Тетрамерный белок — это белок с четвертичной структурой из четырех субъединиц (тетрамерный). Гомотетрамеры имеют четыре идентичных субъединицы (например, глутатион S-трансфераза ), а гетеротетрамеры представляют собой комплексы различных субъединиц. Тетрамер может быть собран как димер димеров с двумя гомодимерными субъединицами (например, сорбитолдегидрогеназа ) или двумя гетеродимерными субъединицами (например, гемоглобин ).
Взаимодействие между субъединицами, образующими тетрамер, в первую очередь определяется нековалентным взаимодействием . [1] Гидрофобные эффекты , водородные связи и электростатические взаимодействия являются основными источниками этого процесса связывания между субъединицами. Для гомотетрамерных белков, таких как сорбитолдегидрогеназа (SDH), считается, что структура эволюционировала от мономерной к димерной и, наконец, к тетрамерной структуре в ходе эволюции. Процесс связывания в SDH и многих других тетрамерных ферментах можно описать приростом свободной энергии , который можно определить по скорости ассоциации и диссоциации. [1] На изображении выше показана сборка четырех субъединиц (A, B, C и D) в SDH.
Водородные связи между субъединицами, как было показано, важны для стабильности тетрамерной четвертичной структуры белка . Например, исследование SDH, в котором использовались различные методы, такие как выравнивание белковых последовательностей , структурные сравнения, энергетические расчеты, эксперименты по гель-фильтрации и эксперименты по кинетике ферментов, может выявить важную сеть водородных связей, которая стабилизирует тетрамерную четвертичную структуру в SDH млекопитающих . [1]
В иммунологии тетрамеры MHC могут использоваться в тетрамерных анализах для количественной оценки числа антиген-специфических Т-клеток (особенно Т-клеток CD8+ ). Тетрамеры MHC основаны на рекомбинантных молекулах класса I , которые под действием бактериального BirA были биотинилированы . Эти молекулы сворачиваются с интересующим пептидом и β2M и тетрамеризуются флуоресцентно меченым стрептавидином . (Стрептавидин связывается с четырьмя биотинами на молекулу.) Этот тетрамерный реагент будет специфически маркировать Т-клетки, которые экспрессируют рецепторы Т-клеток, специфичные для данного комплекса пептид-MHC. Например, тетрамер Kb/FAPGNYPAL будет специфически связываться с цитотоксической Т-клеткой , специфичной для вируса Сендай, у мыши C57BL/6 . Антигенспецифические ответы можно измерить как Т-клетки CD8+, тетрамер+ как фракцию всех лимфоцитов CD8+.
Причина использования тетрамера, в отличие от одной меченой молекулы MHC класса I, заключается в том, что тетраэдрические тетрамеры могут связываться с тремя TCR одновременно, что позволяет осуществлять специфическое связывание, несмотря на низкое (1 микромоль) сродство типичного взаимодействия пептида класса I с TCR. Также можно создавать тетрамеры MHC класса II , хотя с ними сложнее работать на практике. [2]
Гомотетрамер — это белковый комплекс , состоящий из четырех идентичных субъединиц, которые связаны, но не ковалентно. [3] Наоборот, гетеротетрамер — это комплекс из 4 субъединиц, в котором одна или несколько субъединиц отличаются. [4]
Примеры гомотетрамеров включают в себя:
Примерами гетеротетрамеров являются гемоглобин ( на фото ), рецептор NMDA , некоторые аквапорины , [7] некоторые рецепторы AMPA , а также некоторые ферменты . [8]
Ионообменная хроматография полезна для выделения специфических гетеротетрамерных белковых сборок, позволяя очищать специфические комплексы в соответствии как с числом, так и с положением заряженных пептидных меток. [9] [10] Аффинная хроматография с никелем также может использоваться для очистки гетеротетрамеров. [11]
Несколько копий полипептида, кодируемого геном , часто могут образовывать агрегат, называемый мультимером. Когда мультимер образуется из полипептидов, продуцируемых двумя различными мутантными аллелями определенного гена, смешанный мультимер может проявлять большую функциональную активность, чем несмешанные мультимеры, образованные каждым из мутантов в отдельности. Когда смешанный мультимер проявляет повышенную функциональность по сравнению с несмешанными мультимерами, это явление называется внутригенной комплементарностью . У людей аргининосукцинатлиаза (ASL) является гомотетрамерным ферментом, который может подвергаться внутригенной комплементарности. Расстройство ASL у людей может возникнуть из-за мутаций в гене ASL , в частности мутаций, которые затрагивают активный сайт тетрамерного фермента. Расстройство ASL связано со значительной клинической и генетической гетерогенностью, которая, как считается, отражает обширную внутригенную комплементарность, происходящую среди разных отдельных пациентов. [12] [13] [14]