Lymantria dispar dispar , широко известный как непарный шелкопряд , [1] Европейский непарный шелкопряд , моль LDD или (в Северной Америке) североамериканский непарный шелкопряд или губчатая моль , [2] является видом молив семействе Erebidae . Имеет родной ареал, который простирается по Европе и частям Африки, и является инвазивным видом в Северной Америке.
Его личинки полифагны , потребляя листья более 500 видов деревьев, кустарников и растений. В своем инвазивном диапазоне он классифицируется как вредитель, в частности, один из самых разрушительных вредителей лиственных пород деревьев в восточной части Соединенных Штатов . Он включен в список 100 самых разрушительных инвазивных видов во всем мире. [3]
Карл Линней впервые описал вид как Phalaena [ Bombyx ] dispar в 1758 году. [4] [5] : 2 Предмет классификации менялся на протяжении многих лет, что приводило к путанице вокруг таксономии вида . Это привело к тому, что во многих источниках этот вид описывался по-разному. Семейство перескакивало между Lymantriidae, Noctuidae и Erebidae. Lymantria dispar dispar обозначен как номинативный подвид Lymantria dispar .
Вид L. dispar был разделен на несколько подвидов, включая L. d. subsp. asiatica и L. d. subsp. japonica . Семейство — Erebidae, подсемейство Lymantriinae. [6] : 9 Личинки шелкопрядов обычно называются молью-ворсянкой из-за пучков волос на личинках. [6] : 9
Название Lymantria dispar состоит из двух латинских слов. Lymantria означает «разрушитель». [7] Слово dispar происходит от латинского слова «неравный» и отображает различные характеристики между полами. [6] : 9
В целях таксономии общие названия европейский непарный шелкопряд и североамериканский непарный шелкопряд представляют один и тот же подвид Lymantria dispar dispar , в отличие от подвида L. dispar из Азии. [5] : 6
Широко распространена путаница в отношении видов и подвидов. В целях регулирования Министерство сельского хозяйства США определило азиатского непарного шелкопряда как «любой биотип Lymantria dispar ( sensu lato ), обладающий способностью к полету у самок». [5] : 5 несмотря на то, что Lymantria dispar asiatica не является единственным классифицированным подвидом, способным к полету; [5] : 6 даже самки L. d. dispar могут летать, хотя и очень слабо. [1] Традиционно все L. dispar называются непарным шелкопрядом, в том числе при упоминании японского, индийского и азиатского подвидов. [5] : 5
В родном районе вида английским общим названием является (и остается) gypsy moth. [1] В Северной Америке в июле 2021 года Энтомологическое общество Америки объявило, что исключает общее название gypsy moth в рамках усилий по замене расистских или иных оскорбительных названий, поскольку Gypsy считается оскорбительным оскорблением некоторыми представителями североамериканской цыганской общины . [8] Это побудило общество выбрать новое название в ходе консультативного процесса. [9] В январе 2022 года они предложили название spongy moth , ссылаясь на губчатую массу оболочки яиц. [10] Это новое общее название было официально принято в Северной Америке в марте 2022 года. [2]
Lymantria dispar dispar является коренным видом в Европе. На юго-востоке Англии он был широко распространен в 19 веке, но вымер, за исключением редких мигрантов вскоре после 1900 года. Затем он снова естественным образом заселил территорию с 1990-х годов; колонии были обнаружены в Лондоне с 1995 года и в Бакингемшире с 2005 года, и с тех пор он распространился еще шире. [1] [11] [12]
Lymantria dispar dispar впервые была завезена в Северную Америку в 1869 году [5] : 5 [6] : 9 и быстро стала инвазивным видом . Этьен Леопольд Трувело импортировал моль с намерением скрестить ее с шелкопрядами, чтобы создать новую шелководческую промышленность на Западе. [6] : 10 Моль была случайно выпущена из его резиденции в Медфорде, штат Массачусетс . [6] : 10 Существуют противоречивые сообщения о последовавших за этим действиях. Один утверждает, что, несмотря на устные и письменные предупреждения о возможных последствиях, ни одно должностное лицо не пожелало помочь в поиске и уничтожении моли. [6] : 10 Другой отмечает, что Трувело, на самом деле, хорошо знал о риске, и нет прямых доказательств того, что он связывался с какими-либо должностными лицами по поводу выпуска моли. [5] : 1 Хотя азиатские и евразийские моли не были классифицированы как разные подвиды в 1980-х годах, различия уже были заметны. [6] : 9
Как отмечено в книге Форбуша и Фернальда «Цыганский непарный шелкопряд » (1896) , моль считалась неприятностью всего через десять лет после ее выпуска. [6] : 10 Первая крупная вспышка произошла в 1889 году, и Форбуш и Фернальд описывают масштабы опустошения: все деревья были опустошены, а гусеницы покрыли дома и тротуары и обрушились на жителей. [6] : 1, 10 Сначала было неясно, какой вид был ответственен за вспышку, но после того, как гусеница была идентифицирована энтомологом Марией Элизабет Фернальд , в 1890 году началась программа по ее искоренению . [5] : 1 [13] В конце концов они достигли Тихоокеанского северо-запада , спорадически вторгаясь, но пока не укореняясь там из-за успешных кампаний по искоренению. [14]
Маленькие личинки моли поднимаются в воздух и переносятся ветром. [6] : 10 Личинки прядут шелковые нити и висят на них, ожидая дуновения ветра. [6] : 10 Легкие личинки имеют длинные волоски, которые увеличивают площадь их поверхности, что позволяет их переносить ввысь. [6] : 10 Естественное распространение происходит медленно, но транспортировка моли привела к образованию изолированных популяций, при этом отмечен случайный перенос яиц. [6] : 10 По данным Министерства сельского хозяйства США, без вмешательства этот вредитель распространяется примерно на 13 миль (21 км) в год. [15] Исследование, опубликованное в 2012 году, предполагает, что штормы могут ускорить распространение, выдвигая гипотезу, что сильные восточные ветры перенесли личинок через озеро Мичиган в Висконсин, на расстояние не менее 50 миль (80 км). [16]
Распространенным способом распространения яиц является транспортировка дров, поскольку моль откладывает яйца на мертвой древесине. [17] Были предприняты попытки ограничить перемещение дров, чтобы уменьшить распространение моли. [17] [18]
Яйца обычно откладываются на ветках и стволах деревьев, но их можно найти в любом защищенном месте, включая камни, листву и транспортные средства. [6] : 12 Самки не летают, поэтому они откладывают яйца на поверхности рядом с местом, где они вылупились из куколки. [6] : 12 Яйца покрыты слоем волосков. [6] : 12 Покрытие обеспечивает защиту от хищников и паразитов и может быть важным для изоляции яиц от холода и для герметизации влаги. [6] : 12
Личинка внутри яйца становится полностью развитой примерно через месяц после откладывания, а затем впадает в диапаузу, чтобы перезимовать. [6] : 13 Яйцо находится в стадии зимовки, которая длится восемь или девять месяцев. [6] : 13 Развитие прекращается в ходе подготовки к зиме. [6] : 13 После стадии акклиматизации, во время которой личинка внутри яйца снижает содержание воды, яйца могут выдерживать низкие температуры. [6] : 13 Личинка внутри яйца возобновляет активность весной и повторно впитывает воду. [6] : 13 Затем личинка весной прогрызает хорион яйца и защитные волоски скопления яиц. [6] : 13
Яйцевые скопления обычно имеют форму овала шириной около 19 миллиметров ( 3 ⁄ 4 дюйма) и высотой 38 миллиметров ( 1+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину. [19] Массы яиц желтовато-коричневые, похожие на манильскую папку , но могут обесцвечиваться в течение зимних месяцев. [20] Когда самка откладывает их, она покрывает их волосовидными щетинками на своем брюшке. Гроздья яиц содержат от 100 до 1000 яиц. [6] : 12 Из-за внешнего вида яиц появилось несколько общих названий; немецкое Schwammspinner (буквально «губчатая прялка») и французское la spongieuse относятся к губчатой текстуре скопления яиц. [6] : 12
Личинки ( гусеницы ) появляются из кладок яиц весной. [6] : 13 Большинство личинок вылупляются в течение недели, но может потребоваться и месяц. [6] : 13 Новые личинки остаются на кладке яиц или рядом с ней, если они вылупляются в дождливую погоду или при температуре ниже 7 °C (45 °F). [6] : 13 Личинки рассеиваются, даже если листвы достаточно для роста, повисая на шелковых нитях и ожидая, когда ветер поднимет их в воздух. [6] : 13 Длина личинок составляет около 3 миллиметров ( 15 ⁄ 128 дюйма), когда они только вылупляются, и вырастают до 50 или 90 миллиметров ( 1+15 ⁄ 16 или 3+9 ⁄ 16 дюйма). [6] : 14
Личинка сначала питается волосками листа, а затем перемещается на эпидермис листа. [6] : 14 Питание происходит в дневное время, в основном утром и поздно вечером. [6] : 14 По мере роста личинки питание становится ночной активностью. [6] : 14 Когда личинка не ест, она остается на нижней стороне листа и делает коврик из шелка для прикрепления. [6] : 14
Чтобы расти, личинка должна линять . [6] : 14 Личинки характеризуются термином «возраст» , который относится к количеству линьек, которые личинка линяет; личинка первой стадии еще не линяла, личинка второй стадии линяла один раз, личинка третьей стадии — дважды и т. д. [6] : 15 Самцы обычно имеют пять возрастов, а самки — шесть возрастов. [6] : 15 Когда личинки достигают четвертой стадии, они становятся ночными кормильцами и возвращаются в свои места отдыха на рассвете, прячась под отворотами коры, в трещинах или под ветвями — в любом месте, которое обеспечивает защиту. [6] : 15
Только что вылупившиеся личинки черные с длинными волосовидными щетинками. У более старых личинок есть пять пар приподнятых синих пятен и шесть пар приподнятых кирпично-красных пятен вдоль спины, а также россыпь щетинок . [6] : 15 Когда личиночная стадия подходит к концу, они прекращают питаться и окружают себя шелковой сетью. [6] : 15
Личинки можно отличить от других видов гусениц по пятнам. Рядом с головой пять пар синих пятен и шесть пар красных пятен ближе к хвосту. [21] Это различие предотвратит путаницу с гусеницей колючего вяза и другими гусеницами. [21] Гусениц восточного палаточного щитомордника можно отличить по их шелковистым палаткам на деревьях, наличию задней полосы и их предпочтению к вишневым деревьям. [22]
.jpg/1280px-Lymantria_dispar_-_growth_A_-_07_-_chrysalis_(2009-06-25).jpg)
Личинки достигают зрелости между серединой июня и началом июля, затем вступают в стадию куколки, во время которой личинки превращаются во взрослых молей. Окукливание длится 14–17 дней. [6] : 16 Взрослая моль появится полностью развитой, расщепив кожу куколки. [6] : 16
Когда популяция рассредоточена и ее становится мало, окукливание может происходить под лоскутами коры, в трещинах, под ветвями, на земле и в других местах, где отдыхали личинки. В периоды, когда численность популяции высокая, окукливание не ограничивается этими местами, а может происходить в защищенных и открытых местах, даже на стволах деревьев или на листве деревьев, не являющихся хозяевами. Обычно гусеницы создают тонкие коконы из шелковых нитей, скрепляющих лист, в то время как другие не покрывают свои куколки коконами, а вместо этого висят на ветке или коре дерева, как это делают куколки бабочек.
У самцов перистые усики, а у самок тонкие. [6] : 11 Также отмечены различия в размерах: длина переднего крыла самца составляет 20–24 миллиметра ( 101 ⁄ 128 – 121 ⁄ 128 дюйма), а у самки – 31–35 миллиметров ( 1+7 ⁄ 32 – 1+3 ⁄ 8 дюйма). [23] Самки крупнее самцов. Другое важное различие между полами заключается в том, что самки обладают полностью сформированными крыльями, но не летают. [6] : 11–12 Полет самок распространен в Евразии, но эти бабочки могут относиться к другому виду. [6] : 11–12
Бабочки обычно появляются из куколок в июле, но это может меняться в зависимости от плотности популяции и климата. [6] : 11 Коричневый самец непарного шелкопряда появляется первым, обычно на один или два дня раньше самок. [6] : 11 Самцы летают быстрыми зигзагообразными узорами, но способны к прямому полету. [6] : 11 Как и большинство бабочек, самцы, как правило, ведут ночной образ жизни , но иногда их можно увидеть летающими и днем. Самцы летают вверх и вниз по стволам деревьев или другим вертикальным объектам в поисках самок. [6] : 11 Когда появляются тяжелые черно-белые самки, нагруженные яйцами, они выделяют феромон , который привлекает самцов. [6] : 12 У самки есть небольшая железа около кончика брюшка, которая выделяет феромон с помощью насосного движения, называемого «призывом». [6] : 12 Он может привлекать самцов с больших расстояний, отслеживая запах с помощью своего хаотичного полета. [6] : 12 Половой феромон самок непарного шелкопряда - (7 R ,8 S )-7,8-эпокси-2-метилоктадекан. Предыдущая неудачная идентификация этого феромона, 10-ацетокси- цис -7-гексадек-1-ол, получила тривиальное название гиптола. Он был обнаружен в экстрактах самок моли, но позже было показано, что он неактивен. Определение структуры этого феромона стало насыщенной событиями главой в истории химии феромонов. [24]
Ухаживание несложное: самка должна поднять крыло, чтобы позволить самцу спариться с ней. [6] : 12 Бабочки остаются в копуле до часа, но передача сперматофора обычно завершается в течение 10 минут. [6] : 12 Самец бабочки может оплодотворить более одной самки. [6] : 12 Многократное спаривание у самок возможно, но встречается редко, так как самка прекращает выделять привлекающий феромон после спаривания. [6] : 12 После спаривания самки начинают откладывать яйца. [6] : 12
Взрослые особи моли живут около недели. [6] : 12 У них нет активной пищеварительной системы, и они не могут питаться, но могут пить влагу. [6] : 12 Возможность размножения у самок длится около двух дней, а феромон, привлекающий самцов, уменьшается на третий день. [6] : 12 Благодаря силе феромона большинство самок спариваются. [6] : 12
Самки откладывают яйца на деревья, кустарники, камни, транспортные средства и растения многих типов. Каждая из них обычно откладывает около 500 яиц. Яйца покрыты персиковым пушком, который может вызвать серьезные высыпания, если коснуться голой кожи или меха. [6] : 12
Известно, что многие факторы окружающей среды, такие как доступность ресурсов , плотность хищников и сексуальная конкуренция , влияют на поведение от стадии личинки до взрослой особи. Популяция будет существовать в течение многих лет при низкой плотности. Когда популяция входит в фазу выпуска, она быстро расширяется до фазы вспышки, где размер популяции вырастет на несколько порядков и сократится всего за несколько поколений. [25]
Непарный шелкопряд наносит один из самых больших ударов по дефолиации лиственных деревьев в Северном полушарии. С момента своего появления в Соединенных Штатах в 1868 или 1869 году он распространился как на запад, так и на юг, в настоящее время занимая большую часть лиственных лесов на востоке Соединенных Штатов и в Канаде. [25] Более трехсот видов деревьев и кустарников являются хозяевами. [6] : 16
Личинки будут взбираться на любой предмет на своем пути в поисках пищи. [6] : 16
Личинки предпочитают дубы , но могут питаться многими видами деревьев и кустарников, как лиственных, так и хвойных. [6] : 16 В восточной части США непарный шелкопряд предпочитает листья дуба, осины , яблони , ликвидамбара , крапчатой ольхи , липы , серой березы , бумажной березы , тополя , ивы и боярышника , среди прочих видов. [26] Личинки старшего возраста питаются несколькими видами мягкой древесины, которые избегают личинки младшего возраста, включая тополь , болиголов , атлантический белый кипарис , а также виды сосен и елей , произрастающие на востоке. [26] Непарный шелкопряд избегает ясеней , тюльпанового дерева , американского платана , серого ореха , черного грецкого ореха , катальпы , цветущего кизила , бальзамической пихты , туи , американского падуба , а также кустарников горного лавра и рододендрона , но будет питаться ими на поздних стадиях развития , когда плотность популяции чрезвычайно высока. [26]
Было выявлено множество видов, охотящихся на L. dispar . Некоторые виды, такие как белоногая мышь или Anastaus disparis , оказывают значительное влияние на динамику популяции моли. С другой стороны, хищничество птиц и беспозвоночных оказывает лишь незначительное влияние на динамику популяции.
Белоногая мышь , Peromyscus leucopus , считается важной для регулирования редких популяций моли. [6] : 21 Грызуны поедают личинок и куколок, которые ищут места отдыха вблизи или на земле. [6] : 21 Белоногая мышь является наиболее распространенным и широко распространенным мелким млекопитающим на северо-востоке Соединенных Штатов. [6] : 108 Северная короткохвостая землеройка распространена к востоку от Скалистых гор и поедает личинок и куколок. [6] : 108
Насекомоядные птицы охотятся на личинок непарного шелкопряда, но скопления яиц защищены их волосяным покровом. [6] : 21 Последствия хищничества птиц не были полностью изучены в Северной Америке, [6] : 21 но они были хорошо документированы в Японии и Евразии. [6] : 21 Когда происходят вспышки численности непарного шелкопряда, хищничество птиц не оказывает существенного влияния на популяцию. [6] : 105 Птицы, которые потребляют личинки, куколки и взрослых особей непарного шелкопряда, включают голубую сойку , красноглазого виреона , восточного тауи , северную иволгу , кошачьего пересмешника и европейскую малиновку . [6] : 105 Черношапочная синица питается молью на протяжении всего ее жизненного цикла, включая яйца. [6] : 105
Многие виды птиц питаются личинками непарного шелкопряда, но они не являются основным источником пищи для обычных видов птиц. Хотя несколько европейских исследований указывают на хищничество птиц как на большое влияние на поддержание популяции непарного шелкопряда под контролем, существует мало исследований, которые это подтверждают. [25]
Calosoma sycophanta — жук, который охотится на личинок и куколок непарного шелкопряда. Личинки и взрослые особи этого вида разрывают свою добычу и питаются ею. [6] : 21 В популяциях с низкой плотностью существует положительная корреляция между смертностью личинок и уровнем хищничества куколок. [25]
Паразитоиды непарного шелкопряда широко изучены, но, по-видимому, они не оказывают существенного влияния на популяцию.
Четыре вида паразитических мух охотятся на личинок непарного шелкопряда. [6] : 20 Parasetigana silvestris и Exorista larvarum откладывают яйцо на личинку непарного шелкопряда. Если яйцо вылупится до того, как личинка непарного шелкопряда линяет, личинка мухи проникнет в хозяина. [6] : 20 Compsilura concinnata прокалывает личинку непарного шелкопряда и откладывает внутрь свою собственную личинку. [6] : 20 Blepharipa pratensis откладывает яйца на листьях. Личинка непарного шелкопряда съедает яйцо, и личинка мухи вылупляется внутри ее кишечника. [6] : 20
Восемь видов паразитических ос нападают на непарного шелкопряда. Ooencyrtus kuvanae и Anastatus disparis нападают на яйца. [6] : 20 O. kuvanae нападает на яйца, но эффективность ограничена яйцекладом , который может проникать только в поверхностный слой скопления яиц. [6] : 20 A. disparis имеет ограниченный успех как хищник, поскольку он может нападать только на неэмбрионированные яйца, а у самок ос нет крыльев. [6] : 20 Тем не менее, A. disparis является единственным видом, который, как известно, иногда влияет на динамику популяции непарного шелкопряда. Apanteles melanoscelus и Phobocampe disparis паразитируют на ранних стадиях личинки. [6] : 20 intermedia и Monodontomerus aureus паразитируют на куколках непарного шелкопряда. [6] : 20
Паразит, обитающий в Северной Америке, Itoplectes conquisitor , нападает на куколок непарного шелкопряда и убивает их, но развитие личинки в организме хозяина происходит редко, а число самих нападений также невелико. [6] : 20
Glyptapanteles portheriae и G. liparidis — это осы, которые откладывают яйца на личинках непарного шелкопряда. Изучение G. liparidis показало почти 90% успеха, когда хозяин паразитирует в период предлиньяжа до третьей стадии. Большинство беспозвоночных хищников происходило, когда личинки находились в подстилке. [27]
Популяция в Австрии страдала от сильного паразитизма тахинид Parasetigena silvestris , что могло способствовать предотвращению дальнейшего увеличения популяции L. dispar в этой местности. [28]
Популяции непарного шелкопряда в разных местах демонстрируют уязвимость к разным видам вирусов . Вирус ядерного полиэдроза в некоторых случаях вызывал значительную смертность. Наиболее важным патогеном является вирус ядерного полиэдроза Lymantria dispar multicapsid (LdMNPV), иногда называемый NPV или Borralinivirus reprimens . [6] : 21 Вирусные частицы, потребляемые личинкой при проедании хориона яйца, убивают ее на первой стадии. [6] : 21 Тела распадаются, распространяя вирус на листве, которая затем будет потреблена другими личинками. [6] : 21 Вспышки вируса приводят к высокой смертности личинок, [6] : 21 и запах разлагающихся личинок пропитывает область. [6] : 19 Патоген используется в качестве инсектицида под названием Gypchek . [6] : 21
Streptococcus faecalis — еще один патоген, отличающийся высокой смертностью. [6] : 21 Личинки, убитые патогеном, имеют сморщенный вид. [6] : 21
Entomophaga maimaiga — японский гриб, помогающий контролировать популяцию непарного шелкопряда. [29] Впервые он был завезен в Северную Америку около 1910 года, хотя не был эффективным средством контроля до 1980-х годов. [30]
Плотность популяции личинок играет важную роль в их поведении. При низкой плотности личинки остаются неактивными в течение дня, но при высокой популяции становятся гиперактивными. [6] : 16
Скрещивание производит вредные генетические эффекты, а расселение служит для уменьшения этого эффекта. [6] : 23
Температура важна для непарного шелкопряда. Низкие температуры смертельны. Температура −9 °C (16 °F) может быть выдержана в течение зимы, длительный период убьет личинок внутри, а −23 °C (−9 °F) даже в течение короткого времени смертельна. [6] : 22 Яйцекладки, которые находятся низко или на земле, могут быть изолированы от температур, включая снег, и пережить смертельные температуры. [6] : 22 Температура выше 32 °C (90 °F) ускоряет рост и развитие. [6] : 22 Дождь может утопить личинок до того, как они укоренятся; низкая популяция коррелирует с сильными дождями во время личиночной стадии. [6] : 22 Ветер также имеет решающее значение для распространения личинок. Скорость ветра в несколько миль в час достаточна, чтобы разорвать шелковые нити и рассеять личинок. [6] : 23
Disparlure был синтезирован искусственно и использовался для того, чтобы запутать схемы спаривания или заманить самцов моли в ловушки. Однако этот метод менее успешен против концентрированных популяций, поэтому его основное применение может заключаться в задержке заражения до тех пор, пока не будут найдены другие экологические решения. [31]
Ареал обитания непарного шелкопряда совпадает с северным тигровым махаоном, Papilio canadensis . Эксперименты показывают, что известные патогены непарного шелкопряда и телесная жидкость непарного шелкопряда отрицательно влияют на выживаемость личинок непарного шелкопряда. Телесная жидкость непарного шелкопряда смертельна, а гусеницы непарного шелкопряда были склонны к более высокому уровню паразитизма, если их помещали в поле вблизи заражений непарного шелкопряда. [32]
Lymantria dispar dispar вызывает широкомасштабную дефолиацию и обходится экономике в миллионы долларов ущерба. Общая дефолиация в Америке с 1970 по 2010 год составила 80,4 млн акров (325 000 км 2 ). [33] Худшим годом был 1981 год, когда было дефолиировано 12,9 млн акров (52 000 км 2 ). [26] [34] В 2010 году было дефолиировано 1 207 478 акров (488 649 га). [21]
Дефолиация лесов непарным шелкопрядом каждый год влияет на популяции и репродуктивный успех лесных птиц. Гнезда, размещенные на дефолиированных участках, подвергались более высокому уровню хищничества, чем те, что находились на недефолиированных участках. Непарный шелкопряд оказывает прямое влияние на поведение птиц в американских лесах. [35]
Сообщалось, что гусеница вызывает сыпь, похожую на ядовитый плющ , когда некоторые люди контактируют с волосками на стадии личинки (гусеницы). Контакт может быть прямым или даже если маленькие волоски переносятся ветром на кожу или одежду человека. Такие высыпания были зарегистрированы в начале 1980-х годов во время крупного нашествия на северо-востоке США . [36] В прибрежном Мэне и Кейп-Коде, Массачусетс, сыпь, вызванная гусеницами, гораздо более вероятна из-за воздействия моли-бурохвоста ( Euprocktis chrysorrhoea ). [37]