Troodon ( / ˈ t r oʊ . ə d ɒ n / TROH -ə-don ; Troödon в более старых источниках) — бывший таксон мусорной корзины и потенциально сомнительный род относительно небольших птицеподобных динозавров - теропод , окончательно известных с кампанского яруса позднего мелового периода (около 77 млн лет назад ). Он включает по крайней мере один вид, Troodon formosus , известный из Монтаны . Обнаруженный в октябре 1855 года, T. formosus был одним из первых динозавров, найденных в Северной Америке , хотя до 1877 года его считали ящерицей. Несколько известных образцов троодонтид из формации Парк динозавров в Альберте когда-то считались членами этого рода. Однако недавние анализы в 2017 году показали, что этот род недиагностичен, и некоторые из этих образцов были отнесены к роду Stenonychosaurus (долгое время считавшемуся синонимом Troodon ), некоторые — к роду Latenivenatrix , а некоторые — к роду Pectinodon . Название рода происходит от древнегреческого «ранящий зуб», что относится к зубам, которые отличались от зубов большинства других теропод, известных на момент их открытия. Зубы имеют выступающие, ориентированные апикально зубцы. Однако эти «ранящие» зубцы морфометрически больше похожи на зубцы травоядных рептилий и предполагают возможную всеядность. [1]
Первоначально название было написано как Troödon (с диэрезисом ) Джозефом Лейди в 1856 году, и официально изменено на его нынешний статус Соважем в 1876 году. [2] Типовой образец Troodon вызвал проблемы с классификацией, поскольку весь род основан только на одном зубе из формации Джудит-Ривер . Troodon исторически был крайне нестабильной классификацией и был предметом многочисленных противоречивых синонимов с похожими образцами теропод. [3]
Зуб Troodon был первоначально классифицирован как «lacertilian» ( ящер ) Лейди, но переопределен в качестве динозавра мегалозаврида Францем Нопцей фон Фельсё-Сильвасом в 1901 году (Megalosauridae исторически были мусорным таксоном для большинства плотоядных динозавров). В 1924 году Гилмор предположил, что зуб принадлежал травоядному пахицефалозавру Stegoceras и что Stegoceras на самом деле был младшим синонимом Troodon . Сходство зубов троодонтид с зубами травоядных динозавров продолжает заставлять многих палеонтологов полагать, что эти животные были всеядными. Классификация Troodon как пахицефалозавра придерживалась в течение многих лет, в течение которых семейство Pachycephalosauridae было известно как Troodontidae . В 1945 году Чарльз Мортрам Штернберг отверг возможность того, что Troodon был пахицефалозавром из-за его большего сходства с зубами других плотоядных динозавров. Поскольку Troodon теперь классифицировался как теропод, семейство Troodontidae больше не могло использоваться для динозавров с куполообразным черепом, поэтому Штернберг назвал для них новое семейство, Pachycephalosauridae . [4]
Первые образцы, отнесенные к Troodon , которые не были зубами, были найдены Штернбергом в начале 1930-х годов в формации Dinosaur Park в Альберте . Первый был назван Stenonychosaurus inequalis Штернбергом в 1932 году на основе стопы, фрагментов руки и некоторых хвостовых позвонков. Примечательной особенностью этих останков был увеличенный коготь на втором пальце ноги, который теперь признан характерным для ранних паравианов . Штернберг изначально классифицировал Stenonychosaurus как члена семейства Coeluridae . Второй, частичная нижняя челюстная кость, была описана Гилмором (1932) как новый вид ящерицы, которого он назвал Polyodontosaurus grandis . В 1951 году Штернберг позже признал P. grandis возможным синонимом Troodon и предположил, что, поскольку Stenonychosaurus имел «очень своеобразную стопу », а Troodon «столь же необычные зубы», они могут быть тесно связаны. К сожалению, в то время не было сопоставимых образцов, чтобы проверить эту идею. В недавнем пересмотре материала ван дер Реестом и Карри, Polyodontosaurus был определен как nomen dubium , не подходящий для синонимии с другими таксонами. [5]
Более полный скелет стенонихозавра был описан Дейлом Расселом в 1969 году из формации Парк динозавров, которая в конечном итоге сформировала научную основу для знаменитой скульптуры стенонихозавра в натуральную величину , сопровождаемой его вымышленным гуманоидным потомком, «динозавроидом» . [6] Стенонихозавр стал известным тероподом в 1980-х годах, когда были более подробно описаны его ступни и черепная коробка. Вместе с Saurornithoides он образовал семейство Saurornithoididae . Основываясь на различиях в строении зубов и чрезвычайно фрагментарной природе исходных образцов Troodon formosus , заурорнитоидиды считались близкими родственниками, в то время как Troodon считался сомнительным возможным родственником семейства. Фил Карри , рассматривая соответствующие образцы в 1987 году, показал, что предполагаемые различия в строении зубов и челюстей между троодонтидами и заурорнитоидидами были основаны на возрасте и положении зуба в челюсти, а не на различии видов. Он переклассифицировал Stenonychosaurus inequalis , Polyodontosaurus grandis и Pectinodon bakkeri как младшие синонимы Troodon formosus . Карри также сделал Saurornithoididae младшим синонимом Troodontidae. [7] В 1988 году Грегори С. Пол пошел дальше и включил Saurornithoides mongoliensis в род Troodon как T. mongoliensis , [8] но эта переклассификация, наряду со многими другими односторонними синонимизациями хорошо известных родов, не была принята другими исследователями. Классификация Карри всех североамериканских троодонтид в один вид Troodon formosus получила широкое распространение среди других палеонтологов , и все образцы, некогда называвшиеся Stenonychosaurus, в научной литературе вплоть до начала XXI века именовались Troodon .
Однако концепция о том, что все североамериканские троодонтиды позднего мела принадлежат к одному виду, начала подвергаться сомнению вскоре после публикации статьи Карри в 1987 году, в том числе и самим Карри. Карри и его коллеги (1990) отметили, что, хотя они считали, что все троодонтиды реки Джудит были T. formosus , окаменелости троодонтид из других формаций, таких как формация Хелл-Крик и формация Лэнс , могут принадлежать к разным видам. В 1991 году Джордж Ольшевский отнес окаменелости формации Лэнс, которые сначала были названы Pectinodon bakkeri , но позже синонимизированы с Troodon formosus , к виду Troodon bakkeri , а несколько других исследователей (включая Карри) вернулись к раздельному выделению окаменелостей формации Парк динозавров как Troodon inequalis (теперь Stenonychosaurus inequalis ). [9]
В 2011 году Занно и его коллеги рассмотрели запутанную историю классификации троодонтид в позднемеловой Северной Америке. Они последовали за Лонгричем (2008) в рассмотрении Pectinodon bakkeri как валидного рода и отметили, что, вероятно, многочисленные образцы позднемелового периода в настоящее время отнесены к Troodon formosus , но что требуется более тщательный обзор образцов. Поскольку голотипом T. formosus является один зуб, это делает Troodon nomen dubium . [3]
В 2017 году Эванс и его коллеги продолжили обсуждение недиагностической природы голотипа Troodon formosus и предложили использовать Stenonychosaurus для скелетного материала троодонтид из формации Dinosaur Park. [10] Позже в том же году Аарон Дж. ван дер Риз и Керри пришли к такому же выводу, что и Эванс и его коллеги, и также разделили большую часть материала, отнесенного к Stenonychosaurus, на новый род: Latenivenatrix . [5] В 2018 году Варриккио и его коллеги не согласились с Эвансом и его коллегами, сославшись на то, что Stenonychosaurus не использовался в течение тридцати лет с тех пор, как Карри и его коллеги синонимизировали его с Troodon , и они указали, что « Troodon formosus остается правильным названием для этого таксона». [11] Этот вывод Варриккио был согласован Селлесом и его коллегами в их описании Tamarro в 2021 году . [12] Комментарии Варриккио были позднее рассмотрены Калленом и коллегами в их обзоре биоразнообразия формации Парк динозавров за 2021 год, где они отметили, что, хотя Stenonychosaurus действительно не использовался в течение 30 лет, первоначальная гипотеза Карри о субъективной синонимии (основанная на морфологии зубов и челюстей) никогда напрямую не проверялась, и, учитывая, что более поздние исследования показали, что зубы не являются диагностическими признаками ниже уровня семейства у троодонтид, первоначальная гипотеза Карри, таким образом, не подтверждается имеющимися данными, независимо от того, сколько времени прошло с момента ее первоначального предложения. [13] Они предположили, что описание более полного скелетного материала (т. е. содержащего зубные, лобные и посткраниальные элементы), который может быть связан с голотипом, могло бы позволить провести прямую проверку гипотезы синонимии, но вновь подтвердили, что на данный момент, учитывая отсутствие подтверждающих доказательств, синонимия Troodon и Stenonychosaurus не может быть сохранена и что простое отсутствие проверки в течение 30 лет является недостаточным оправданием для принятия предлагаемого объединения таксонов, не имеющих перекрывающихся диагностических материалов. [13] Однако Варриккьо и другие по-прежнему настаивают на своем методе наименования.
Troodon считается одним из наиболее производных членов своего семейства. Вместе с Zanabazar , Saurornithoides и Talos он образует кладу специализированных троодонтид. [3]
Ниже представлена кладограмма Troodontidae, выполненная Занно и др. в 2011 году. [3]
Одно исследование было основано на нескольких зубах Troodon , которые были собраны из позднемеловых отложений на севере Аляски. Эти зубы намного больше, чем те, что были собраны из более южных мест, что свидетельствует о том, что популяции Troodon на севере Аляски выросли до большего среднего размера тела, намекая на правило Бергмана . Это исследование также предоставляет анализ пропорций и характера износа большой выборки зубов Troodon . Оно предполагает, что характер износа всех зубов Troodon предполагает диету из мягкой пищи - несовместимую с пережевыванием костей, экзоскелетами беспозвоночных или жесткими растительными элементами. Это исследование выдвигает гипотезу о диете, в основном состоящей из мяса. [14] Погадка, возможно, принадлежащая Troodon , предполагает, что он охотился на ранних млекопитающих, таких как Alphadon . [15]
В 2011 году из Внутренней Монголии был описан еще один продвинутый троодонтид, Linhevenator . Авторы отметили, что он имел относительно короткие и крепкие передние конечности, а также увеличенный второй ноготь ноги, похожий на тот, что у дромеозаврид по сравнению с более базальными троодонтидами. Было высказано предположение, что продвинутые троодонтиды имели конвергентно развившиеся большие вторые ноготь ноги в стиле дромеозаврид, вероятно, как адаптация, связанная с хищничеством. Авторы отметили, что вполне вероятно, что это может быть применимо к другим продвинутым троодонтидам, включая Troodon , хотя в настоящее время это неясно из-за нехватки достаточных остатков последнего рода. [16]
Исследование 2023 года с использованием предполагаемой яичной скорлупы троодона из формации Олдман использовало термометрию слипшихся изотопов для определения их формирования и развития. Исследование показало, что в отличие от ускоренной минерализации яиц у современных птиц, троодоны и, вероятно, другие нептичьи манирапторы замедлили кальцификацию яиц, как у других рептилий. Это указывает на то, что, в отличие от птиц, троодоны и другие манирапторы имели два функциональных яичника , которые ограничивали количество производимых яиц. Таким образом, исследование пришло к выводу, что большие кладки окаменелых яиц, присутствующие в формации, несмотря на ограниченное производство яиц каждой особью, указывают на то, что троодоны имели коллективное гнездовое поведение, при котором яйца откладывались вместе в одном гнезде несколькими самками, образуя большие кладки. Эту стратегию также используют некоторые современные птицы, такие как страусы . [17] [18]
Типовой экземпляр Troodon formosus был найден в формации Джудит-Ривер в Монтане . Породы формации Джудит-Ривер эквивалентны по возрасту формации Олдман в Альберте , [19] возраст которой датируется 77,5–76,5 миллионами лет назад. [20]
В прошлом останки приписывались тому же роду, что и троодон реки Джудит , из самых разных других геологических образований. Теперь признано маловероятным, что все эти окаменелости, которые происходят из местностей, находящихся в сотнях или тысячах миль друг от друга и разделенных миллионами лет времени, представляют собой один вид или даже один род троодонтид. Для определения того, сколько видов троодонов существовало , необходимы дальнейшие исследования и больше окаменелостей . Сомнительно, что после дальнейшего изучения какой-либо дополнительный вид может быть отнесен к троодону , в таком случае род будет считаться nomen dubium . [3]
Останки, относящиеся к Troodon, известны из формации Принс-Крик , слоя горных пород на Аляске, который датируется от позднего кампанского до маастрихтского возраста позднего мелового периода . [21] Основываясь на наличии гипса и пирита в породах, можно предположить, что формация граничила с большим водоемом. Похоже, что, основываясь на наличии окаменелостей пыльцы , доминирующими растениями были деревья , кустарники , травы и цветковые растения . Температура колебалась от 2 до 12 °C, что примерно соответствует 36-54 °F, и исходя из положения Аляски в позднем меловом периоде, эта область столкнулась с 120 или около того днями зимней темноты. [22] Этот манирапторан жил рядом со многими другими рептилиями, такими как центрозаврина Pachyrhinosaurus perotorum , вид зауролофина гадрозаврида Edmontosaurus , пахицефалозаврина Alaskacephale gangloffi , неназванный аждархид птерозавр и тираннозаврина Nanuqsaurus hoglundi . Он также жил рядом с метатериевым млекопитающим Unnuakomys hutchisoni . [23] Судя по количеству найденных зубов, этот троодонтид был самым распространенным тероподом формации , составляя 2/3 всех образцов, что резко контрастирует с более южными отложениями в Монтане, где троодонтиды составляют всего 6% всех останков теропод. [24] Это, наряду с доказательствами того, что троодоны были более многочисленны в более прохладные периоды, такие как ранний маастрихт, может указывать на то, что троодоны предпочитали более прохладный климат. [25]
Дополнительные образцы, в настоящее время относимые к Troodon, происходят из верхней формации Two Medicine в Монтане. Зубы, похожие на зубы Troodon, были найдены в нижней формации Javelina в Техасе и в Naashoibito Member формации Ojo Alamo в Нью-Мексико . [26] [27]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )