Cladosporium herbarum — распространенный грибок, встречающийся во всем мире в органических и неорганических веществах. [1] [2] Он эффективно распространяется в воздухе, где является наиболее часто встречающимся видом грибов. [1] [2] [3] Он может расти в широком диапазоне температур, включая очень холодные среды, что дает ему возможность расти на охлажденном мясе и образовывать «черные пятна». [1] [3] [4] Его высокая распространенность в воздухе и выработка аллергенов делают C. herbarum серьезным фактором, вызывающим обострение астмы и сенной лихорадки. [5] [6]
Cladosporium herbarum является типовым видом рода Cladosporium . [5] [7] Его споры широко распространены в воздухе; род Cladosporium является доминирующим родом спор, обнаруженных в воздухе, причем вид C. herbarum вносит наибольший процент в эту группу. [2] Эти споры, переносимые по воздуху, более распространены в летний и осенний сезоны; [2] летом может быть до 15 000 спор C. herbarum на м 3 воздуха . [8] Cladosporium herbarum также встречается по всему миру на мертвом органическом материале, в почве, и иногда появляется как паразит растений . [9] [2] Это также распространенный гриб, обнаруженный в помещениях. [8] [10]
В молодых культурах новообразованные споры демонстрируют рост путем почкования в большой, многоветвистый мицелий . [1] Оптимальная температура роста составляет от 18 °C (64 °F) до 28 °C (82 °F), а максимальная температура роста — от 28 °C (82 °F) до 32 °C (90 °F). [2] [11] [10] Было показано, что он растет при температурах до −6 °C (21 °F), [2] [10] и −10 °C (14 °F); [11] что позволяет ему активно (хотя и медленно) расти на замороженных материалах. [5] Cladosporium herbarum также может расти в сухих средах ( ксерофил ). [5] [12] C. herbarum оптимально растет при pH 6, но переносит среды с pH до 4,4. [2] Образование конидий выше во влажных, чем в сухих условиях. [2] Образование спор подавляется рубратоксином B и афлатоксином . [2] [13] Рост гриба подавляется в атмосфере с пониженным содержанием кислорода [11] и повышенным содержанием углекислого газа. [2] Mycosphaerella tassiana — это половая репродуктивная стадия ( телеоморф ) C. herbarum . [5] [2]
Споры, производимые C. herbarum , могут иметь форму лимона или конуса, часто состоят из 2-4 клеток (3-23 мм). [5] [14] [15] Также существуют одноклеточные конидии (5,5-13 x 3,8-6 мкм). [2] [11] В культуре вновь образованные споры в основном выглядят одноклеточными, позже образуя древовидные колонии с несколькими ответвлениями. [1] Стебли, которые производят споры C. herbarum, имеют длину 250 мкм и ширину 3-6 мкм. [2] [15] Они выглядят вздутыми на кончике и между клетками и имеют нерегулярно изогнутые ответвления. [2] [15] [11] [10] Под микроскопом эти стебли кажутся бледными или темно-коричневыми по цвету и имеют гладкие или шероховатые стенки. [15] [11] [10] При погружении в жидкость они становятся хрупкими и полностью распадаются на споры и палочковидные фрагменты. [1] Колонии, выращенные на агаре с дрожжевым экстрактом Чапека (CYA) и агаре с солодовым экстрактом (MEA), выглядят бархатистыми или пушистыми, с гладкими или слегка морщинистыми стенками, зеленого или коричневого цвета. [15] [2] Обратная сторона колонии выглядит более темно-зеленой или серо-черной. [15] [2] [10] [1] Колонии могут выглядеть как редкими, так и густо разросшимися. [11] При температуре 5 °C (41 °F) колонии имеют диаметр 1-2 мм. [11]
Этот вид распространен по всему миру, населяя полярные, умеренные, средиземноморские, субтропические, тропические, лесные, луговые и пахотные регионы. [2] Он часто встречается в древесине , открытой почве, на больших глубинах почвы и в высокопитательной почве, непосредственно окружающей корни растений ( ризосфера ). [2] Он является одним из ранних колонизаторов умирающих и мертвых растений ( сапроб ), особенно листьев и стеблей как водных, так и пустынных видов растений (например, папоротников и мхов ). [2] [15] Это наиболее распространенный вид грибов, обнаруженный на живых листьях (при подходящих условиях) и мертвом растительном материале в очень влажной среде. [2] [4] Он также имеет адаптацию к высоким концентрациям соли [2] (был обнаружен в отложениях с высокой соленостью) и чрезвычайно засушливых районах (ксерофильный). [2]
Cladosporium herbarum вызывает порчу свежих фруктов и овощей, включая ямс, персики, нектарины, абрикосы, сливы, вишни, помидоры и дыни. [11] Его обычное появление на свежих яблоках может привести к загрязнению яблочного сока и продуктов на основе фруктов. [11] Он также был обнаружен в яйцах, фундуке, злаках, нуте, соевых бобах и замороженных фруктовых пирожных. [11] Cladosporium herbarum также может портить сыр и пастеризованный мягкий сыр, вызывая проблемы во время его производства. [13] Способный выживать при температурах ниже нуля, C. herbarum может вызывать порчу мяса «черными точками» при хранении в холодильнике (от −6 °C (21 °F) до 0 °C (32 °F)). [4] [13] Он был выделен из свежего, замороженного и переработанного мяса. [11]
Cladosporium herbarum был выделен из гусениц, гнезд, перьев, погадок свободно живущих птиц, гнезд песчанок, пчелиных сот, внутренних органов лягушек и дождевых червей. [2] Он также был обнаружен в помещениях на стенах, обоях, текстиле, резиновых полосках оконных рам и в ванных комнатах. [10] Увеличение высвобождения спор C. herbarum коррелирует с повышением температуры, дневного света и снижением влажности. [2] [4] [10] Этот вид появляется чаще летом, чем зимой, с пиковыми концентрациями спор в воздухе, обнаруженными во второй половине дня 24-часового цикла. [4] [10] Споры легко переносятся по воздуху и могут переноситься на большие расстояния, в том числе через океаны. [2]
Этот грибок непатогенен , но его способность свободно производить споры, которые легко рассеиваются в воздушных потоках, усиливает его действие как грибкового аллергена дыхательных путей; это одна из основных грибковых причин астмы и сенной лихорадки в Западном полушарии. [5] [6] Было обнаружено более 60 антигенов , полученных из C. herbarum , и 36 из них обладают свойствами связывания иммуноглобулина E (IgE). [16] [5] Большинство из этих антигенов представляют собой белки, обнаруженные внутри клеток, [6] [5] и восемь из этих антигенов являются членами официального списка аллергенов Всемирной организации здравоохранения. [5] Существуют различия в содержании аллергенов между различными штаммами C. herbarum . [10]
Токсическое воздействие C. herbarum на теплокровных животных было отмечено при кормлении их сильно инфицированной пшеницей. [2] Он может вырабатывать токсин, вызывающий повреждение слизистой оболочки у лошадей, а экстракты мицелия, как было показано, обладают низкой токсичностью для куриных эмбрионов. [5]
C. herbarum также является грибковым фитопатогеном. Его хозяева включают Bryum , Buxbaumia , Gyroweissia , Tortula и Dicranella . [17] Он может вызывать гниль початков Cladosporium на кукурузе.
Чаще всего конидии C. herbarum имеют 1 ядро, но некоторые могут иметь 2 ядра. [2] Во время митоза наблюдалось от 5 до 8 точечных хромосом . [2] На основании анализа ДНК они имеют содержание гуанина-цитозина ( GC-содержание ) 55%. [2] С помощью молекулярной диагностики было обнаружено, что последовательности внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) C. herbarum идентичны последовательностям Cyphellophora laciniata . [15]