Цветение популяции медуз представляет собой существенный рост популяции видов, относящихся к типам Cnidaria (включая несколько видов медуз ) и Ctenophora (гребневики).
Цветение может происходить естественным образом в результате океанических и ветровых моделей, [1] сдвигов экосистемы и поведения медуз, хотя считается, что их возникновение увеличилось за последние несколько десятилетий в прибрежных районах и мелководных морях по всему миру. [2] Изменения в состоянии океана, включая эвтрофикацию , [3] гипоксию , [4] повышение температуры океана , [2] и развитие прибрежных зон, среди прочего [5], считаются основными причинами увеличения цветения медуз. Мало что известно о том, как будущие условия окружающей среды повлияют на цветение медуз, хотя это растущая область исследований. [6]
Цветение медуз значительно влияет на состав и структуру экологического сообщества, сокращая доступную добычу для высших хищников. [7] [4] [1] Цветение также значительно изменяет круговорот углерода, азота и фосфора, сдвигая доступность для микробных сообществ. [7] Недавнее цветение обычно накладывается на несколько отраслей промышленности, сокращая улов рыбы, [8] засоряя рыболовные сети и трубы электростанций, [9] и подавляя популярные пляжные направления, что приводит к их закрытию. [3]
Цветение медуз определяется как существенное увеличение популяции медуз в течение короткого периода времени; результат более высокой скорости размножения. [2] Поскольку медузы в природе имеют высокую скорость размножения, цветение с высокой плотностью может происходить в результате как поведенческих, так и экологических причин. [2]
Частота цветения медуз в настоящее время изучается, чтобы определить, увеличиваются ли глобальные тенденции по мере изменения климатических моделей. [3] [11] Эвтрофикация , [3] гипоксия , [4] повышение глобальной температуры океана , [2] развитие прибрежных зон, [5] и чрезмерный вылов рыбы , как предполагается, стимулируют рост популяций медуз. [12] [13] [11] [14] Эвтрофикация, например, обеспечивает избыток питательных веществ, что приводит к аномально большому цветению водорослей, которое поддерживает быстрый рост популяции медуз. [3] Водоросли, которые не потребляются, в конечном итоге погибают и потребляются микробным сообществом, [15] что может привести к гипоксии. Медузы могут переносить гипоксические условия, в то время как более чувствительные виды не могут. [1] [3] Культурная эвтрофикация и растущая гипоксия в Мексиканском заливе, [13] например, по-видимому, также увеличили популяции медуз. [3] [16]
Весной и летом медуз обычно цветет больше, поскольку более теплая вода заставляет медуз быстрее достигать половой зрелости. [13] [16] Повышение глобальной температуры океана также может способствовать увеличению популяции медуз. [12]
Чрезмерный вылов хищников медуз освобождает популяции медуз от контроля сверху вниз. [3] Например, снижение конкуренции со стороны мелких пелагических рыб в Черном море из-за рыболовства привело к очевидному увеличению пролиферации полипов, самой ранней стадии развития медуз. [17]
Развитие прибрежных районов также привело к физическим изменениям в прибрежных экосистемах, что благоприятствует быстрому росту медуз. [5] Твердые конструкции обеспечивают больше места для прикрепления и развития полипов медуз. [3] Плавающие искусственные конструкции увеличивают затененную площадь субстрата, на котором процветают полипы медуз. [5] Согласно одному исследованию, от 10 000 до 100 000 полипов медуз на квадратный метр были напрямую или косвенно прикреплены к искусственным конструкциям. [5] Как повышенная концентрация субстрата, так и азота в гаванях способствуют более высокой плотности популяции полипов. [5] Медузы также процветают в запрудённых районах, поскольку они более устойчивы к переменной солености. [3]
Рост популяций медуз может оказать существенное влияние на структуру пищевой сети на всех трофических уровнях . [14] Некоторые виды плотоядных медуз активно потребляют ихтиопланктон , икру и личинок рыб. Способность медуз потреблять ихтиопланктон зависит от ряда характеристик, включая морфологию щупалец, тип нематоцисты книдарий , частоту встреч, размер хищника, поведение плавания во время кормления и физические характеристики добычи. [18] Икра рыб и мелкие личинки являются идеальной добычей для плотоядных медуз и других хищников, поскольку они имеют низкую способность к побегу и больше по размеру по сравнению с другим зоопланктоном . [18] Удаление конкурентоспособных рыб-хищников из-за чрезмерного вылова рыбы привело к снижению конкуренции за пищевые ресурсы медуз. [16] Во время цветения медуз ихтиопланктон, ракообразный зоопланктон (например, веслоногие рачки и криль ) и более мелкие медузы могут быть потреблены в большей степени. [19] Некоторые исследования показали, что медузы могут вытеснять других хищников во время цветения. [18] [19] [20] Например, во время цветения Chrysaora melanaster в Беринговом море в 1999 году Бродер и др. обнаружили, что цветение потребило примерно 32% от общего запаса зоопланктона, что составляло почти 5% от годовой вторичной продукции региона. В условиях отсутствия цветения потребление зоопланктона медузами составляло <1% от годового запаса зоопланктона. [19]
Важно отметить, что цветение медуз не всегда напрямую приводит к истощению зоопланктона и других конкурирующих среднетрофических видов. Цветение медуз может играть более сложную роль в динамике пищевой цепи и общем здоровье эстуария. В случае Чесапикского залива морская крапива ( Chrysaora quinquecirrha ) служила доминирующим нисходящим контролем в экосистеме эстуария и была тесно связана с популяциями устриц . [21] Сезонное цветение морской крапивы частично зависело от популяций устриц, поскольку устрицы обеспечивали самый обширный твердый субстрат в Чесапикском заливе, что было критически важно для стадии полипа развития морской крапивы. По мере сокращения популяции морской крапивы нисходящий контроль над гребневиками (Mnemiopsis leidyi ) был по существу устранен, что позволило гребневикам увеличиться, что привело к усилению хищничества гребневиков на личинках устриц и ихтиопланктоне. Это в конечном итоге усугубило сокращение популяций морской крапивы и устриц. [21]
Увеличение хищничества медуз по отношению к зоопланктону во время цветения также может изменить трофические пути . Потребление мелким и крупным студенистым зоопланктоном прерывает передачу энергии производства зоопланктона на более высокие трофические уровни. [20] Поскольку у медуз мало хищников (крупные пелагические рыбы и морские черепахи ), производство медуз не передается эффективно на более высокие трофические уровни и может стать «трофическим тупиком». [20]
Цветение медуз может изменить элементарный цикл углерода (C), азота ( N) и фосфора (P) в океане. По мере увеличения популяции медуз они потребляют органический материал, содержащий C, N и P, становясь чистым стоком органических соединений. [7] Благодаря своему быстрому росту медузы могут, таким образом, сократить органический материал, доступный для других организмов. Поскольку их студенистые тела не потребляются многими организмами более высокого трофического уровня, медузы ограничивают трофический перенос энергии и C, N и P вверх по пищевой цепи, вместо этого перемещая трофический перенос в микробное сообщество . [4] [7]
Медузы могут быть одним из крупнейших хранилищ биомассы в пелагическом сообществе во время цветения; это делает их важным источником органических C, N и P. [3] [4] Большие популяции медуз также мобилизуют неорганические C, N и P, перемещаясь в разные регионы и выделяя их через экскрецию , выработку слизи или разложение . [7] Одно из условий того, как цветение медуз влияет на их среду, зависит от того, обладают ли они симбиотическими водорослями, называемыми зооксантеллами . [7] Медузы с зооксантеллами получают органические C, N и P посредством транслокации от своего симбионта, включая неорганические питательные вещества посредством фотосинтеза. Зооксантеллы дают медузам преимущество, когда органического вещества не хватает, производя свои собственные питательные вещества, также создавая конкуренцию с первичными продуцентами . [7] Медузы с зооксантеллами также переносят неорганические N и P обратно к своим симбионтам, а не выделяют их в воду. С другой стороны, медузы без зооксантелл являются гетеротрофными и получают большую часть своего C, N и P, поглощая зоопланктон . После того, как они потребляют зоопланктон, эти медузы выделяют растворенные органические и неорганические формы C, N и P обратно в окружающую среду. Медузы без зооксантелл выделяют аммоний и фосфат, необходимые для первичной продукции, и некоторые оценки показывают, что в некоторых системах они являются вторым по важности источником этих питательных веществ после выветривания . [7] [22]
Медузы производят слизь, богатую органическим C и N, которая потребляется микробными сообществами. Соотношение C:N в слизи зависит от вида и симбиотических отношений . Слизь, производимая зооксантеллятными медузами, содержит меньше органического N, чем незооксантеллятные виды. [7] С другой стороны, незооксантеллятные медузы имеют низкое соотношение C:N , что снижает эффективность роста бактерий и смещает сообщество в сторону системы, в которой доминирует дыхание, а не производство. [4] [22]
Цветение медуз, как правило, недолговечно, прекращаясь из-за нехватки пищи, изменений температуры воды или уровня кислорода, или из-за завершения их жизненного цикла. [23] Смерть, погружение и разложение медуз происходит быстро и приводит к массовому выбросу растворенных и твердых органических и неорганических веществ в толщу воды или на морское дно, создавая значительный источник пищи для микробного сообщества. [7] [4] [23] Скорость погружения и разложения медуз может варьироваться в зависимости от температуры и глубины воды. Некоторые медузы разлагаются до того, как достигнут морского дна, выделяя органические вещества в толщу воды. Другие падают на дно и затем разлагаются, обогащая осадок органическими веществами. [22] [24] В обоих случаях органические вещества из медуз потребляются бактериальным сообществом, которое одновременно снижает доступный кислород, иногда способствуя гипоксии . [7] [24] [25] [26] В некоторых случаях желеобразные водопады слишком велики для потребления, и органические вещества накапливаются на морском дне, создавая физический барьер для механизмов диффузии, что снижает транспорт кислорода в осадки. [24] Результатом является увеличение содержания аммония в окружающей воде из-за бактериальной реминерализации и увеличение содержания фосфата в осадках из-за окислительно-восстановительных реакций с низким содержанием кислорода . [7] [25] [26] Однако, когда разложение создает зоны с низким содержанием кислорода, аммоний не может быть использован первичным производством. [26] Аналогичным образом, зоны с низким содержанием кислорода, созданные микробным дыханием, еще больше смещают потребление в сторону бактериального сообщества (большинство макрофауны предпочитают насыщенную кислородом среду), снова ограничивая передачу энергии на более высокие трофические уровни. [24] [27]
Крупные скопления медуз могут нарушить рыболовные операции, снижая качество улова и подавляя рыболовные снасти. [13] Крупные скопления медуз могут потенциально оказывать пагубное воздействие на рыболовство, ухудшая пополнение личинок рыб и вытесняя экономически значимые виды рыб. Случайное внедрение в Черное море через балластную воду гребневика Mnemiopsis leidyi и последующее уничтожение в начале 1990-х годов всего сектора промысла анчоуса хорошо известно. [28] В условиях чрезмерной эксплуатации рыболовства это может помешать восстановлению целевых видов рыб и привести к созданию альтернативного стабильного состояния. [14] [29] Цветение обычно совпадает с уменьшением улова рыбы, что приводит к снижению прибыли и меньшему количеству рабочих мест. [3] Крупные скопления медуз также могут поставить под угрозу рыболовные сети и подавить снасти. [3] Эти проблемы, а также дополнительный расход топлива и потерянные человеко-часы привели к крупным экономическим потерям для рыболовного флота (например, около 8 миллионов евро в год для итальянского флота в Адриатике). [12]
Напротив, некоторые цветения могут потенциально принести пользу коммерческому рыболовству. [2] Один из примеров можно найти в эстуарии Чесапикского залива, где, как показывают данные, присутствие морской крапивы ( Chrysaora quinquecirpha ) оказывает положительное влияние на популяции устриц. [21] При обилии морская крапива является основным хищником гребневиков , прожорливых хищников, которые могут конкурировать с устрицами. [21] Коммерческий вылов медуз вырос в Юго-Восточной Азии, в первую очередь из-за возросшего спроса на медуз в некоторых азиатских кухнях. [30] Вылов медуз может стать стратегией контроля цветения, однако этот промысел по-прежнему остается мелкомасштабным и пока не вышел на рынки за пределами Азии.
Негативные последствия цветения медуз ощущаются также в аквакультурной отрасли. [31] Медузы иногда попадают в морские загоны на промышленных рыбоводческих фермах и, как было зафиксировано, травмируют и убивают рыбу. В 2011 году рыбоводческая ферма в Испании сообщила о потере прибыли в размере 50 000 евро из-за смертности рыбы после притока медуз в ее загоны. [31] Даже кратковременное воздействие медуз может быть чрезвычайно вредным в загонах рыбоводческих ферм. В случае выращиваемого лосося воздействие медуз коррелировало с потенциально смертельным повреждением жабр. [32]
Электростанции часто строятся на побережьях и используют морскую воду для промышленного охлаждения. Медузы могут засорять водозаборы электростанций, что может снизить выработку энергии или привести к отключениям. [9] Хотя полное отключение из-за засорения медузами встречается редко, потери доходов могут быть значительными. По некоторым оценкам, потери доходов составляют до 5,5 миллионов индийских рупий (78 000 долларов США) в день во время отключения. [9] Не все засоры приводят к отключениям, хотя даже незначительные нарушения водозабора могут привести к потере доходов. Существуют некоторые меры для предотвращения перебоев, связанных с медузами. Электростанции в Японии используют устройства с пузырьковой завесой, которые производят пузырьки воздуха около впускных клапанов, которые поднимают медуз, уменьшая количество, которое всасывается в насосы. [9]
В прибрежных районах, где туризм распространен повсеместно, цветение медуз часто представляет риск для рекреационной деятельности из-за закрытия пляжей и жалящих пловцов. [3] Во время цветения количество укусов медуз становится гораздо более распространенным. В некоторых частях Средиземного моря эта проблема была очень выраженной. Например, на итальянском полуострове Саленто было зарегистрировано 1733 случая укусов, потребовавших медицинской помощи в период с 2007 по 2011 год, что обошлось службам здравоохранения примерно в 400 000 евро. [11] Укусы чаще всего регистрировались, когда ветер дул перпендикулярно берегу, что обычно приближало медуз к туристам. [11]
Хотя укусы и закрытие пляжей могут повлиять на туризм, отношение к присутствию медуз может не повлиять на поведение. Исследование, в котором опрашивались посетители пляжей в Израиле, показало, что только от 3 до 10 % сказали, что цветение медуз станет фактором, заставляющим их отменить поездку на пляж. [33] Отношение различалось между гипотетическим и фактическим цветением. Люди с большей вероятностью говорили, что будут избегать пляжа до вспышки, однако во время вспышек респонденты примерно в два раза чаще говорили, что зайдут в воду в любом случае. [33] Это говорит о том, что цветение медуз в некоторых случаях скорее доставляет неудобства для отдыха, чем является существенной помехой. Тем не менее, модели предсказывают, что постоянное ежегодное цветение медуз может привести к потерям в размере 1,8–6,2 млн евро от туризма в год. [33]
Научные статьи, которые поддерживают аномальное цветение медуз, более привлекательны для основных СМИ, вызывая драматизацию событий цветения медуз в глазах общественности. Такое непропорциональное освещение событий цветения меняет общественное восприятие присутствия медуз, что может привести к последствиям для туризма. [2]
Различные типы всплесков численности медуз были зафиксированы в ископаемых свидетельствах еще 540 миллионов лет назад в раннем кембрийском периоде . [2] Другие свидетельства были найдены, датируемые средним и поздним кембрийским периодом (520–540 млн лет назад) и неогеновым периодом (20–30 млн лет назад). Мягкое телосложение медуз делает окаменелость редкой, что создает проблемы для воссоздания исторического обилия цветения. Большинство сохранившихся ископаемых цветения медуз относятся к кембрийскому периоду, вероятно, из-за обилия морской жизни и отсутствия наземных падальщиков в это время.
Глобальные данные о популяциях медуз охватывают период с 1940 по 2011 год и указывают на то, что глобальные популяции медуз колеблются, достигая периодических максимумов каждые 20 лет. [2] Однако, по-видимому, наблюдается небольшой линейный рост численности медуз, начиная с 1970-х годов. [13] Цветение медуз заметно увеличилось в Японии, на североатлантическом шельфе, в Дании, Средиземном море и Баренцевом море. [13] [2] Однако есть также несколько примеров, когда популяции медуз сокращаются в районах, которые сильно подвержены влиянию человека. [16]
Трудно определить, как цветение медуз будет зависеть от изменения условий окружающей среды. Некоторые исследования показывают, что изменения климата изменяют фенологию медуз, вызывая временные сдвиги в событиях цветения. [16] [34] Многие исследования в будущем также будут изучать влияние краткосрочных и долгосрочных экологических и климатических давлений на численность медуз. [3] [14]
Проблемы с распознаванием тенденций цветения медуз частично возникают из-за отсутствия долгосрочных наборов данных. Этот недостаток данных также препятствует исследователям различать колебания цветения медуз, вызванные естественными и антропогенными воздействиями. Один обзор показал, что наблюдались тенденции к увеличению численности медуз в 28 из 45 крупных морских экосистем по всему миру. [6] Однако в обзоре отмечаются ограничения их анализов, учитывая отсутствие существенных временных рядов данных. [16] Другие исследования опровергают идею о том, что глобальные популяции медуз вообще увеличиваются; они утверждают, что эти изменения являются просто частью более масштабных климатических и экосистемных процессов. Отсутствие данных было интерпретировано как отсутствие цветения. [2]
Дополнительная сложность изучения динамики цветения медуз заключается в понимании того, как популяции изменяются на стадиях жизни медуз как полипа , так и медузы . Медузы гораздо легче отслеживать и наблюдать исследователям из-за их размера и присутствия в воде. Однако экология стадии жизни полипа не очень хорошо изучена у большинства видов медуз. Многие полипы трудно отбирать из-за их хрупкости. [16] Были призывы к тому, чтобы будущие исследования были сосредоточены на экологии как стадий жизни медузы, так и полипа, чтобы лучше понять динамику цветения на протяжении всей жизни организмов. [14] [13]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )