stringtranslate.com

Родственный отбор

Совместное поведение социальных насекомых, таких как медоносная пчела, можно объяснить родственным отбором.

Родственный отбор — это процесс, при котором естественный отбор отдает предпочтение определенному признаку из-за его положительного влияния на репродуктивный успех родственников организма, даже если это происходит за счет собственного выживания и воспроизводства организма. [1] Родственный отбор может привести к развитию альтруистического поведения . Это связано с инклюзивной приспособленностью , которая сочетает в себе количество произведенного потомства с количеством, которое человек может обеспечить, поддерживая других (взвешенное по родству между людьми). Более широкое определение родственного отбора включает отбор, действующий на взаимодействие между людьми, которые имеют общий интересующий ген, даже если этот ген не является общим из-за общего происхождения. [1]

Чарльз Дарвин обсудил концепцию родственного отбора в своей книге 1859 года « Происхождение видов» , где он размышлял над загадкой бесплодных социальных насекомых, таких как медоносные пчелы , которые оставляют размножение своим матерям, утверждая, что отбор приносит пользу родственным организмам. (тот же «запас») позволил бы развить черту, которая приносит пользу, но в то же время уничтожает личность. Дж. Б. С. Холдейн в 1955 г. кратко упомянул об этом принципе в ограниченных обстоятельствах (Холдейн, как известно, пошутил, что он охотно умрет за двух братьев или восемь двоюродных братьев), а Р. А. Фишер еще более кратко упомянул аналогичный принцип в 1930 г. Однако только в 1964 г. У. Д. Гамильтон обобщил эту концепцию и развил ее математически (что привело к правилу Гамильтона ), что привело к ее широкому распространению. Математическая обработка стала более элегантной в 1970 году благодаря достижениям Джорджа Р. Прайса . Термин «родственный отбор» впервые был использован Джоном Мейнардом Смитом в 1964 году.

Согласно правилу Гамильтона, родственный отбор приводит к увеличению частоты генов, когда генетическое родство реципиента с действующим лицом, умноженное на выгоду для реципиента, превышает репродуктивные издержки для действующего лица. [2] [3] Гамильтон предложил два механизма родственного отбора. Во-первых, признание родства позволяет людям идентифицировать своих родственников. Во-вторых, в вязких популяциях, популяциях, в которых перемещение организмов от места их рождения относительно медленное, локальные взаимодействия по умолчанию имеют тенденцию происходить среди родственников. Механизм вязкой популяции делает возможным родственный отбор и социальное сотрудничество в отсутствие признания родства. В этом случае воспитание родства , взаимодействия между родственными особями, просто в результате проживания в близости друг к другу, является достаточным для родственного отбора при разумных предположениях о темпах расселения населения. Обратите внимание, что родственный отбор — это не то же самое, что групповой отбор , при котором считается, что естественный отбор действует на группу в целом.

У людей альтруизм более вероятен и масштабен по отношению к родственникам, чем по отношению к неродственным людям; например, люди дарят подарки в зависимости от того, насколько тесно они связаны с получателем. У других видов мартышки-верветки используют алломатеринг , при котором родственные самки, такие как старшие сестры или бабушки, часто заботятся о детенышах в соответствии с их родством. Социальная креветка Synalpheus regalis защищает молодь в тесно связанных между собой колониях.

Исторический обзор

Чарльз Дарвин писал, что отбор может применяться как к семье, так и к индивидууму. [4]

Чарльз Дарвин был первым, кто обсудил концепцию родственного отбора (не используя этот термин). В книге «Происхождение видов» он писал о загадке, которую представляют собой альтруистические стерильные социальные насекомые : [4]

Эта трудность, хотя и кажется непреодолимой, уменьшается или, как я полагаю, исчезает, если вспомнить, что отбор может применяться как к семье, так и к индивидууму, и таким образом можно достичь желаемой цели. Заводчики крупного рогатого скота желают, чтобы мясо и жир были хорошо мраморизованы. Животное, охарактеризованное таким образом, было забито, но заводчик уверенно взялся за то же поголовье и добился успеха.

—  Дарвин

В этом отрывке «семья» и «род» обозначают родственную группу. Эти и другие отрывки Дарвина о родственном отборе выделены в справочнике по эволюционной биологии Дж. Футуймы [5] и в « Социобиологии» Э. О. Уилсона . [6]

Родственный отбор кратко упоминался Р.А. Фишером в 1930 году [7] и Дж.Б.С. Холдейном в 1932 [8] и 1955 годах . [9] Дж.Б.С. Холдейн уловил основные величины родственного отбора, написав знаменитую фразу: «Я отдал бы свою жизнь за двух братьев». или восемь кузенов ». [10] Замечание Холдейна намекало на тот факт, что если человек отдает свою жизнь ради спасения двух братьев и сестер, четырех племянников или восьми двоюродных братьев, это «честная сделка» с эволюционной точки зрения, поскольку братья и сестры в среднем на 50% идентичны по происхождению. племянники 25% и двоюродные братья 12,5% (в диплоидной популяции, которая спаривается случайным образом и ранее была беспородной ). Но Холдейн также пошутил, что на самом деле он умрет только для того, чтобы спасти более одного своего однояйцевого близнеца или более двух полных братьев и сестер. [11] [12] В 1955 году он уточнил: [13]

Предположим, вы являетесь носителем редкого гена, который влияет на ваше поведение, так что вы прыгнете в разлившуюся реку и спасете ребенка, но у вас есть один шанс из десяти утонуть, а я не обладаю этим геном и стоять на берегу. и смотреть, как тонет ребенок. Если это ваш собственный ребенок или ваш брат или сестра, существует даже вероятность того, что этот ребенок также будет иметь этот ген, поэтому у детей будет сохранено пять генов на один потерянный у взрослого. Если вы спасете внука или племянника, преимущество будет только два с половиной к одному. Если вы спасете только двоюродного брата, эффект будет очень незначительным. Если вы попытаетесь спасти своего двоюродного брата, которого удалили, популяция, скорее всего, потеряет этот ценный ген, чем приобретет его. … Ясно, что гены, ответственные за поведение такого рода, имели бы шанс распространиться только в довольно небольших популяциях, если бы большинство детей были близкими родственниками человека, который рисковал своей жизнью.

У. Д. Гамильтон в 1963 году [14] и особенно в 1964 году [2] [3] обобщил эту концепцию и развил ее математически, показав, что она справедлива для генов, даже если они не являются редкими, выведя правило Гамильтона и определив новую величину, известную как инклюзивный фитнес человека. Он широко известен как основатель области социальной эволюции. Более элегантное математическое рассмотрение стало возможным благодаря Джорджу Прайсу в 1970 году. [15]

Биолог-эволюционист Джон Мейнард Смит использовал термин «родственный отбор» в 1964 году.

Джон Мейнард Смит, возможно, придумал термин «родственный отбор» в 1964 году: [16]

Эти процессы я буду называть родственным отбором и групповым отбором соответственно. Родственный отбор обсуждался Холдейном и Гамильтоном. … Под родственным отбором я подразумеваю эволюцию характеристик, способствующих выживанию близких родственников пораженной особи, посредством процессов, которые не требуют каких-либо разрывов в структуре размножения популяции.

Родственный отбор вызывает изменения частоты генов в разных поколениях, вызванные взаимодействием между родственными особями. Эта динамика формирует концептуальную основу теории социобиологии . Некоторые случаи эволюции путем естественного отбора можно понять, только рассмотрев, как биологические родственники влияют на приспособленность друг друга . В условиях естественного отбора частота гена, кодирующего признак , повышающий приспособленность каждого индивидуума, несущего его, должна увеличиваться в популяции ; и наоборот, ген, который снижает индивидуальную приспособленность его носителей, должен быть устранен. Однако гипотетический ген, который вызывает поведение, которое повышает приспособленность родственников, но снижает приспособленность человека, демонстрирующего такое поведение, тем не менее, может увеличиваться в частоте, поскольку родственники часто несут один и тот же ген. Согласно этому принципу, повышенная приспособленность родственников может иногда более чем компенсировать потерю приспособленности, понесенную индивидами, демонстрирующими такое поведение, что делает возможным родственный отбор. Это частный случай более общей модели « инклюзивной пригодности ». [17] Этот анализ был оспорен, [18] Уилсон написал, что «основы общей теории инклюзивной приспособленности, основанной на теории родственного отбора, рухнули» [19] и что теперь вместо этого он полагается на теорию эусоциальности и «коэволюция генов и культур» лежит в основе механики социобиологии . Однако инклюзивная теория приспособленности по-прежнему общепринята, о чем свидетельствует публикация в журнале Nature опровержения утверждений Уилсона , написанная более чем сотней исследователей. [20]

Родственный отбор противопоставляется групповому отбору , согласно которому генетический признак может стать преобладающим внутри группы, поскольку он приносит пользу группе в целом, независимо от какой-либо выгоды для отдельных организмов. Все известные формы группового отбора соответствуют принципу, согласно которому индивидуальное поведение может быть эволюционно успешным только в том случае, если гены, ответственные за это поведение, соответствуют правилу Гамильтона и, следовательно, в целом и в совокупности получают выгоду от такого поведения. [21] [22]

правило Гамильтона

Формально частота генов должна увеличиваться, когда

где

r = генетическое родство реципиента с действующим лицом, часто определяемое как вероятность того, что ген, случайно выбранный из каждого в одном и том же локусе , идентичен по происхождению.
B = дополнительная репродуктивная выгода, полученная получателем альтруистического акта ,
C = репродуктивные издержки индивидуума, совершающего действие.

Это неравенство известно как правило Гамильтона в честь У. Д. Гамильтона, который в 1964 году опубликовал первую формальную количественную трактовку родственного отбора. [2] [3]

Параметр родства ( r ) в правиле Гамильтона был введен в 1922 году Сьюэллом Райтом как коэффициент родства , который дает вероятность того , что в случайном локусе аллели там будут идентичны по происхождению . [23] Современные формулировки правила используют определение связанности Алана Графена , основанное на теории линейной регрессии. [24]

Обзор многих доказательств правила Гамильтона в 2014 году показал, что его предсказания подтвердились в широком спектре социального поведения среди широкого филогенетического диапазона птиц, млекопитающих и насекомых, в каждом случае сравнивая социальные и несоциальные таксоны. [25] Среди экспериментальных результатов в исследовании 2010 года использовалась дикая популяция красных белок на Юконе, Канада. Суррогатные матери усыновили родственных осиротевших детенышей белки, но не неродственных сирот. Стоимость усыновления рассчитывалась путем измерения снижения вероятности выживания всего помета после увеличения помета на одного щенка, а выгода измерялась как увеличение шансов на выживание сироты. Степень родства сироты и суррогатной матери для усыновления зависела от количества детенышей суррогатной матери, которые уже были в ее гнезде, поскольку это влияло на стоимость усыновления. Женщины всегда усыновляли сирот, когда rB было больше C , но никогда не усыновляли, когда rB было меньше C , что подтверждает правило Гамильтона. [26] [примечание 1]

Механизмы

Альтруизм возникает, когда инициирующий человек теряет физическую форму, в то время как принимающая личность испытывает улучшение физической формы. Примером может служить жертвование одного человека ради помощи другому. [27]

Гамильтон выделил два способа, с помощью которых можно отдать предпочтение альтруизму родственного отбора:

Таким образом, очевидно преимущество отбора, которое в правильном смысле ставит поведение в зависимость от распознавания факторов, которые коррелируют с отношениями рассматриваемого индивида. Например, может случиться так, что в отношении определенного социального действия, совершаемого по отношению к соседям без разбора, индивид только-только достигает уровня безубыточности с точки зрения инклюзивной приспособленности. Если бы он мог научиться узнавать тех из своих соседей, которые действительно были близкими родственниками, и мог бы посвятить свои благотворные действия только им, то преимущество инклюзивной приспособленности сразу же появилось бы. Таким образом, мутация, вызывающая такое дискриминационное поведение, сама по себе приносит пользу инклюзивной приспособленности и будет отобрана. На самом деле, человеку, возможно, не потребуется проводить какую-либо столь изощренную дискриминацию, как мы предлагаем здесь; разница в щедрости его поведения в зависимости от того, произошли ли ситуации, вызвавшие ее, вблизи или вдали от его собственного дома, могла бы привести к преимуществу аналогичного рода. [2]

Распознавание родственников и эффект зеленой бороды

Распознавание родственников : теория предсказывает, что носители какой-либо черты (например, вымышленной «зеленой бороды» ) будут вести себя альтруистично по отношению к другим людям с той же чертой.

Во-первых, если люди обладают способностью распознавать родство и различать (положительно) на основе родства , то средний уровень родства получателей альтруизма может быть достаточно высоким для родственного отбора. Из-за факультативной природы этого механизма ожидалось, что распознавание и различение родственников будут неважными, за исключением «высших» форм жизни. Однако, поскольку было показано, что механизмы молекулярного распознавания действуют в таких организмах, как слизевики [28], распознавание родственников имеет гораздо более широкое значение, чем считалось ранее. Распознавание родства может быть выбрано для предотвращения инбридинга, и мало доказательств указывает на то, что «врожденное» узнавание родства играет роль в обеспечении альтруизма. Мысленный эксперимент по различению распознавания/дискриминации родственников — это гипотетическая «зеленая борода» , в которой предполагается, что ген социального поведения также вызывает отличительный фенотип, который может быть распознан другими носителями гена. Из-за противоречивого генетического сходства в остальной части генома должно существовать давление отбора, направленное на подавление альтруистических жертвоприношений зеленобородых, что делает общее происхождение наиболее вероятной формой инклюзивной приспособленности. [2] [29] Это подавление преодолевается, если новые фенотипы (другие цвета бороды) формируются посредством мутаций или время от времени вводятся в популяцию. Этот предложенный механизм получил название «хромодинамика бороды». [30]

Вязкие популяции

Во-вторых, даже неразборчивый альтруизм может быть благоприятен в «вязких» популяциях, с низкими темпами или короткими диапазонами расселения. Здесь социальные партнеры обычно являются генеалогически близкими родственниками, и поэтому альтруизм может процветать даже при отсутствии способностей к распознаванию родственников и различению родственников — пространственная близость и косвенные сигналы служат рудиментарной формой дискриминации. Это предполагает довольно общее объяснение альтруизма. Направленный отбор всегда отдает предпочтение особям с более высоким уровнем плодовитости в определенной популяции. Социальные индивидуумы часто могут улучшить выживание своих родственников, участвуя в правилах своей группы и соблюдая их. [2]

Позже Гамильтон изменил свое мышление, предположив, что врожденная способность распознавать фактическое генетическое родство вряд ли может быть доминирующим опосредующим механизмом родственного альтруизма: [31]

Но опять же, мы не ожидаем ничего, что можно было бы описать как врожденную адаптацию распознавания родства, используемую для социального поведения, отличного от спаривания, по причинам, уже указанным в гипотетическом случае с деревьями.

Более поздние разъяснения Гамильтона часто остаются незамеченными. Стюарт Уэст и его коллеги опровергли давнее предположение, что родственный отбор требует врожденной способности узнавать родство. [32] Еще одно сомнительное предположение заключается в том, что социальное сотрудничество должно основываться на ограниченном рассредоточении и общем контексте развития. Подобные идеи затмили прогресс, достигнутый в применении родственного отбора к видам, включая людей, на основе опосредования социальных связей и социального поведения, основанного на сигналах . [33] [34]

Особые случаи

Эусоциальность

Муравьи — эусоциальные насекомые; королева (большая, в центре) репродуктивна, а рабочие (маленькие) и солдаты (среднего размера, с большими челюстями ), как правило, нет.

Эусоциальность (истинная социальность) возникает в социальных системах с тремя характеристиками: перекрытие поколений родителей и их потомков, совместный уход за потомством и специализированные касты нерепродуктивных особей. [35] Общественные насекомые представляют собой хорошие примеры организмов, обладающих, по-видимому, родственными выбранными чертами. Рабочие особи некоторых видов бесплодны, и этой черты не было бы, если бы единственным действующим процессом был индивидуальный отбор. Коэффициент родства r между рабочими сестрами в колонии перепончатокрылых аномально высок из-за гаплодиплоидии . Предполагается, что правило Гамильтона соблюдается, поскольку считается, что выгоды от приспособленности рабочих превышают затраты в виде утраченных репродуктивных возможностей, хотя это никогда не было продемонстрировано эмпирически. Для объяснения эволюции социального поведения таких организмов были предложены конкурирующие гипотезы. [18]

Эусоциальная креветка Synalpheus regalis защищает молодь в колонии. Защищая молодь, большие креветки-защитники могут повысить свою общую физическую форму. Данные по аллозимам продемонстрировали высокое родство внутри колоний, в среднем 0,50. Это означает, что колонии представляют собой близкие родственные группы, что подтверждает гипотезу родственного отбора. [36]

Алломатерь

Верветки ведут себя таким образом, что подразумевают родственный отбор.

Обезьяны-вертетки используют алломатеринг , воспитание членами группы, отличными от настоящей матери или отца, где алломатерью обычно является старшая сестра-женщина или бабушка. Особи действуют агрессивно по отношению к другим особям, которые были агрессивны по отношению к своим родственникам. Такое поведение подразумевает родственный отбор между братьями и сестрами, между матерями и потомством, а также между бабушками и дедушками и внуками. [37] [38]

В людях

Независимо от того, всегда ли применяется правило Гамильтона , родство часто важно для человеческого альтруизма, поскольку люди склонны вести себя более альтруистично по отношению к родственникам, чем к неродственным людям. [39] Многие люди предпочитают жить рядом с родственниками, обмениваться с родственниками крупными подарками и отдавать предпочтение родственникам в завещаниях пропорционально их родству. [39]

Экспериментальные исследования, интервью и опросы

Интервью с несколькими сотнями женщин в Лос-Анджелесе показали, что хотя подруги, не являющиеся родственниками, были готовы помогать друг другу, их помощь, скорее всего, была взаимной. Однако, как сообщается, наибольший объем невзаимной помощи был оказан родственниками. Кроме того, более близкие родственники считались более вероятными источниками помощи, чем дальние родственники. [40] Аналогичным образом, несколько опросов американских студентов колледжей показали, что люди с большей вероятностью понесут затраты на помощь родственникам, когда существует высокая вероятность того, что родство и выгода превысят затраты. Чувство помощи участников было сильнее по отношению к членам семьи, чем к неродственным людям. Кроме того, было обнаружено, что участники больше всего готовы помочь тем людям, которые наиболее тесно с ними связаны. Межличностные отношения между родственниками в целом были более поддерживающими и менее макиавеллистскими, чем отношения между неродственными людьми. [41]

В одном эксперименте, чем дольше участники (как из Великобритании, так и из южноафриканских зулусов) занимали болезненную позу на лыжах, тем больше денег или еды давали данному родственнику. Участники повторили эксперимент для лиц разного родства (родителей, братьев и сестер при r = 0,5, бабушек и дедушек, племянниц и племянников при r = 0,25 и т. д.). Результаты показали, что участники удерживали позицию в течение более длительных интервалов времени, чем выше степень родства между ними и теми, кто получал вознаграждение. [42]

Наблюдательные исследования

Исследование практики совместного питания на островках Ифалук в Западной Каролине показало, что разделение еды было более распространено среди людей с одного и того же острова, возможно, потому, что степень родства между жителями одного и того же островка была выше, чем степень родства между жителями разных островов. островки. Когда пища делилась между островками, расстояние, которое должен был преодолеть разделитель, коррелировало с родством получателя: большее расстояние означало, что получатель должен был быть более близким родственником. Родственность человека и потенциальная польза от физической подготовки должны перевесить затраты энергии на транспортировку еды на расстояние. [43]

Люди могут использовать наследование материальных благ и богатства, чтобы максимизировать свою инклюзивную приспособленность. Предоставляя близким родственникам унаследованное богатство, человек может улучшить репродуктивные возможности своих родственников и, таким образом, повысить свою собственную инклюзивную приспособленность даже после смерти. Исследование тысячи завещаний показало, что бенефициары, получившие наибольшее количество наследства, как правило, были наиболее тесно связаны с составителем завещания. Дальние родственники получили пропорционально меньше наследства, причем наименьшее количество наследства досталось неродственникам. [44]

Исследование практики ухода за детьми среди канадских женщин показало, что респонденты, имеющие детей, обеспечивают уход за детьми на взаимной основе с лицами, не являющимися родственниками. Стоимость ухода за неродственными родственниками уравновешивалась выгодой, которую получала женщина — взамен забота о ее собственном потомстве. Однако респонденты, не имеющие детей, значительно чаще предлагали уход за детьми родственникам. Для людей, не имеющих собственного потомства, инклюзивные преимущества ухода за близкими детьми могут перевесить временные и энергетические затраты на уход за детьми. [45]

Семейные инвестиции в потомство среди чернокожих южноафриканских домохозяйств также соответствуют инклюзивной модели фитнеса. Более высокая степень родства между детьми и их опекунами коррелировала с более высокой степенью инвестиций в детей, с большим количеством еды, медицинского обслуживания и одежды. Родственность также была связана с регулярностью посещений ребенком местных врачей и с самой высокой оценкой, которую ребенок получил в школе, и отрицательно ассоциировалась с отставанием детей в школе для своего возраста. [46]

Наблюдения за долганами -охотниками-собирателями на севере России показали, что происходят более масштабные и частые асимметричные передачи еды родственникам. Родственников чаще приветствуют на невзаимной трапезе, а неродственникам не рекомендуется присутствовать на ней. Наконец, когда между семьями происходит взаимное разделение продуктов питания, эти семьи часто тесно связаны, и основными бенефициарами являются потомки. [47]

Насилие в семьях более вероятно, когда присутствуют приемные родители, и что «генетические отношения связаны с смягчением конфликта, а очевидные оценки людьми себя и других систематически связаны с репродуктивными ценностями сторон». [48] ​​Многочисленные исследования показывают, как инклюзивный фитнес может работать среди разных народов, таких как еквана на юге Венесуэлы, цыгане в Венгрии и обреченная партия Доннера в Соединенных Штатах. [49] [50] [51] [52]

Социальные модели человека

Семья играет важную роль в человеческом поведении, но родственный отбор может основываться на близости и других признаках.

Эволюционные психологи , следуя ранней интерпретации теории родственного отбора [53] социобиологами человека, первоначально пытались объяснить альтруистическое поведение человека посредством родственного отбора, заявляя, что «естественный отбор благоприятствует поведению, которое помогает генетическому родственнику». Однако многие эволюционные психологи признают, что эта общепринятая сокращенная формулировка неточна: [54]

Многие недоразумения сохраняются. Во многих случаях они являются результатом объединения «коэффициента родства» и «доли общих генов», что является небольшим шагом от интуитивно привлекательной, но неверной интерпретации, согласно которой «животные склонны быть альтруистичными по отношению к тем, с кем у них много общего». генов». Эти недоразумения возникают не просто время от времени; они повторяются во многих работах, в том числе в учебниках по психологии для студентов, большинство из которых посвящены социальной психологии, в разделах, описывающих эволюционные подходы к альтруизму.

Как и в случае с более ранними социобиологическими исследованиями межкультурных данных, типичные подходы не могут найти объяснительного соответствия с открытиями этнографов, поскольку модели человеческого родства не обязательно основаны на кровных узах. Однако, как ясно показали более поздние уточнения Гамильтоном своей теории, она не просто предсказывает, что генетически родственные люди неизбежно будут распознавать и участвовать в позитивном социальном поведении с генетическими родственниками: скорее, могли развиться косвенные, основанные на контексте механизмы, которые в исторической среде соответствовал инклюзивному критерию пригодности. Учет демографии типичной эволюционной среды любого вида имеет решающее значение для понимания эволюции социального поведения. Как выразился сам Гамильтон: «Альтруистические или эгоистические действия возможны только тогда, когда доступен подходящий социальный объект. В этом смысле поведение с самого начала условно». [31]

С этой точки зрения и с учетом необходимости наличия надежного контекста взаимодействия легко понять данные о том, как альтруизм опосредован у социальных млекопитающих. У социальных млекопитающих, приматов и людей альтруистические действия, соответствующие критерию родственного отбора, обычно опосредуются косвенными сигналами, такими как общая среда развития, знакомство и социальные связи. [55] То есть именно контекст опосредует развитие процесса установления связей и выражение альтруистического поведения, а не генетическое родство как таковое. Эта интерпретация совместима с межкультурными этнографическими данными и получила название «воспитательное родство» . [34]

В растениях

Наблюдения

Хотя изначально родственный отбор считался уникальным явлением в царстве животных , доказательства родственного отбора были обнаружены и в царстве растений . [56]

Конкуренция за ресурсы между развивающимися зиготами в завязях растений усиливается при опылении семян мужскими гаметами разных растений. [57] Как развивающиеся зиготы различают полных братьев и сестер от полуродных братьев и сестер в яичнике, неясно, но считается, что определенную роль играют генетические взаимодействия. [57] Тем не менее, конкуренция между зиготами в завязи вредна для репродуктивного успеха (женского) растения, и меньше зигот созревают в семена. [57] Таким образом, репродуктивные черты и поведение растений предполагают эволюцию поведения и характеристик, которые увеличивают генетическое родство оплодотворенных яиц в завязи растений, тем самым способствуя родственному отбору и сотрудничеству между семенами по мере их развития. Эти признаки различаются у разных видов растений. Некоторые виды в ходе эволюции стали иметь меньше семязачатков на завязь, обычно по одной семяпочке на завязь, тем самым уменьшая вероятность развития нескольких семян разного происхождения в одной и той же завязи. [57] Растения с несколькими овуляциями разработали механизмы, которые увеличивают вероятность того, что все семяпочки в яичнике будут рождены одним и тем же родителем. Такие механизмы включают рассеивание пыльцы в агрегированных пакетах и ​​закрытие стигматических долей после попадания пыльцы. [57] Агрегированный пыльцевый пакет высвобождает пыльцевые гаметы в яичнике, тем самым увеличивая вероятность того, что все семяпочки оплодотворяются пыльцой одного и того же родителя. [57] Точно так же закрытие поры завязи предотвращает попадание новой пыльцы. [57] Другие растения с несколькими овуляцией развили механизмы, которые имитируют эволюционную адаптацию яичников с одной овуляцией; семязачатки оплодотворяются пыльцой разных особей, но затем материнский яичник избирательно прерывает оплодотворенные семязачатки либо на зиготической, либо на эмбриональной стадии. [57]

У растений ипомеи корни меньше, когда они находятся рядом с родственниками, чем с неродственными растениями.

После того, как семена рассеялись, узнавание родственников и сотрудничество влияют на образование корней у развивающихся растений. [58] Исследования показали, что общая масса корней, развиваемая Ipomoea hederacea (кустарниками ипомеи), выращиваемыми рядом с родственниками, значительно меньше, чем у тех, которые выращиваются рядом с чужими; [58] [59] Кустарники, выращиваемые рядом с родственниками, таким образом, тратят меньше энергии и ресурсов на выращивание более крупных корневых систем, необходимых для конкурентного роста. При выращивании сеянцев в индивидуальных горшках, расположенных рядом с родственными и неродственными родственниками, разницы в росте корней не наблюдалось. [59] Это указывает на то, что распознавание родственников происходит посредством сигналов, получаемых корнями. [59] Кроме того, группы растений I. hederacea более разнообразны по высоте при выращивании с родственниками, чем при выращивании с неродственными растениями. [58] Эволюционная польза, обеспечиваемая этим, была дополнительно изучена исследователями из Университета Монпелье . Они обнаружили, что чередующаяся высота, наблюдаемая у культур , сгруппированных в родственные группы, обеспечивает оптимальную доступность света для всех растений в группе; более короткие растения рядом с более высокими растениями имели доступ к большему количеству света, чем те, которые были окружены растениями одинаковой высоты. [60]

Приведенные выше примеры иллюстрируют влияние родственного отбора на справедливое распределение света, питательных веществ и воды. Эволюционное появление у растений одиночных овулировавших завязей устранило потребность развивающегося семени конкурировать за питательные вещества, тем самым увеличив его шансы на выживание и прорастание . [57] Аналогичным образом, появление всех семяпочек в многоовулирующих яичниках одним отцом снижает вероятность конкуренции между развивающимися семенами, тем самым также увеличивая шансы семян на выживание и прорастание. [57] Снижение роста корней у растений, выращенных с родственниками, увеличивает количество энергии, доступной для воспроизводства; растения, выращенные с родственниками, дали больше семян, чем растения, выращенные с неродственниками. [58] [59] Точно так же увеличение освещенности за счет изменения высоты в группах родственных растений связано с более высокой плодовитостью. [58] [60]

Родственный отбор также наблюдался в реакции растений на травоядность. В эксперименте, проведенном Ричардом Карбаном и др., листья полыни Artemisia tridentata в горшках обрезали ножницами, чтобы имитировать травоядность. Газообразные летучие вещества , выделяемые срезанными листьями, были собраны в пластиковый пакет. Когда эти летучие вещества были перенесены на листья близкородственной полыни, у реципиента наблюдался более низкий уровень травоядности, чем у тех, кто подвергся воздействию летучих веществ, выделяемых неродственными растениями. [56] Полынь неравномерно выделяет одни и те же летучие вещества в ответ на травоядность: химические соотношения и состав выделяемых летучих веществ варьируются от одной полыни к другой. [56] [61] Близкородственные полыни выделяют схожие летучие вещества, и сходство уменьшается по мере уменьшения родства. [56] Это предполагает, что состав летучих газов играет роль в родственном отборе среди растений. Летучие вещества отдаленно родственного растения с меньшей вероятностью вызовут защитную реакцию против травоядных растений у соседнего растения, чем летучие вещества близкородственного растения. [56] Это способствует родственному отбору, поскольку летучие вещества, выделяемые растением, активируют защитную реакцию травоядных только у родственных растений, тем самым увеличивая их шансы на выживание и размножение. [56]

Родственный отбор может играть роль во взаимодействии растений и опылителей, особенно потому, что на привлечение опылителей влияют не только цветочные проявления, но и пространственное расположение растений в группе, что называется «эффектом магнита». [62] Например, в эксперименте, проведенном на Moricandia moricandioides , Torices et al. продемонстрировали, что фокусные растения в присутствии родственных растений демонстрируют повышенное рекламное усилие (определяемое как общая масса лепестков растений в группе, деленная на биомассу растения) по сравнению с растениями в присутствии неродственных растений, и что этот эффект сильнее в более крупных группах. . [62] M. moricandioides является хорошим модельным организмом для изучения взаимодействия растений и опылителей, поскольку он полагается на опылителей для размножения, поскольку он самонесовместим. [62] План исследования для этого эксперимента включал посадку горшков с M. moricandioides с нулевым, тремя или шестью соседями (либо неродственными, либо полуродственными потомками одной и той же матери), а рекламные усилия рассчитывались после 26 дней цветения. [62] Точный механизм распознавания родственников у M. moricandioides неизвестен, но возможные механизмы включают надземную связь с летучими соединениями [63] или подземную связь с корневыми экссудатами. [64]

Механизмы у растений

Способность различать родственных и неродственных особей не является необходимой для родственного отбора у многих животных. [65] Однако, поскольку растения не прорастают надежно в непосредственной близости от родственников, считается, что в царстве растений распознавание родственников особенно важно для родственного отбора, но механизм остается неизвестным. [65] [66]

Один из предложенных механизмов распознавания родственников включает связь через корни с секрецией и приемом корневых экссудатов . [65] [67] [68] [69] Для этого потребуется, чтобы экссудаты активно выделялись корнями одного растения и обнаруживались корнями соседних растений. [67] [68] Было документально подтверждено , что аллантоин корневого экссудата, вырабатываемый растениями риса, Oryza sativa , увеличивается при выращивании рядом с сортами, которые в значительной степени не связаны между собой. [69] [70] Высокие уровни производства аллантоина коррелировали с усилением регуляции ауксина и его переносчиков, что приводило к усилению развития боковых корней и направленному росту их корней в сторону неродственных, максимизируя конкуренцию. [69] [70] В основном этого не наблюдается у Oryza Sativa в окружении родственников, которые используют альтруистическое поведение для содействия инклюзивной приспособленности. [69] Однако корневые рецепторы , ответственные за распознавание родственных экссудатов, и путь, индуцируемый активацией рецептора, остаются неизвестными. [68] Микориза , связанная с корнями, может способствовать рецепции экссудата, но механизм опять же неизвестен. [71]

Другая возможность – общение через летучие вещества зеленых листьев . Карбан и др. изучал распознавание родства у полыни Artemisia tridentata . Полынь, отдающую летучие вещества, хранили в отдельных горшках, отдельно от растений, получавших летучие вещества, поскольку растения реагировали на повреждение листьев соседа травоядными животными . Это предполагает, что передача сигналов корня не является необходимой для индукции защитного ответа против травоядных растений у соседних родственных растений. Карбан и др. предполагают, что растения могут различать родственных и неродственных веществ в зависимости от состава летучих веществ. Поскольку воздействию подвергались только листья полыни-реципиента [56], летучие вещества, по-видимому, активировали рецепторный белок в листьях растения. Идентичность этого рецептора и сигнальный путь, запускаемый его активацией, еще предстоит выяснить. [72]

Возражения

Теория родственного отбора подверглась критике со стороны У. Дж. Алонсо (в 1998 г.) [73] и Алонсо и К. Шук-Пейма (в 2002 г.). [74] Они утверждают, что поведение, которое пытается объяснить родственный отбор, не является альтруистическим (в чисто дарвиновских терминах), потому что: (1) оно может напрямую благоприятствовать исполнителю как личности, стремящейся максимизировать свое потомство (поэтому поведение можно объяснить как обычный индивидуальный подбор); (2) такое поведение приносит пользу группе (поэтому его можно объяснить как групповой отбор); или (3) они являются побочными продуктами системы развития многих «особей», выполняющих разные задачи (например, колония пчел или клетки многоклеточных организмов, которые являются фокусом отбора). Они также утверждают, что гены, участвующие в конфликтах соотношения полов, можно рассматривать как «паразитов» (уже установленных) социальных колоний, а не как их «промоутеров», и, следовательно, соотношение полов в колониях не будет иметь значения для перехода к эусоциальности. [73] [74] Эти идеи по большей части игнорировались, пока они не были выдвинуты снова в серии спорных [20] статей Э. О. Уилсона , Берта Хёльдоблера , Мартина Новака и Корины Тарниты. [75] [76] [77] Новак, Тарнита и Уилсон утверждали, что

Инклюзивная теория фитнеса не является упрощением стандартного подхода. Это альтернативный метод учета, но он работает только в очень ограниченной области. Всякий раз, когда инклюзивный фитнес действительно работает, результаты идентичны результатам стандартного подхода. Инклюзивная теория фитнеса — это ненужный обходной путь, который не дает дополнительного понимания или информации.

-  Новак, Тарнита и Уилсон [18]

Вместо этого они, как Алонсо и Шук-Паим, выступают за модель многоуровневого отбора . [18] Это вызвало бурную реакцию, включая опровержение, опубликованное в журнале Nature от более чем ста исследователей. [20]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Более подробную информацию о правиле Гамильтона можно найти в разделе «Моделирование эволюции жертвования ради семьи: обнаружение конкретных определений r, B и C», а также в разделе «Правило Гамильтона и его недовольство: почему всегда применимы общие определения переменных, но одно конкретное». определение может дать сбой.

Рекомендации

  1. ^ аб- Уэст, ЮАР; Гриффин, А.С.; Гарднер, А. (март 2007 г.). «Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор». Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 415–432. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x. PMID  17305808. S2CID  1792464.
  2. ^ abcdef Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения» . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Бибкод : 1964JThBi...7....1H. дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. ПМИД  5875341.
  3. ^ abc Гамильтон, WD (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H. дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6. ПМИД  5875340.
  4. ^ аб Дарвин, Чарльз (1859). Происхождение видов. стр. Глава VIII. Инстинкт: Возражения против теории естественного отбора применительно к инстинктам: нейтральные и стерильные насекомые. Архивировано из оригинала 16 августа 2016 г. Проверено 8 марта 2013 г.
  5. ^ Футуйма, Дуглас Дж. (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates. п. 595. ИСБН 978-0-87893-189-7.
  6. ^ Уилсон, Эдвард О. (2000). Социобиология: новый синтез (25-е изд.). Кембридж, Массачусетс, США: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. стр. 117–118. ISBN 978-0-674-00089-6.
  7. ^ Фишер, РА (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд: Кларендон Пресс. п. 159.
  8. ^ Холдейн, JBS (1932). Причины эволюции. Лондон: Longmans, Green & Co.
  9. ^ Холдейн, JBS (1955). «Популяционная генетика». Новая Биология . 18 : 34–51.
  10. ^ Кевин Коннолли; Маргарет Мартлью, ред. (1999). "Альтруизм". Психологически говоря: Книга цитат . Книги БПС. п. 10. ISBN 978-1-85433-302-5.
  11. ^ q: JBS Холдейн
  12. ^ "Цитаты Джона Б.С. Холдейна" . www.brainyquote.com .
  13. ^ Холдейн, JBS (1955). «Популяционная генетика». Новая Биология . 18 : 34–51.
  14. ^ Гамильтон, WD (1963). «Эволюция альтруистического поведения». Американский натуралист . 97 (896): 354–356. дои : 10.1086/497114. S2CID  84216415.
  15. ^ Прайс, Джордж Р. (1 августа 1970 г.). «Отбор и ковариация». Природа . 227 (5257): 520–521. дои : 10.1038/227520a0. ISSN  1476-4687. PMID  5428476. S2CID  4264723.
  16. ^ Мейнард Смит, Джон (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Природа . 201 (4924): 1145–1147. Бибкод : 1964Natur.201.1145S. дои : 10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  17. ^ Лукас, младший; Крил, СР; Васер, премьер-министр (1996). «Как измерить инклюзивную пригодность, еще раз». Поведение животных . 51 (1): 225–228. дои : 10.1006/anbe.1996.0019. S2CID  53186512.
  18. ^ abcd Новак, Мартин ; Тарнита, Корина; Уилсон, Э.О. (2010). «Эволюция эусоциальности». Природа . 466 (7310): 1057–1062. Бибкод : 2010Natur.466.1057N. дои : 10.1038/nature09205. ПМЦ 3279739 . ПМИД  20740005. 
  19. ^ Уилсон, Э.О. (2012). Социальное завоевание Земли .
  20. ^ abc Эббот; и другие. (2011). «Инклюзивная теория фитнеса и эусоциальность». Природа . 471 (7339): Е1–Е4. Бибкод : 2011Natur.471E...1A. дои : 10.1038/nature09831. ПМЦ 3836173 . ПМИД  21430721. 
  21. ^ Квеллер, округ Колумбия; Страссман, Дж. Э. (2002). «Краткое руководство: Выбор родственников». Современная биология . 12 (24): 832 р. дои : 10.1016/s0960-9822(02)01344-1 . PMID  12498698. S2CID  12698065.
  22. ^ Вест, ЮАР; Гарднер, А.; Гриффин, А.С. (2006). «Краткое руководство: Альтруизм». Современная биология . 16 (13): Р482–Р483. дои : 10.1016/j.cub.2006.06.014 . ПМИД  16824903.
  23. ^ Райт, Сьюэлл (1922). «Коэффициенты инбридинга и родства». Американский натуралист . 56 (645): 330–338. дои : 10.1086/279872. S2CID  83865141.
  24. ^ Графен, Алан (1985). «Геометрический взгляд на родство» (PDF) .
  25. ^ Бурк, Эндрю Ф.Г. (2014). «Правило Гамильтона и причины социальной эволюции». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . Королевское общество. 369 (1642): 20130362. doi : 10.1098/rstb.2013.0362 . ISSN  0962-8436. ПМЦ 3982664 . ПМИД  24686934. 
  26. ^ Горрелл, Джеймисон С.; Макадам, Эндрю Г.; Колтман, Дэвид В.; Хамфрис, Мюррей М.; Бутин, Стэн (июнь 2010 г.). «Принятие родственников повышает инклюзивную приспособленность асоциальных красных белок». Природные коммуникации . 1 (22): 22. Бибкод : 2010NatCo...1...22G. дои : 10.1038/ncomms1022 . hdl : 10613/3207 . ПМИД  20975694.
  27. ^ Мэдсен, Э.А.; Танни, Р.Дж.; Филдман, Г.; Плоткин, ХК; Данбар, РИМ; Ричардсон, Дж. М.; МакФарланд, Д. (2007). «Родство и альтруизм: межкультурное экспериментальное исследование» (PDF) . Британский журнал психологии . 98 (2): 339–359. дои : 10.1348/000712606X129213. PMID  17456276. S2CID  18056028.
  28. ^ Хо, Син-И; Шаульский, Гад (2015). «Временное регулирование распознавания родственников поддерживает разнообразие сигналов узнавания и подавляет мошенничество». Природные коммуникации . 6 : 7144. дои : 10.1038/ncomms8144 . ПМЦ 4448137 . 
  29. ↑ Графен, Алан (6 августа 1998 г.). «Зеленая борода как смертный приговор» (PDF) . Природа . 394 (6693): 521–522. дои : 10.1038/28948 . S2CID  28124873.
  30. ^ Янсен, Винсент А.А.; ван Баален, Минус (2006). «Альтруизм через хромодинамику бороды». Природа . 440 : 663–666. дои : 10.1038/nature04387.
  31. ^ Аб Гамильтон, WD (1987). «Дискриминационный кумовство: ожидаемое, распространенное и игнорируемое». Во Флетчере, DJC; Миченер, CD (ред.). Распознавание родства у животных . Нью-Йорк: Уайли. п. 425.
  32. ^ Уэст, Стюарт А .; Эль Муден, Клэр; Гарднер, Энди (2011). «Шестнадцать распространенных заблуждений об эволюции сотрудничества у людей». Эволюция и социальное поведение . 32 (4): 231–262. CiteSeerX 10.1.1.188.3318 . doi :10.1016/j.evolhumbehav.2010.08.001. 
  33. ^ Голландия, Максимилиан. (2004) Социальные связи и воспитательное родство: совместимость культурных и биологических подходов. Лондонская школа экономики, докторская диссертация
  34. ^ аб Холланд, Максимилиан. (2012) Социальные связи и воспитательное родство: совместимость культурных и биологических подходов . Северный Чарльстон: Createspace Press.
  35. ^ Фриман, Скотт; Херрон, Джон К. (2007). Эволюционный анализ (4-е изд.). Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Пирсон, Прентис-Холл. п. 460. ИСБН 978-0-13-227584-2.
  36. ^ Даффи, Дж. Эммет; Моррисон, Шерил Л.; Макдональд, Кеннет С. (2002). «Защита колонии и поведенческая дифференциация эусоциальных креветок Synalpheus regalis» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 51 (5): 488–495. дои : 10.1007/s00265-002-0455-5. S2CID  25384748. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2015 г.
  37. ^ Ли, ПК (1987). «Сибшипы: сотрудничество и конкуренция среди неполовозрелых верветок». Приматы . 28 (1): 47–59. дои : 10.1007/bf02382182. S2CID  21449948.
  38. ^ Фэрбенкс, Линн А. (1990). «Взаимные преимущества алломатеринга для самок верветок». Поведение животных . 40 (3): 553–562. дои : 10.1016/s0003-3472(05)80536-6. S2CID  53193890.
  39. ^ AB Картрайт, Дж. (2000). Эволюция и человеческое поведение: дарвиновские взгляды на человеческую природу. Массачусетс: MIT Press.
  40. ^ Эссок-Витале, С.М.; Макгуайр, Монтана (1985). «Жизнь женщин с точки зрения эволюции. II. Образцы помощи». Этология и социобиология . 6 (3): 155–173. дои : 10.1016/0162-3095(85)90028-7.
  41. ^ Барбер, Н. (1994). «Макиавеллизм и альтруизм: влияние родства целевого человека на макиавеллизм и отношение к помощи». Психологические отчеты . 75 : 403–22. дои : 10.2466/pr0.1994.75.1.403. S2CID  144789875.
  42. ^ Мэдсен, Э.А.; Танни, Р.Дж.; Филдман, Г.; и другие. (2007). «Родство и альтруизм: межкультурное экспериментальное исследование» (PDF) . Британский журнал психологии . 98 (Часть 2): 339–359. дои : 10.1348/000712606X129213. PMID  17456276. S2CID  18056028.
  43. ^ Бетциг, Л.; Тёрке, П. (1986). «Разделение еды на Ифалуке». Современная антропология . 27 (4): 397–400. дои : 10.1086/203457. S2CID  144688339.
  44. ^ Смит, М.; Киш, Б.; Кроуфорд, К. (1987). «Наследование богатства как инвестиция в родство». Этология и социобиология . 8 (3): 171–182. дои : 10.1016/0162-3095(87)90042-2.
  45. ^ Дэвис, JN; Дейли, М. (1997). «Эволюционная теория и человеческая семья». Ежеквартальный обзор биологии . 72 (4): 407–35. дои : 10.1086/419953. PMID  9407672. S2CID  25615336.
  46. ^ Андерсон, КГ (2005). «Связь и инвестиции: дети в Южной Африке». Человеческая природа — междисциплинарная биосоциальная перспектива . 16 (1): 1–31. дои : 10.1007/s12110-005-1005-4. PMID  26189514. S2CID  23623318.
  47. ^ Зикер, Дж.; Шнегг, М. (2005). «Разделение еды во время еды: родство, взаимность и кластеризация в Таймырском автономном округе, север России». Человеческая природа — междисциплинарная биосоциальная перспектива . 16 (2): 178–210. дои : 10.1007/s12110-005-1003-6. PMID  26189622. S2CID  40299498.
  48. ^ Дейли, М.; Уилсон (1988). «Эволюционная социальная психология и семейные убийства». Наука . 242 (4878): 519–524. Бибкод : 1988Sci...242..519D. дои : 10.1126/science.3175672. ПМИД  3175672.
  49. ^ Хамес, Р. (1979). «Садовая биржа труда среди еквана». Этология и социобиология . 8 (4): 259–84. дои : 10.1016/0162-3095(87)90028-8.
  50. ^ Беречкей, Т. (1998). «Сеть родства, непосредственный уход за детьми и рождаемость среди венгров и цыган». Эволюция и поведение человека . 19 (5): 283–298. дои : 10.1016/S1090-5138(98)00027-0.
  51. ^ Грейсон, ДК (1993). «Дифференциальная смертность и катастрофа партии Доннера». Эволюционная антропология . 2 (5): 151–9. дои : 10.1002/evan.1360020502. S2CID  84880972.
  52. ^ Данбар, Р. (2008). «Родство в биологической перспективе». В Нью-Джерси Аллене; Х. Каллан; Р. Данбар; У. Джеймс (ред.). Раннее человеческое родство: от пола к социальному воспроизводству . Нью-Джерси: Издательство Блэквелл. стр. 131–150.
  53. ^ Дейли, М.; Уилсон, Мичиган (1999). «Эволюционный психологический взгляд на убийство». В Смите, Д.; Зан, М. (ред.). Исследования убийств: Справочник по социальным исследованиям . Таузенд-Оукс: Публикации Sage.
  54. ^ Парк, Дж. Х. (2007). «Постоянные непонимания инклюзивной приспособленности и родственного отбора: их повсеместное появление в учебниках по социальной психологии». Эволюционная психология . 5 (4): 860–873. дои : 10.1177/147470490700500414 .
  55. ^ Шерман и др. (1997) Системы распознавания . В поведенческой экологии под редакцией Дж. Р. Кребса и Н. Б. Дэвиса. Оксфорд: Блэквелл Сайентифик.
  56. ^ abcdefg Карбан, Ричард; Сиодзири, Каори; Ишизаки, Сатоми; Ветцель, Уильям К.; Эванс, Ричард Ю. (22 января 2013 г.). «Распознавание родственников влияет на коммуникацию и защиту растений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1756): 20123062. doi :10.1098/rspb.2012.3062. ПМЦ 3574382 . ПМИД  23407838. 
  57. ↑ abcdefghij Bawa, Камалджит С. (24 июня 2016 г.). «Родственный отбор и эволюция репродуктивных признаков растений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1842): 20160789. doi :10.1098/rspb.2016.0789. ПМК 5124086 . ПМИД  27852800. 
  58. ↑ abcde Biernaskie, Джей М. (8 декабря 2010 г.). «Свидетельства конкуренции и сотрудничества между вьющимися растениями». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1714): 1989–1996. дои :10.1098/rspb.2010.1771. ISSN  0962-8452. ПМК 3107641 . ПМИД  21147795. 
  59. ^ abcd Дадли, Сьюзен А.; Файл, Аманда Л. (13 июня 2007 г.). «Родственное распознавание в однолетнем растении». Письма по биологии . 3 (4): 435–438. дои : 10.1098/rsbl.2007.0232. ISSN  1744-9561. ПМК 2104794 . ПМИД  17567552. 
  60. ^ Аб Монтазо, Жермен; Руссе, Франсуа; Форт, Флориан; Виолле, Сирилл; Фревиль, Элен; Гандон, Сильвен (22 января 2020 г.). «Кооперация сельскохозяйственных растений в растениеводстве». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1919): 20191290. doi :10.1098/rspb.2019.1290. ПМК 7015324 . ПМИД  31964305. 
  61. ^ Карбан, Ричард; Сиодзири, Каори (15 мая 2009 г.). «Самораспознавание влияет на связь и защиту растений». Экологические письма . 12 (6): 502–506. дои : 10.1111/j.1461-0248.2009.01313.x. ПМК 3014537 . ПМИД  19392712. 
  62. ^ abcd Торисес, Рубен; Гомес, Хосе М.; Паннелл, Джон Р. (2018). «Родственная дискриминация позволяет растениям направлять инвестиции в сторону привлечения опылителей». Природные коммуникации . 9 (1): 2018. Бибкод : 2018NatCo...9.2018T. дои : 10.1038/s41467-018-04378-3. ISSN  2041-1723. ПМЦ 5964244 . ПМИД  29789560. 
  63. ^ Карбан, Ричард; Сиодзири, Каори; Ишизаки, Сатоми; Ветцель, Уильям К.; Эванс, Ричард Ю. (7 апреля 2013 г.). «Распознавание родственников влияет на коммуникацию и защиту растений». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1756): 20123062. doi :10.1098/rspb.2012.3062. ISSN  0962-8452. ПМЦ 3574382 . ПМИД  23407838. 
  64. ^ Семченко, Марина; Саар, Сирги; Лепик, Ану (10 июля 2014 г.). «Выделения корней растений опосредуют распознавание соседей и вызывают сложные изменения в поведении». Новый фитолог . 204 (3): 631–637. дои : 10.1111/nph.12930 . ISSN  0028-646X. ПМИД  25039372.
  65. ^ Файл abc, Аманда Л.; Мерфи, Гильермо П.; Дадли, Сьюзан А. (9 ноября 2011 г.). «Последствия выращивания растений вместе с братьями и сестрами: согласование родственного отбора, разделения ниш и конкурентоспособности». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1727): 209–218. дои :10.1098/рспб.2011.1995. ISSN  0962-8452. ПМК 3223689 . ПМИД  22072602. 
  66. ^ Дам, Николь М. ван; Бауместер, Харро Дж. (март 2016 г.). «Метаболомика в ризосфере: использование подземной химической коммуникации». Тенденции в науке о растениях . 21 (3): 256–265. doi :10.1016/j.tplants.2016.01.008. ISSN  1360-1385. ПМИД  26832948.
  67. ^ Аб Рахман, Мухаммад Хаши u; Чжоу, Синган; Ву, Фэнчжи (5 августа 2019 г.). «Роль корневых экссудатов, ЦМН и ЛОС во взаимодействии растений между растениями». Журнал взаимодействия растений . 14 (1): 630–636. дои : 10.1080/17429145.2019.1689581 . ISSN  1742-9145.
  68. ^ abc Беджицкий, Мередит Л.; Джилани, Тафари А.; Дадли, Сьюзен А.; Байс, Харш П. (январь – февраль 2010 г.). «Корневые выделения опосредуют распознавание родства у растений». Коммуникативная и интегративная биология . 3 (1): 28–35. дои : 10.4161/cib.3.1.10118. ISSN  1942-0889. ПМЦ 2881236 . ПМИД  20539778. 
  69. ^ abcd Ян, Сюэ-Фан; Ли, Лей-Лей; Сюй, Ты; Конг, Чуй-Хуа (октябрь 2018 г.). «Родственное признание в линиях риса (Oryza sativa)». Новый фитолог . 220 (2): 567–578. дои : 10.1111/nph.15296 . PMID  29956839. S2CID  49590796.
  70. ^ аб Антен, Нильс PR; Чен, Бин Дж.В. (апрель 2021 г.). «Определите свою семью: механизмы, экология и сельскохозяйственные аспекты распознавания родства у растений». Растение, клетка и окружающая среда . 44 (4): 1059–1071. дои : 10.1111/шт.14011. ПМК 8048686 . ПМИД  33522615. 
  71. ^ Джонсон, Дэвид; Гилберт, Люси (12 сентября 2014 г.). «Межрастительная сигнализация через гифальные сети». Новый фитолог . 205 (4): 1448–1453. дои : 10.1111/nph.13115 . ПМИД  25421970.
  72. ^ Бауместер, Харро; Шууринк, Роберт С.; Бликер, Петра М.; Шистль, Флориан (декабрь 2019 г.). «Роль летучих веществ в коммуникации растений». Заводской журнал . 100 (5): 892–907. дои : 10.1111/tpj.14496. ISSN  0960-7412. ПМК 6899487 . ПМИД  31410886. 
  73. ^ Аб Алонсо, WJ (1998). «Роль теории родственного отбора в объяснении биологического альтруизма: критический обзор» (PDF) . Журнал сравнительной биологии . 3 (1): 1–14. Архивировано из оригинала (PDF) 9 ноября 2013 г. Проверено 16 марта 2013 г.
  74. ^ аб Алонсо, WJ; Шук-Пайм, К. (2002). «Конфликты соотношения полов, родственный отбор и эволюция альтруизма». ПНАС . 99 (10): 6843–6847. Бибкод : 2002PNAS...99.6843A. дои : 10.1073/pnas.092584299 . ПМК 124491 . ПМИД  11997461. 
  75. ^ Уилсон, Эдвард О .; Хёльдоблер, Берт (2005). «Эусоциальность: происхождение и последствия». ПНАС . 102 (38): 13367–13371. Бибкод : 2005PNAS..10213367W. дои : 10.1073/pnas.0505858102 . ПМЦ 1224642 ​​. ПМИД  16157878. 
  76. ^ Уилсон, Э.О. (2008). «Один гигантский скачок: как насекомые достигли альтруизма и колониальной жизни». Бионаука . 58 : 17–25. дои : 10.1641/b580106 .
  77. ^ Новак, Массачусетс; Тарница, Корина Э.; Уилсон, Э.О. (2010). «Эволюция эусоциальности». Природа . 466 (7310): 1057–1062. Бибкод : 2010Natur.466.1057N. дои : 10.1038/nature09205. ПМЦ 3279739 . ПМИД  20740005.