stringtranslate.com

Гибодонтообразные

Hybodontiformes , обычно называемые гибодонтами , представляют собой вымершую группу акулоподобных хрящевых рыб (хондрихтий), которые существовали с позднего девона до позднего мела . Гибодонты имеют близкого общего предка с современными акулами и скатами ( Neoselachii ) как часть клады Euselachii . Они отличаются от других хондрихтий отличительными плавниковыми шипами и головными шипами, присутствующими на головах самцов. Экологически разнообразная группа, они были широко распространены в морской и пресноводной среде в позднем палеозое и раннем мезозое , но были редки в открытой морской среде к концу юрского периода , будучи в значительной степени заменены современными акулами, хотя они все еще были распространены в пресноводных и пограничных морских местообитаниях. Они выжили до конца мелового периода , прежде чем вымерли.

Этимология

Термин гибодонт происходит от греческого слова ὕβος или ὑβός , что означает горб или горбатый и ὀδούς, ὀδοντ, что означает зуб. Это название было дано на основе их конических сжатых зубов.

Таксономическая история

Гибодонты были впервые описаны в девятнадцатом веке на основе изолированных ископаемых зубов ( Agassiz , 1837). Гибодонты были впервые отделены от современных акул Циттелем (1911). [1] Хотя исторически утверждалось, что они имеют тесную связь с современным отрядом акул Heterodontiformes , это было опровергнуто. [2] Hybodontiformes являются общей группой - пластиножаберные и сестринской группой для Neoselachii , которая включает современных акул и скатов . Hybodontiformes и Neoselachii сгруппированы вместе в кладе Euselachii, за исключением других общих групп пластиножаберных, таких как Xenacanthiformes . [3] Гибодонты делятся на несколько семейств, но более высокая таксономия гибодонтов, особенно мезозойских таксонов, плохо решена. [4]

Описание

Образец " Hybodus" fraasi из поздней юры Германии, который некоторые исследования включили в Egertonodus.
Схема скелета Hybodus sp.

Самые крупные гибодонты достигали длины 2–3 метра (6,6–9,8 фута), [4] в то время как некоторые другие гибодонты были намного меньше, с длиной тела взрослой особи около 25 сантиметров (0,82 фута). [5] Гибодонты имели в целом крепкое телосложение. Из-за их хрящевых скелетов, как правило, распадающихся после смерти, как и у других хрящевых рыб , гибодонты обычно описываются и идентифицируются на основе окаменелостей зубов и плавниковых шипов, которые с большей вероятностью сохранились. [4] Редкие частичные или полные скелеты известны из областей исключительной сохранности . [6] [4] [7]

Реставрация Hybodus hauffianus, демонстрирующая половой диморфизм с плавниковыми зажимами и головными шипами, присутствующими у самцов (внизу), но отсутствующими у самок (вверху)

Гибодонты известны тем, что имеют зубы с выступающим бугорком, который выше боковых бугорков. [8] Гибодонтные зубы часто сохраняются в виде неполных окаменелостей, поскольку основание зуба не очень хорошо прикреплено к коронке. [8] Гибодонты изначально были разделены на две группы на основе формы их зубов. [9] У одной группы были зубы с заостренными бугорками, в которых отсутствовала полость пульпы; такие зубы называются остеодонтными. У другой группы было другое расположение бугорков и была полость пульпы, такие зубы называются ортодонтными. [10] Например, у вида гибодонтов Heterophychodus steinmanni есть остеодонтные зубы с сосудистыми каналами дентина, которые расположены вертикально параллельно друг другу, также называемые «трубчатым дентином». [11] Коронки этих остеодонтных зубов покрыты одним слоем эмалеоида . Зубы гибодонта выполняли различные функции в зависимости от вида, включая измельчение, дробление ( дурофагия ), разрывание, схватывание и даже резание. [4]

Гибодонты характеризуются наличием двух спинных плавников, каждому из которых предшествует плавниковый шип. Морфология плавникового шипа уникальна для каждого вида гибодонтов. Плавниковые шипы удлиненные и слегка изогнуты к задней части, при этом задняя часть шипа покрыта крючковатыми зубчиками, как правило, в два параллельных ряда, идущих вдоль длины шипа, иногда с гребнем между ними. Часть передней части шипов часто покрыта ребристым орнаментом, в то время как у некоторых других гибодонтов эта область покрыта рядами небольших выпуклостей. Шипы минерализованы и в основном состоят из остеодентина , в то время как орнамент образован эмалью. [12] Похожие плавниковые шипы также встречаются у многих вымерших групп хрящевых рыб, а также у некоторых современных акул, таких как Heterodontus и squalids . [13] У самцов гибодонтов на голове была одна или две пары головных шипов, что является отличительной чертой гибодонтов. [14] Эти шипы, хотя и имели различное расположение, [10] всегда располагались позади глазницы, [15] и состояли из основания, разделенного на три доли, при этом основная часть шипа была изогнута назад, большинство особей имели зазубрину около вершины. [10] Эти шипы, как и шипы плавников, были минерализованы, с основанием, состоящим из остеодентина, [16] в то время как основная часть шипа была покрыта эмалью. У самцов гибодонтов были плавниковые зажимы, используемые при спаривании, как у современных акул. [10] У гибодонтов был полностью гетероцеркальный хвостовой плавник, где верхняя доля плавника была намного больше нижней из-за выступающего в нее шипа. [17] Подобно современным акулам и скатам, кожа гибодонтов была покрыта дермальными зубчиками . [18] Гибодонты откладывали яйцевые футляры , похожие на те, которые производятся современными хрящевыми рыбами. Большинство яйцевых футляров гибодонтов относят к роду Palaeoxyris , который сужается к обоим концам, причем один конец имеет усик, который крепится к субстрату, а средняя часть состоит по крайней мере из трех скрученных полос. [19]

Экология

Яйцевые футляры Hybodont ( Palaeoxyris ), прикрепленные к стеблю Neocalamites в эстуарной среде. Иллюстрация Майкла Ротмана

Ископаемые останки гибодонтов находят в осадочных средах от морских до речных (речные отложения). [20] Считается, что многие гибодонты были эвригалинными , способными переносить широкий диапазон солености. [21] Гибодонты населяли пресноводные среды с самого начала своей эволюционной истории, начиная с карбона. [22] На основании изотопного анализа некоторые виды гибодонтов, вероятно, постоянно жили в пресноводных средах, [23] [24] в то время как другие могли мигрировать между морской и пресноводной средой. [25] Предполагается, что один из родов гибодонтов, Onychoselache из нижнего карбона Шотландии, был способен к амфибийному передвижению, подобно современным акулам orectolobiformes, таким как бамбуковые и эполетные акулы, из-за своих хорошо развитых грудных плавников. [16] Было высказано предположение, что самцы гибодонтов использовали свои головные шипы для захвата самок во время спаривания. [26] Сохранившиеся футляры для яиц гибодонтов, отнесенных к Palaeoxyris, указывают на то, что по крайней мере некоторые гибодонты откладывали яйца в пресноводных и солоноватых средах, прикрепляя яйца к растительности с помощью усика. Откладывание яиц в пресной воде не известно ни у одной из ныне живущих хрящевых рыб. [27] [19] [28] Предполагается, что по крайней мере некоторые гибодонты использовали определенные места в качестве питомников, например, в триасовых озерных отложениях Мадыгенской свиты в Кыргызстане, где яйца Lonchidion , как предполагается, откладывались на берегу озера или в районах выше по течению, где вылуплялись и созревали молодые особи, прежде чем мигрировать вглубь озера как взрослые особи. [27]

Восстановление жизни Strophodus rebecae с другими современными организмами из раннего мела (валанжин-готерив) формации Роза Бланка в Колумбии

Гибодонты, как полагают, были в целом относительно медленными пловцами, хотя и способными к быстрым рывкам передвижения. [29] Некоторые гибодонты, такие как Hybodus , как полагают, были активными хищниками, способными питаться быстро движущейся добычей, [2] при этом сохранившееся содержимое желудка особи Hybodus hauffianus указывает на то, что они питались белемнитами (тип вымерших головоногих моллюсков, похожих на кальмаров). [30] У гибодонтов было большое разнообразие форм зубов. Это разнообразие предполагает, что они использовали несколько источников пищи. [8] Считается, что некоторые гибодонты, которые имели более широкие, плоские зубы, специализировались на дроблении или измельчении добычи с твердым панцирем ( дурофагия ), [20] при этом некоторые гибодонты, такие как Asteracanthus, вероятно, потребляли как твердую, так и мягкую добычу. [4] Часто в одной экосистеме сосуществовали несколько видов гибодонтов с разными предпочтениями в отношении добычи. [31] [11]

Эволюционная история

Ископаемые останки Hamiltonichthys, примитивного гибодонта из карбона Северной Америки.

Самые ранние останки гибодонтов относятся к позднему девонскому периоду ( фамен , ~ 360 миллионов лет назад) Ирана и принадлежат к роду Roongodus, [32], а также останки, отнесенные к Lissodus того же возраста из Бельгии. [33] Каменноугольные гибодонты включают как дурофагические, так и недурофагические формы, в то время как дурофагические формы доминировали в пермский период. [33] К пермскому периоду гибодонты имели глобальное распространение. [33] [34] [35] Пермско -триасовое вымирание оказало лишь ограниченное влияние на разнообразие гибодонтов. [29] Максимальное разнообразие гибодонтов наблюдается в триасовый период. В триасовый и раннеюрский периоды гибодонтиформы были доминирующими пластиножаберными как в морской, так и в неморской среде. [20] Сдвиг в гибодонтах наблюдался в течение средней юры, переход между отчетливо различными сообществами, наблюдаемыми в триасе - ранней юре и поздней юре - мелу. [20] Поскольку неоселахии (группа современных акул) продолжали диверсифицироваться в течение поздней юры, гибодонтообразные стали менее распространенными в условиях открытого моря, но оставались разнообразными в речных и ограниченных условиях в течение мелового периода. [20] Возможные причины замены гибодонтов современными акулами включают более эффективные механизмы локомоторных движений и движения челюстей последней группы. [36] К концу мелового периода гибодонты сократились до всего лишь нескольких видов, [37] включая представителей Lonchidion [38 ] и Meristodonoides . [39] Последние гибодонты исчезли, по-видимому, внезапно, как часть мел-палеогенового вымирания примерно 66 миллионов лет назад. [37]

Семьи и роды

Таксономия гибодонтов считается плохо разработанной [4] , поэтому представленную классификацию не следует считать авторитетной.

Ссылки

  1. ^ Циттель, К. фон, 1911, Grunzuege der Palaontologie, 2 изд. II. ок. Vertebrata, vii + 598 стр. Р. Ольденбург Верлаг, Мухен, Берлин.
  2. ^ ab Maisey, JG, 2012, Что такое «пластиножаберные»? Влияние палеонтологии на понимание филогении и эволюции пластиножаберных: Журнал биологии рыб, т. 80, № 5, стр. 918-951.
  3. ^ Коутс, Майкл И.; Титжен, Кристен (март 2017 г.). «Нейрокраний нижнекаменноугольной акулы Tristychius arcuatus (Agassiz, )». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 108 (1): 19–35. Bibcode : 2017EESTR.108...19C. doi : 10.1017/S1755691018000130. ISSN  1755-6910. S2CID  135297534.
  4. ^ abcdefg Stumpf, Sebastian; López-Romero, Faviel A.; Kindlimann, René; Lacombat, Frederic; Pohl, Burkhard; Kriwet, Jürgen (август 2021 г.). Cavin, Lionel (ред.). «Уникальный скелет гибодонтиформа дает новые сведения о жизни мезозойских хондрихтовых». Papers in Palaeontology . 7 (3): 1479–1505. Bibcode : 2021PPal....7.1479S. doi : 10.1002/spp2.1350 . ISSN  2056-2799. S2CID  234204226.
  5. ^ Vullo, Romain; Néraudeau, Didier; Dépré, Eric (октябрь 2013 г.). «Остатки позвоночных из сеноманского (позднемелового) растительноносного лагерштетта Пюи-Пюи (Приморская Шаранта, Франция)». Cretaceous Research . 45 : 314–320. Bibcode : 2013CrRes..45..314V. doi : 10.1016/j.cretres.2013.06.002.
  6. ^ Лейн, JA, и Мейси, JG, 2009, Анатомия грудной клетки Tribodus limae (Elasmobranchii: Hybodontiformes) из нижнего мела северо-восточной Бразилии: Журнал палеонтологии позвоночных, т. 29, № 1, стр. 25-38.
  7. ^ Ван, Н.-З.; Чжан, Х.; Чжу, М.; Чжао, В.-Дж. (май 2009 г.). «Новый сочлененный гибодонтоид из поздней перми северо-западного Китая». Acta Zoologica . 90 : 159–170. doi :10.1111/j.1463-6395.2008.00382.x.
  8. ^ abc Кут, М.Б., Куни, Г., Тинтори, А., и Твитчетт, Р.Дж., 2013, Новая разнообразная фауна акул из вордской (средней перми) формации Хуфф во внутренней области Хауши-Хукф, Султанат Оман: Палеонтология , т. 56, вып. 2, с. 303-343.
  9. ^ Агассис, Л., 1833-1844, Исследования окаменелостей ядов. Невшатель, 5 тт. 1420 стр. с доп.
  10. ^ abcd Maisey, JG, 1982, Анатомия и взаимоотношения мезозойских гибодонтных акул: American Museum Novitates, т. 2724.
  11. ^ ab Cuny, G., Suteethorn, V., Buffetaut, E., and Philippe, M., 2003, Гибодонтные акулы из мезозойской группы Корат Таиланда: Журнал Университета Махасаракхам, т. 22.
  12. ^ Мейси, Дж. Г., 1978, Рост и форма шипов у гибодонтных акул: Палеонтология, т. 21, № 3, стр. 657-666.
  13. ^ Maisey, John G. (2009-03-12). «Комплекс шипов и щеток у симмориеобразных акул (Chondrichthyes; Symmoriiformes), с комментариями по модульности спинного плавника». Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (1): 14–24. Bibcode : 2009JVPal..29...14M. doi : 10.1671/039.029.0130. ISSN  0272-4634. S2CID  86408226.
  14. ^ Rees, Jan (март 2002). «Акулья фауна и среда осадконакопления самых ранних меловых глин Витабек в Эриксдале, южная Швеция». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 93 (1): 59–71. doi :10.1017/S0263593300000328. ISSN  1473-7116. S2CID  130984933.
  15. ^ Stumpf, Sebastian; Etches, Steve; Underwood, Charlie J.; Kriwet, Jürgen (11.05.2021). "Durnonovariaodus maiseyi gen. et sp. nov., новый hybodontiform shark-like chondrichthyan из верхнеюрской формации Kimmeridge Clay в Англии". PeerJ . 9 : e11362. doi : 10.7717/peerj.11362 . ISSN  2167-8359. PMC 8121075 . PMID  34026354. 
  16. ^ ab Коутс, Майкл И.; Гесс, Роберт В. (2007). «Новая реконструкция Onychoselache Traquairi, комментарии о ранних хондрихтовых пекторальных поясах и гибодонтовой филогении». Палеонтология . 50 (6): 1421–1446. Bibcode : 2007Palgy..50.1421C. doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00719.x . S2CID  140556654.
  17. ^ Ким, Сан Х.; Шимада, Кеншу; Ригсби, Синтия К. (март 2013 г.). «Анатомия и эволюция гетероцеркального хвоста у ламнообразных акул: ХВОСТОВЫЕ ПЛАВНИКИ ЛАМПНООБРАЗНЫХ АКУЛ». The Anatomical Record . 296 (3): 433–442. doi : 10.1002/ar.22647 . PMID  23381874. S2CID  205411092.
  18. ^ Maisey, John G.; Denton, John SS (2016-09-02). "Формирование дермальных зубцов у меловой гибодонтовой акулы Tribodus limae (Euselachii, Hybodontiformes) и его влияние на эволюцию формирования узоров в дермальном скелете хрящевых рыб". Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (5): e1179200. Bibcode :2016JVPal..36E9200M. doi : 10.1080/02724634.2016.1179200 . ISSN  0272-4634. S2CID  88591830.
  19. ^ Аб Фишер, Ян; Аксмит, Брайан Дж.; Эш, Сидни Р. (01 марта 2010 г.). «Первая однозначная запись яичной капсулы гибодонтной акулы Palaeoxyris в мезозое Северной Америки». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 255 (3): 327–344. дои : 10.1127/0077-7749/2009/0028. ISSN  0077-7749.
  20. ^ abcde Rees, JAN, и Underwood, CJ, 2008, Гибодонтные акулы английского бата и келловея (средняя юра): Палеонтология, т. 51, вып. 1, с. 117-147.
  21. ^ Batchelor, Trevor John (декабрь 2013 г.). «Новый вид Vectiselachos (Chondrichthyes, Selachii) из раннего мела южной Англии». Труды Ассоциации геологов . 124 (6): 967–972. Bibcode : 2013PrGA..124..967B. doi : 10.1016/j.pgeola.2013.05.001.
  22. ^ Вэнь, Вэнь; Кривет, Юрген; Чжан, Циюэ; Бентон, Майкл Дж.; Даффин, Кристофер Дж.; Хуан, Цзинъюань; Чжоу, Чанъюн; Ху, Шисюэ; Ма, Чжисинь (30.06.2022). «Остатки гибодонтообразных акул (Chondrichthyes, Elasmobranchii) из нижнего триаса провинции Юньнань, Китай, с комментариями о разнообразии гибодонтообразных в пределах PTB». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (1). Bibcode : 2022JVPal..42E8712W. doi : 10.1080/02724634.2022.2108712. ISSN  0272-4634. S2CID  252136919.
  23. ^ Фишер, Ян; Шнайдер, Йорг В.; Фойгт, Силке; Йоахимский, Михаэль М.; Тихомирова, Марион; Тюткен, Томас; Гётце, Йенс; Бернер, Ульрих (29.03.2013). «Изотопы кислорода и стронция из ископаемых зубов акул: экологические и экологические последствия для позднепалеозойских европейских бассейнов». Химическая геология . 342 : 44–62. Bibcode : 2013ChGeo.342...44F. doi : 10.1016/j.chemgeo.2013.01.022. ISSN  0009-2541.
  24. ^ Клуг, Стефани; Тюткен, Томас; Уингс, Оливер; Пфретцшнер, Ханс-Ульрих; Мартин, Томас (2010-09-01). "Позднеюрское пресноводное сообщество акул (Chondrichthyes, Hybodontiformes) из южной части Джунгарского бассейна, Синьцзян, Северо-Западный Китай". Палеобиоразнообразие и палеоокружающая среда . 90 (3): 241–257. Bibcode : 2010PdPe...90..241K. doi : 10.1007/s12549-010-0032-2. ISSN  1867-1608. S2CID  129236098.
  25. ^ Лейцингер, Л.; Кочиш, Л.; Бийон-Брюя, Ж.-П.; Спеццаферри, С.; Веннеманн, Т. (07 декабря 2015 г.). «Исследование стабильных изотопов новой хондрихтийской фауны (кимеридж, Поррентруи, швейцарская Юра): необычный изотопный состав гибодонтовой акулы <i>Asteracanthus</i> под влиянием пресной воды». Биогеонауки . 12 (23): 6945–6954. Бибкод : 2015BGeo...12.6945L. дои : 10.5194/bg-12-6945-2015 . hdl : 11336/80921 . ISSN  1726-4189. S2CID  129044300.
  26. ^ Turmine-Juhel, Pernelle; Wilks, Richard; Brockhurst, David; Austen, Peter A.; Duffin, Christopher J.; Benton, Michael J. (декабрь 2019 г.). «Микропозвоночные из формации Wadhurst Clay (нижний мел) кирпичного завода Ashdown, Восточный Суссекс, Великобритания». Труды Ассоциации геологов . 130 (6): 752–769. Bibcode : 2019PrGA..130..752T. doi : 10.1016/j.pgeola.2019.08.003. S2CID  202904040.
  27. ^ ab Фишер, ЯН, Фойгт, С., Шнайдер, Дж. В., Бухвиц, М. и Фойгт, С., 2011, Пресноводная фауна селахий из триаса Кыргызстана и ее значение для мезозойских акульих питомников: Журнал палеонтологии позвоночных, т. 31, № 5, стр. 937-953.
  28. ^ Крюгер, Эшли; Слейтер, Сэм; Вайда, Виви (2021-07-03). «3D-визуализация футляров для яиц акул (Palaeoxyris) из Швеции с новыми знаниями об экологии акул раннего юрского периода». GFF . 143 (2–3): 229–247. Bibcode : 2021GFF...143..229K. doi : 10.1080/11035897.2021.1907442 . ISSN  1103-5897.
  29. ^ ab Wen, Wen; Zhang, Qiyue; Benton, Michael J.; Kriwet, Jürgen; Hu, Shixue; Huang, Jinyuan; Zhou, Changyong; Cui, Xindong; Ma, Zhixin; Min, Xiao (февраль 2023 г.). «Первое появление зубов гибодонтид в биоте Луопин (средний триас, анизийский ярус), подчеркивающее восстановление морской экосистемы после массового вымирания в конце перми». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 617 : 111471. doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111471 .
  30. ^ Клюг, Кристиан; Швайгерт, Гюнтер; Хоффманн, Рене; Вайс, Роберт; Де Баетс, Кеннет (декабрь 2021 г.). «Ископаемые остатки падают как источники палеоэкологических данных:« пабулит », состоящий из ракообразных, белемнитов и позвоночных, из раннеюрских сланцев Посидония». Швейцарский журнал палеонтологии . 140 (1): 10. Бибкод : 2021SwJP..140...10K. дои : 10.1186/s13358-021-00225-z . ISSN  1664-2376. ПМЦ 8549986 . ПМИД  34721282. 
  31. ^ Каппетта, Х., Баффетаут, Э., Куни, Г. и Сутиторн, В., 2006, Новый комплекс пластиножаберных из нижнего мела Таиланда. Палеонтология, т. 49, № 3, стр. 547-555.
  32. ^ Хайрапетян, В. и Гинтер, М. 2009. Остатки фаменских хондрихтовых из разреза Чахрисех, Центральный Иран. Acta Geologica Polonica, 59, 173–200.
  33. ^ abc Hodnett, JP., Elliott, DK, and Olson, TJ 2013. Новый базальный гибодонт (Chondrichthyes, Hybodontiformes) из среднепермской (роудской) формации Кайбаб, северная Аризона. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 60:103–108.
  34. ^ Пикук, Брэндон Р.; Бронсон, Эллисон В.; Отоо, Бенджамин К.А.; Сидор, Кристиан А. (ноябрь 2021 г.). «Фауна пресноводных рыб из двух пермских рифтовых долин Замбии, новое дополнение к ихтиофауне южной Пангеи». Журнал африканских наук о Земле . 183 : 104325. Бибкод : 2021JAfES.18304325P. doi : 10.1016/j.jafrearsci.2021.104325 .
  35. ^ Чионе, Альберто Луис; Гуирик-Кавалли, Соледад; Меннуччи, Хорхе Аугусто; Кабрера, Даниэль Альфредо; Фрейе, Рубен Уго (2010). «Осталось первое тело позвоночного из перми Аргентины (Elasmobranchii и Actinopterygii)». Труды Ассоциации геологов . 121 (3): 301–312. Бибкод : 2010ПрГА..121..301С. doi :10.1016/j.pgeola.2010.04.003. hdl : 11336/242890 .
  36. ^ Стернс, Филлип К.; Шмитц, Ларс; Хайэм, Тимоти Э. (июнь 2024 г.). «Возникновение пелагических акул и адаптивная эволюция морфологии грудных плавников в меловой период». Current Biology . 34 (12): 2764–2772.e3. doi : 10.1016/j.cub.2024.05.016 . PMID  38834065.
  37. ^ ab Kriwet, Jürgen; Benton, Michael J. (ноябрь 2004 г.). «Разнообразие неоселахийских (Chondrichthyes, Elasmobranchii) на границе мелового и третичного периодов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 214 (3): 181–194. doi :10.1016/j.palaeo.2004.02.049.
  38. ^ Гейтс, Терри А.; Горскак, ​​Эрик; Маковицки, Питер Дж. (май 2019 г.). «Новые акулы и другие хрящевые рыбы из позднего маастрихта (позднего мела) Северной Америки». Журнал палеонтологии . 93 (3): 512–530. Bibcode : 2019JPal...93..512G. doi : 10.1017/jpa.2018.92 . ISSN  0022-3360.
  39. ^ Штумпф, Себастьян; Менг, Стефан; Кривет, Юрген (2022-01-26). «Модели разнообразия позднеюрских хрящевых рыб: новые идеи из исторически собранного комплекса зубов Hybodontiform из Польши». Разнообразие . 14 (2): 85. doi : 10.3390/d14020085 . ISSN  1424-2818.
  40. ^ Мансанарес, Эстер; Пла, Кристина; Мартинес-Перес, Карлос; Феррон, Умберто; Ботелла, Эктор (2 января 2017 г.). «Lonchidion derenzii, sp. nov., новая акула-лонхидиид (Chondrichthyes, Hybodontiforms) из верхнего триаса Испании, с замечаниями по эмалоиду лонхидиид». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (1): e1253585. Бибкод : 2017JVPal..37E3585M. дои : 10.1080/02724634.2017.1253585. HDL : 10550/85565 . ISSN  0272-4634. S2CID  132467956.