)

Coraciiformes (зимородки и союзники)

Falconiformes (соколы и каракары)

Попугаеобразные (попугаи)

Какапо

Воробьинообразные (сидящие птицы)

Рекомендации

  1. ^ «Экология Новой Зеландии - Моа». ТерраПрирода . Проверено 27 августа 2007 г.
  2. ^ Рутс К. (2006). Нелетающие птицы. Вестпорт: Гринвуд Пресс. стр. XIV. ISBN 978-0-313-33545-7.
  3. ^ Сайол, Ф.; Штайнбауэр, MJ; Блэкберн, ТМ; Антонелли, А.; Форби, С. (2020). «Антропогенное вымирание скрывает широко распространенную эволюцию нелетания у птиц». Достижения науки . 6 (49). Бибкод : 2020SciA....6.6095S. дои : 10.1126/sciadv.abb6095 . PMID  33268368. S2CID  227261010.
  4. ^ Аб Харшман, Дж.; Браун, Эль; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, Колорадо; Хойновски, Дж.Л.; Хакетт, С.Дж.; Хан, КЛ; Кимбалл, RT; Маркс, Б.Д.; Милья, К.Дж.; Мур, штат Вашингтон; Редди, С.; Шелдон, Ф.Х.; Стедман, Д.В.; Степпан, С.Дж.; Витт, CC; Юрий Т. (2 сентября 2008 г.). «Филогеномные доказательства множественной потери полета у бескилевых птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13462–13467. Бибкод : 2008PNAS..10513462H. дои : 10.1073/pnas.0803242105 . ПМК 2533212 . ПМИД  18765814. 
  5. ^ Холмс, Боб (26 июня 2008 г.). «Эволюционное древо птиц, потрясенное исследованием ДНК». Новый учёный .
  6. ^ Аб Смит, СП; Браун, Эль; Кимбалл, RT (2013). «Немонофилия ратитов: независимые данные из 40 романных локусов». Систематическая биология . 62 (1): 35–49. дои : 10.1093/sysbio/sys067 . ПМИД  22831877.
  7. ^ abcdef Филлипс, MJ; Гибб, GC; Кримп, Е.А.; Пенни, Д. (2010). «Тинамус и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома выявляет независимые потери способности летать среди бескилевых». Систематическая биология . 59 (1): 90–107. дои : 10.1093/sysbio/syp079 . ПМИД  20525622.
  8. ^ abcd Noble, JC (1991). «О бескилевых и их взаимодействии с растениями» (PDF) . Revista Chilena de Historia Natural . 64 : 85–118.
  9. ^ «Безлётность - обзор | Темы ScienceDirect» .
  10. ^ abc Митчелл, KJ; Ламас, Б.; Субрие, Дж.; Роуленс, Нью-Джерси; Достойно, TH; Вуд, Дж.; Ли, MS; Купер, А. (2014). «Древняя ДНК показывает, что птицы-слоны и киви являются родственными таксонами, и проясняет эволюцию бескилевых птиц». Наука . 344 (6186): 898–900. Бибкод : 2014Sci...344..898M. дои : 10.1126/science.1251981. hdl : 2328/35953 . PMID  24855267. S2CID  206555952.
  11. ^ abcd Бейкер, AJ; Хадрат, О.; Макферсон, доктор юридических наук; Клотье, А. (2014). «Геномная поддержка клады моа-тинаму и адаптивная морфологическая конвергенция у нелетающих бескилевых». Молекулярная биология и эволюция . 31 (7): 1686–96. дои : 10.1093/molbev/msu153 . ПМИД  24825849.
  12. ^ abc Cracraft, Джоэл (2008). «Филогения и эволюция бескилевых птиц». Ибис . 116 (4): 494–521. doi :10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x.
  13. ^ "Икона Новой Зеландии: Нелетающий" . Архивировано из оригинала 18 августа 2007 г. Проверено 27 августа 2007 г.
  14. ^ Хадрат, О.; Бейкер, Эй Джей (2012). «Множественные ядерные гены и ретропозоны поддерживают викариантность и расселение палеогнатов, а также раннемеловое происхождение современных птиц». Слушания. Биологические науки . 279 (1747): 4617–25. дои :10.1098/rspb.2012.1630. ПМЦ 3479725 . ПМИД  22977150. 
  15. ^ Харшман, Дж.; Браун, Эль; Браун, MJ; Хаддлстон, CJ; Боуи, Колорадо; Хойновски, Дж.Л.; Хакетт, С.Дж.; Хан, КЛ; Кимбалл, RT; Маркс, Б.Д.; Милья, К.Дж.; Мур, штат Вашингтон; Редди, С.; Шелдон, Ф.Х.; Стедман, Д.В.; Степпан, С.Дж.; Витт, CC; Юрий, Т. (2008). «Филогеномные доказательства множественной потери полета у бескилевых птиц». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (36): 13462–7. Бибкод : 2008PNAS..10513462H. дои : 10.1073/pnas.0803242105 . ПМК 2533212 . ПМИД  18765814. 
  16. ^ Аб Смит, СП; Браун, Эль; Кимбалл, RT (2013). «Немонофилия ратитов: независимые данные из 40 романных локусов». Систематическая биология . 62 (1): 35–49. дои : 10.1093/sysbio/sys067 . ПМИД  22831877.
  17. ^ Наддс, РЛ; Дэвидсон, Дж. Слов (2010). «Укорочение кисти руки предшествует ослаблению других элементов костной ткани крыльев в процессе развития нелетаемости у птиц». Акта Зоология . 91 : 115–122. дои : 10.1111/j.1463-6395.2009.00391.x.
  18. ^ "Птичий сайт: нелетающие птицы" . Архивировано из оригинала 13 июля 2007 г. Проверено 27 августа 2007 г.
  19. ^ abcd Макнаб, Брайан К. (1994). «Энергосбережение и эволюция нелетаемости птиц». Американский натуралист . 144 (4): 628–642. дои : 10.1086/285697. JSTOR  2462941. S2CID  86511951.
  20. ^ аб Кубо, Хорхе; Артур, Уоллес (2000). «Закономерности коррелированной эволюции признаков у нелетающих птиц: филогенетический подход». Эволюционная экология . 14 (8): 693–702. CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . дои : 10.1023/А: 1011695406277. S2CID  951896. 
  21. ^ Эллиотт, Кайл Х.; Риклефс, Роберт Э.; Гастон, Энтони Дж.; Хэтч, Скотт А.; Спикмен, Джон Р.; Даворен, Гейл К. (2013). «Высокие затраты на полет, но низкие затраты на погружение у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетаемости пингвинов». Труды Национальной академии наук . 110 (23): 9380–9384. Бибкод : 2013PNAS..110.9380E. дои : 10.1073/pnas.1304838110 . ПМЦ 3677478 . ПМИД  23690614. 
  22. ^ МакКолл, Роберт А.; Ни, Шон; Харви, Пол Х. (1 июля 1998 г.). «Роль длины крыла в эволюции нелетаемости птиц». Эволюционная экология . 12 (5): 569–580. дои : 10.1023/А: 1006508826501. ISSN  1573-8477. S2CID  37855732.
  23. ↑ Хайдр, Надя Соледад (июнь 2023 г.). «Экоморфологическая вариация крыла пингвина». Журнал морфологии . 284 (6). дои : 10.1002/jmor.21588 . ISSN  0362-2525.
  24. ^ Террилл, Райан С. (01 декабря 2020 г.). «Одновременная линька крыльев как катализатор развития нелетаемости у птиц». Американский натуралист . 196 (6): 775–784. дои : 10.1086/711416. ISSN  0003-0147. PMID  33211563. S2CID  225249314.
  25. ^ Корни, Клайв (2006). Нелетающие птицы . Вестпорт, Коннектикут: Гринвуд. стр. 136–37. ISBN 9780313335457.
  26. ^ Хэндфорд, Пол; Марес, Майкл А. (1985). «Системы спаривания бескилевых и тинамусов: эволюционная перспектива». Биологический журнал Линнеевского общества . 25 : 77–104. doi :10.1111/j.1095-8312.1985.tb00387.x.
  27. ^ Ксепка, Дэниел Т.; Андо, Тацуро (8 апреля 2011 г.). «Прошлое, настоящее и будущее пингвинов: тенденции эволюции Sphenisciformes». Живые динозавры : 155–186. дои : 10.1002/9781119990475.ch6.
  28. ^ Эллиотт, Кайл Х.; Риклефс, Роберт Э.; Гастон, Энтони Дж.; Хэтч, Скотт А.; Спикмен, Джон Р.; Даворен, Гейл К. (4 июня 2013 г.). «Высокие затраты на полет, но низкие затраты на погружение у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетаемости пингвинов». Труды Национальной академии наук . 110 (23): 9380–9384. дои : 10.1073/pnas.1304838110. ISSN  0027-8424. ПМЦ 3677478 . ПМИД  23690614. 
  29. ^ «Структура передних конечностей моа и генная сеть инициации передних конечностей. А. Моа…» ResearchGate . Проверено 25 августа 2020 г.
  30. ^ Корни, Клайв. Нелетающие птицы. Вестпорт, Коннектикут: Гринвуд, 2006. 136–37. Распечатать.
  31. ^ Даймонд, Джаред (1991). «Новый вид железных дорог с Соломоновых островов и конвергентная эволюция островной нелетаемости» (PDF) . Аук . 108 (3): 461–470. дои : 10.2307/4088088. JSTOR  4088088.
  32. ^ Хантер, Лори А. (1988). «Статус эндемической атитланской поганки в Гватемале: она вымерла?» (PDF) . Кондор . 90 (4): 906–912. дои : 10.2307/1368847. JSTOR  1368847.

Внешние ссылки