stringtranslate.com

Гесперорнисы

Hesperornithes — вымершая и высокоспециализированная группа водных птиц, тесно связанных с предками современных птиц . Они населяли как морские, так и пресноводные среды обитания в Северном полушарии и включают такие роды , как Hesperornis , Parahesperornis , Baptornis , Enaliornis и Potamornis , все они хорошо плавают, являются хищными ныряльщиками. Многие из видов, наиболее специализированных для плавания, были полностью нелетающими. Самый большой известный гесперорнис, Canadaga arctica , мог достигать максимальной длины взрослой особи 2,2 метра (7,2 фута). [5]

Гесперорнисы были единственными мезозойскими птицами, которые колонизировали океаны. Они были уничтожены в ходе мел-палеогенового вымирания , вместе с энанциорнисами и всеми другими нептичьими динозаврами.

Анатомия и экология

Восстановление жизни Hesperornis regalis

Большая часть того, что известно об этой группе, основана на анализе отдельных видов, поскольку немногие из них предоставляют достаточно полные ископаемые для анализа. Хотя некоторые из более мелких и более базальных видов, например, принадлежащие к подгруппам Enaliornithidae и Brodavidae , могли летать, более крупные гесперорнисы, такие как Hesperornis и Baptornis, имели только рудиментарные крылья. Как и в случае современных ныряющих птиц, передвигающихся с помощью ног, бедренная кость и плюсна этих животных были короткими, тогда как большая берцовая кость была длинной. Ноги также были расположены далеко назад на теле, как у гагар , поганок или пингвинов . Гесперорнисы, должно быть, были сильными пловцами и ныряльщиками, но крайне неуклюжими на суше и, вероятно, проводили мало времени на берегу, за исключением гнездования. Они были довольно длинными и имели длину около 6 футов (180 см). [6]

Некоторые исследователи полагают, что на суше им приходилось скользить на животе и толкаться ногами; тазобедренные и коленные суставы были сформированы таким образом, что эти виды не могли двигать ими дорсовентрально, а в состоянии покоя ступни выступали в стороны от тела, что мешало бы им ходить прямо. [1] Анатомия их пальцев ног предполагает, что у гесперорнисов были дольки кожи для движения под водой, похожие на поганки , а не перепончатые. Плотные кости этих животных уменьшали их плавучесть, что облегчало ныряние. [7] Однако морфометрическое сравнение с современными ныряющими птицами показывает, что гесперорнисы имеют больше сходства с ныряющими утками и бакланами, чем с гагарами или поганками . [8]

Морда была длинной и заканчивалась слегка крючковатым клювом. За клювом челюсти были заполнены серией простых, острых зубов, которые были установлены в продольную канавку. Они, вероятно, помогали захватывать рыбу , как и зазубренный клюв крохалей . [9] [10] В отличие от современных птиц, они сохранили сустав между костями нижней челюсти. Считается, что это позволяло им вращать заднюю часть нижней челюсти независимо от передней, таким образом позволяя нижним зубам выходить из зацепления. [6]

Эволюция

В настоящее время гесперорнисы признаются очень специализированной линией, которая не является предковой для современных птиц. Тем не менее, их родство достаточно близко, чтобы они, вероятно, отделились от предков современных птиц еще в самом раннем меловом периоде .

Самый ранний известный представитель рода гесперорнисов — раннемеловой Enaliornis . Большинство видов гесперорнисов известны из позднего мела Северной Америки. Небольшие кости гесперорнисов известны из пресноводных отложений позднего мела группы Джудит-Ривер , а также из формаций Хелл-Крик и Лэнс , а также из нескольких евразийских местонахождений. Эти виды были размером с баклана или гагару.

Классификация

Клада Hesperornithes была первоначально названа как подкласс Aves Фурбрингером в 1888 году. [11] Однако в научной литературе она, как правило, игнорировалась в пользу названия уровня отряда Hesperornithiformes , введенного годом позже. В 2004 году Кларк стала первой, кто определил группу гесперорнисовых с точки зрения филогенетики . Кларк определила Hesperornithes как все виды, более близкие к Hesperornis regalis, чем к современным птицам, и считала Hesperornithiformes младшим синонимом, хотя она не определила последнее название. Кларк также определила более инклюзивную группу Hesperornithidae как всех гесперорнисовых, более близких к Hesperornis, чем к Baptornis . [3]

Первоначально гесперорнисы были объединены с ихтиорнисами в парафилетическую группу « Odontornithes » Отниелом Чарльзом Маршем в 1873 году. В 1875 году они были разделены как Odontolcae . Группу часто считали связанной с гагарами и поганками [12] или с палеогнатами (на основании предполагаемого сходства в костном небе ). [13] Эти сходства, однако, как и недавно установленный факт, что остеоны их костей — по крайней мере, у гесперорнисов — были расположены по образцу, похожему на таковой у неогнатов [14] , сегодня считаются следствием конвергентной эволюции . [15] [16]

Отношения

В 2015 году филогенетический анализ на уровне видов выявил следующие взаимоотношения среди гесперорнисов. [17]

Ссылки

  1. ^ ab Ларри Д. Мартин; Евгений Н. Курочкин; Тим Т. Токарик (2012). «Новая эволюционная линия ныряющих птиц из позднего мела Северной Америки и Азии». Palaeoworld . 21 : 59–63. doi :10.1016/j.palwor.2012.02.005.
  2. ^ Томонори Танака; Ёсицугу Кобаяши; Кенити Курихара; Энтони Р. Фиорилло; Манабу Кано (2017). «Самые древние азиатские гесперорнисообразные из верхнего мела Японии и филогенетическая переоценка гесперорнисообразных». Журнал систематической палеонтологии. Онлайн-издание. doi:10.1080/14772019.2017.1341960.
  3. ^ abc Clarke, JA (2004). "Морфология, филогенетическая таксономия и систематика Ichthyornis и Apatornis (Avialae: Ornithurae)" (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 286 : 1–179. doi :10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2. hdl :2246/454.
  4. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 г.
  5. ^ Уилсон, Лора; Чин, Карен; Кумбаа, Стивен; Дайк, Гарет (2011-03-01). «Высокоширотная гесперорнисообразная (Aves) с острова Девон: палеобиогеография и распределение размеров североамериканских гесперорнисообразных». Журнал систематической палеонтологии . 9 : 9–23. doi :10.1080/14772019.2010.502910.
  6. ^ ab Perrins, Christopher (1987) [1979]. "Bird Families of the World" . В Harrison, CJO (ред.). Birds: Their Lifes, Their Ways, Their World . Reader's Digest Association, Inc. стр. 165–167. ISBN 978-0895770653.
  7. ^ Chinsamy, A.; Martin, Larry D.; Dobson, P. (1998). "Микроструктура костей ныряющего гесперорниса и летающего ихтиорниса из меловых отложений Ниобрара в западном Канзасе". Cretaceous Research . 19 (2): 225. doi : 10.1006/cres.1997.0102 .
  8. ^ Белл, Алисса; Ву, Юнь-Синь; Чиаппе, Луис М. (2019). «Морфометрическое сравнение Hesperornithiformes и современных ныряющих птиц». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 513 : 196–207. Bibcode : 2019PPP...513..196B. doi : 10.1016/j.palaeo.2017.12.010. S2CID  133964417.
  9. Марш, Отниэль Чарльз (1880): Odontornithes, монография о вымерших зубатых птицах Северной Америки . Правительственная типография, Вашингтон, округ Колумбия.
  10. ^ Грегори, Джозеф Т. (1952). «Челюсти меловых зубатых птиц, ихтиорниса и гесперорниса» (PDF) . Condor . 54 (2): 73–88. doi :10.2307/1364594. JSTOR  1364594.
  11. ^ Фюрбрингер, М. (1888): Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (2 тома). Фон Холкема, Амстердам.
  12. ^ Кракрафт, Джоэл (1982). «Филогенетические отношения и монофилия гагар, поганок и гесперорнисообразных птиц с комментариями по ранней истории птиц». Систематическая зоология . 31 (1): 35–56. doi :10.2307/2413412. JSTOR  2413412.
  13. ^ Gingerich, PD (1973). «Череп гесперорниса и ранняя эволюция птиц». Nature . 243 (5402): 70–73. Bibcode : 1973Natur.243...70G. doi : 10.1038/243070a0. S2CID  27583011.
  14. ^ Хауд, Питер (1987). «Гистологические доказательства систематического положения Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes)». The Auk . 1045 (1): 125–129. doi :10.2307/4087243. JSTOR  4087243.
  15. ^ Столпе, М. (1935). « Колимб, Гесперорнис, Подицепс : ein Vergleich ihrerhinteren Extremität». Журнал für Ornithologie (на немецком языке). 83 : 115–128. дои : 10.1007/BF01908745. S2CID  11147804.
  16. ^ Богданович, ИО (2003). "Морфологiчнi аспекти філогеніі Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)" (PDF) . Вестник зоологии (на украинском, русском и английском языках). 37 (6): 65–71. Архивировано из оригинала (PDF) 31 августа 2021 г.
  17. ^ Белл, А.; Чиаппе, Л. М. (2015). «Филогения на уровне видов меловых гесперорнисообразных (Aves: Ornithuromorpha): значение для эволюции размеров тела среди самых ранних ныряющих птиц». Журнал систематической палеонтологии . 14 (3): 239–251. doi : 10.1080/14772019.2015.1036141. S2CID  83686657.