Нижний холмик ( IC ) ( лат. « нижний холм» ) — это основное ядро среднего мозга слухового пути , которое получает входные сигналы от нескольких периферических ядер ствола мозга в слуховом пути, а также входные сигналы от слуховой коры . [1] Нижний холмик имеет три подразделения: центральное ядро, дорсальную кору, которой он окружен, и внешнюю кору, которая расположена латерально. [2] Его бимодальные нейроны участвуют в слухо- соматосенсорном взаимодействии, получая проекции от соматосенсорных ядер . Эта мультисенсорная интеграция может лежать в основе фильтрации самопроизвольных звуков от вокализации, жевания или дыхательной активности. [3]
Нижние холмики являются частью крыши среднего мозга и вместе с верхними холмиками образуют четверохолмие . Нижний холмик лежит каудально /ниже ипсилатерального верхнего холмика, рострально/выше верхней мозжечковой ножки [4] и блокового нерва , а также у основания проекции медиального коленчатого ядра и латерального коленчатого ядра . [ требуется ссылка ]
Нижнее четверохолмие состоит из трех частей: центрального ядра, дорсальной коры, которая его окружает, и наружной коры, которая расположена латерально. [5]
Нижние холмики среднего мозга расположены прямо под центрами обработки зрительных образов, известными как верхние холмики. Нижний холмик — это первое место, где вертикально ориентированные данные от веретенообразных клеток в дорсальном кохлеарном ядре могут наконец-то синапсировать с горизонтально ориентированными данными. Таким образом, данные о местоположении звука полностью интегрируются нижним холмиком.
IC — это крупные слуховые ядра на правой и левой сторонах среднего мозга. Из трех подразделений центральное ядро IC (CNIC) является основной промежуточной станцией для восходящей слуховой информации в IC.
Входные связи с нижним холмиком четверохолмия состоят из многих ядер ствола мозга. Все ядра, за исключением контралатерального вентрального ядра латеральной петли, посылают проекции в центральное ядро (CNIC) билатерально. Было показано, что подавляющее большинство слуховых волокон, восходящих в латеральной петли, заканчиваются в CNIC. Кроме того, IC получает входы от слуховой коры, медиального отдела медиального коленчатого тела, задних пограничных мышц, супрапедункулярного ядра и субпарафасцикулярных интраламинарных ядер таламуса, латеральной компактной части черной субстанции, дорсолатерального околоводопроводного серого вещества, ядра плеча нижнего холмика четверохолмия (или нижнего плеча ) и глубоких слоев верхнего холмика. Нижняя часть плеча несет слуховые афферентные волокна от нижних холмиков среднего мозга к медиальному коленчатому ядру . [6]
Нижний холмик получает входные данные как от ипсилатерального, так и от контралатерального кохлеарного ядра и, соответственно, от соответствующих ушей. Существует некоторая латерализация , дорсальные проекции (содержащие вертикальные данные) проецируются только на контралатеральный нижний холмик. Этот нижний холмик контралатерально уху, от которого он получает больше всего информации, затем проецируется на свое ипсилатеральное медиальное коленчатое ядро.
Нижние холмики также получают нисходящие сигналы от слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра). [7]
Медиальное коленчатое тело (MGB) является выходным соединением от нижнего холмика и последней подкорковой промежуточной станции. MGB состоит из вентрального, дорсального и медиального отделов, которые относительно похожи у людей и других млекопитающих. Вентральный отдел получает слуховые сигналы от центрального ядра IC. [8]
Большинство восходящих волокон от латерального лемниска проецируются в IC, что означает, что основные восходящие слуховые пути сходятся здесь. IC также выступает в качестве интегративной станции и коммутатора. Он участвует в интеграции и маршрутизации мультимодального сенсорного восприятия, в основном реакции испуга и вестибулоокулярного рефлекса . Он также реагирует на определенные частоты амплитудной модуляции, и это может быть ответственно за определение высоты тона. Кроме того, пространственная локализация с помощью бинаурального слуха также является связанной функцией IC.
Нижний холмик имеет относительно высокий метаболизм в мозге. Исследовательская инициатива имени Конрада Саймона измерила кровоток в ИК и установила значение 1,80 см3/г/мин в мозге кошки. Для справки, второе место в включенных измерениях заняла соматосенсорная кора с показателем 1,53. Это указывает на то, что нижний холмик метаболически более активен, чем многие другие части мозга. Гиппокамп, который обычно считается потребляющим непропорционально большое количество энергии, не измерялся и не сравнивался. [9]
Скоттун и др. измерили чувствительность к интерауральной разнице во времени отдельных нейронов в нижнем холмике и использовали ее для прогнозирования поведенческих характеристик. Предсказанная едва заметная разница была сопоставима с той, которую достигали люди в поведенческих тестах. [10] Это предполагает, что на уровне нижнего холмика интеграция информации по нескольким нейронам не нужна (см. код популяции ).
Аксиоматически определенные функциональные модели спектрально-временных рецептивных полей в нижнем холмике были определены Линдебергом и Фрибергом [11] в терминах производных гауссовых функций по логарифмически-спектральной области и либо гауссовых ядер по времени в случае некаузального времени, либо интеграторов первого порядка (усеченных экспоненциальных ядер), соединенных каскадом в случае истинно временных каузальных операций, опционально в сочетании с локальными преобразованиями глиссандо для учета изменений частот с течением времени. Формы функций рецептивного поля в этих моделях могут быть определены по необходимости из структурных свойств окружающей среды в сочетании с требованиями к внутренней структуре слуховой системы, чтобы обеспечить теоретически обоснованную обработку звуковых сигналов в различных временных и логарифмически-спектральных масштабах. Таким образом, рецептивные поля в нижнем холмике можно рассматривать как хорошо приспособленные для обработки естественных звуковых преобразований.
