Diplolepis rosae — галловая оса , вызывающая галл, известный как галл бедегуара , галл бедегуара, игольница Робина , моховой галл розы или просто моховой галл . [1] [2] Галл развивается как химически вызванная деформация нераскрывшейся пазушной или верхушечной почки листа, в основном на кустарниках полевой розы ( Rosa arvensis ) или шиповника собачьего ( Rosa canina ). Самка осы откладывает до 60 яиц в каждую почку листа, используя свой яйцеклад . Личинки развиваются внутри галла, и осы появляются весной; оса партеногенетически, и менее одного процента из них являются самцами.
Подобный галл вызывается Diplolepis mayri , но он встречается гораздо реже.
Будучи столь заметным и интересным внешне, этот галл имеет больше фольклора, чем большинство других. Термин «Bedeguar, Bedegar или Bedequar» происходит от французского слова, bédégar , и в конечном итоге от персидского , bād-āwar , что означает «принесенный ветром». [3] Робин в игольнице Робина относится к лесному духу английского фольклора, Робину Гудфеллоу . [4]
Самка около 4 мм (0,16 дюйма) в длину. Части брюшка и ног желто-красные, в то время как остальная часть тела черная. [5] Самец черный и не имеет структуры гипопигия, которая четко определяет вид у самки. Его ноги двухцветные желтые, а длина тела около 3 мм (0,12 дюйма). [6]
Некоторые насекомые создают собственные микросреды обитания, формируя растительную структуру, называемую галлом , состоящую из растительной ткани, но контролируемую насекомым. Галл действует как среда обитания и источник пищи для создателя галла. Внутренняя часть галла бедегуара формируется из почки и состоит из съедобных питательных и структурных тканей. Некоторые галлы действуют как «физиологические стоки», концентрируя в галле ресурсы из окружающих частей растения. [7] Галлы также могут обеспечивать насекомому некоторую физическую защиту от хищников. [8]
Галл бедегуара окружен плотной массой липких разветвленных нитей. Эта структура создает вид шара мха, и ее нити часто ярко окрашены, достигая своего пика примерно в сентябре; сначала зеленые, а затем переходящие от розового и малинового к красновато-коричневому. Крупный экземпляр может быть до 10 см (4 дюйма) в ширину. Личинки развиваются, а затем зимуют в виде куколок в теперь уже коричневой и сухой на вид структуре, появляющейся в мае. [9] Одноличиночные камеры находятся в древесном ядре, которое сохраняется после того, как нити стираются. [10]
Бедегуар может также развиваться на Rosa Rubiginosa , R. dumalis или R. Rubrifolia . [1] : 156 [6] [10] : 46
Галлы, вызванные D. mayri, отличаются тем, что они более редко покрыты короткими, неразветвленными нитями, и галлы обычно развиваются на веточках. [4]
Через неделю после откладывания яйца личинка вылупляется и начинает питаться тканью листовой почки. Эта деятельность стимулирует (пока не понятным способом) развитие растением-хозяином увеличенных «питательных» клеток в области вокруг растущей личинки. Личинка питается ими и постоянно заменяется новыми клетками. Дальнейшие концентрические слои тканей развиваются вокруг основной питательной ткани и формируют структуру, известную как бедегуар, дополненную внешними и характерными волокнистыми выростами, которые дают галлу его альтернативное название «игольница Робина». По мере того, как личинка питается и растет внутри этого галла, она, вероятно, проходит пять личиночных стадий возраста (стадии роста между линьками). Последняя стадия возраста достигается к концу октября. Личинка прекращает питаться. Теперь она переходит в стадию предкуколки, в которой она зимует внутри галла. В следующем феврале или марте предкуколка проходит последнюю линьку и становится куколкой. Сквозь тонкую прозрачную кожу куколки можно увидеть полностью сформированные усики, ноги, крылья и сегменты тела взрослой осы. Взрослые особи начинают выходить из старых галлов, которые все еще прикреплены к розе, в мае. Вылет может продолжаться до августа.
Как было сказано ранее, взрослые осы, которые начинают появляться из розового бедегуара, будут в основном самками, и эти самки продолжат откладывать яйца посредством партеногенеза. [9] У этого вида не существует чередования поколений . Самцы известны, но очень редки. [11] [12] Одной из возможных причин этого дефицита является наличие бактерии из рода Wolbachia , которая является эндосимбиотической в гаметах самок . [13] Самка, инфицированная Wolbachia , производит только диплоидные яйца, тогда как в клетках яичников предположительно происходит слияние пронуклеусов , что приводит к полностью женскому потомству. Когда самок лечили антибиотиками , они затем могли производить нормальные мужские и женские яйца. [6]
Зрелые галлы иногда вскрываются позвоночными хищниками, чтобы добыть личинки или куколки. Большой размер отверстий для выхода отдельных ячеек иногда предполагает, что имело место хищничество птиц или мелких млекопитающих. [14]
Бедегуар является хорошим примером сложного сообщества насекомых. [15] [16] [17] Оса-цинипида Periclistus brandtii является инквилином , который безвредно живет внутри галла бедегуара и, как и сам Diplolepis rosae , часто паразитирует насекомыми, называемыми паразитоидами , или даже гиперпаразитоидами в некоторых случаях. [18]
Оса-галлонос Periclistus brandtii сама по себе не вызывает галл, но откладывает яйца в тканях бедегуара, которыми питаются личинки. В свою очередь, эти личинки могут быть заражены осой - эвритомидой Eurytoma rosae , которая перемещается из одной ячейки инквилины в другую. Паразитоидный ихневмон Orthopelma mediator откладывает яйца непосредственно в личинок D. rosae , убивая их. Осы Eurytoma rosae и Glyphomerus stigma могут атаковать как личинки D. rosae , так и личинки инквилины P. brandtii . Эти паразитоиды, в свою очередь, могут быть атакованы гиперпаразитоидами, такими как Caenacis inflexa и Pteromalus bedeguaris . Мшистые и липкие нити галла явно неэффективны в предотвращении проникновения инквилинов, хищников, паразитоидов и гиперпаразитоидов. [19]
Ткани галла бедегуара чаще, чем другие части растения-хозяина, подвергаются атакам паразитического гриба Phragmidium subcorticum .
Галлы чаще всего появляются на растениях, находящихся в состоянии стресса, т. е. в очень сухих условиях, при заболачивании или при подрезке живой изгороди, тогда как на энергично растущих растениях галлы встречаются реже. Неизвестно, подавляет ли энергичное растение образование галлов или оса избегает его в пользу более легких целей. Молодые и поврежденные растения, как правило, производят более крупные и многочисленные галлы, чем старые и неповрежденные. В последнем случае откладывается много яиц, но количество образующихся галлов относительно невелико.
Относительное число паразитоидов уменьшается с увеличением объема галла. [20] И чем ближе галл к земле, тем больше общее число взрослых особей, которые появляются. Таким образом, для самки D. rosae кажется более эффективным вызывать более крупные галлы на нижних ветвях кустарников, чтобы увеличить вероятность выживания потомства. Однако расстояние от краев кустарников не влияет ни на соотношение паразитоидов в галлах, ни на объем галлов. [6]
Удаление и уничтожение галлов до того, как они высохнут и появятся осы, может помочь снизить заражение. Хотя они довольно большие и иногда присутствуют в довольно больших количествах на образцах кустарников, они не наносят измеримого вреда.
Высушенная и измельченная в порошок желчь использовалась для лечения колик [6] , как мочегонное средство и как средство от зубной боли; считалось, что пепел, смешанный с медом и нанесенный на кожу головы, предотвращает облысение. [21] Она также ценилась как вяжущее средство и за свою способность контролировать потерю жидкости; считалось, что, если положить ее под подушку, она вызывает сон [22] .
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )