Гиббоны ( / ˈ ɡ ɪ b ə n z / ) — обезьяны семейства Hylobatidae ( / ˌ h aɪ l ə ˈ b æ t ɪ d iː / ) . Семейство исторически содержало один род , но сейчас оно разделено на четыре существующих рода и 20 видов . Гиббоны обитают в субтропических и тропических лесах от восточной Бангладеш до северо-восточной Индии , южного Китая и Индонезии (включая острова Суматра , Борнео и Ява ).
Гиббоны, также называемые малыми обезьянами , отличаются от человекообразных обезьян ( бонобо , шимпанзе , горилл , орангутанов и людей ) тем, что они меньше по размеру, демонстрируют низкий половой диморфизм и не строят гнезд. [5] Как и все обезьяны, гиббоны бесхвосты . В отличие от большинства человекообразных обезьян, гиббоны часто образуют долгосрочные парные связи . Их основной способ передвижения, брахиация , включает в себя перемахивание с ветки на ветку на расстояние до 15 м (50 футов) со скоростью до 55 км/ч (34 мили в час). Они также могут совершать прыжки на высоту до 8 м (26 футов) и ходить на двух ногах с поднятыми руками для равновесия. Это самые быстрые из всех древесных и нелетающих млекопитающих. [6]
В зависимости от вида и пола окраска меха гиббонов варьируется от темно- до светло-коричневых оттенков и любого оттенка между черным и белым, хотя полностью «белые» гиббоны встречаются редко.
Английское слово «гиббон» является заимствованием из французского языка и может первоначально происходить от слова оранг-асли . [7]
Анализ молекулярного датирования всего генома показывает, что линия гиббонов разошлась с линией человекообразных обезьян около 16,8 миллионов лет назад (млн лет назад) (95% доверительный интервал: 15,9–17,6 млн лет назад; учитывая расхождение на 29 млн лет назад от обезьян Старого Света ). [8] Адаптивная дивергенция, связанная с хромосомными перестройками, привела к быстрой радиации четырех родов 5–7 млн лет назад. Каждый род включает в себя отдельную, четко очерченную линию, но последовательность и время расхождений между этими родами было трудно определить даже при наличии данных всего генома из-за радиационного видообразования и обширной неполной сортировки линий . [8] [9] Анализ, основанный на морфологии, показывает, что четыре рода упорядочены как ( Symphalangus , ( Nomascus , ( Hoolock , Hylobates ))). [10]
Анализ дерева видов на основе объединения наборов данных в масштабе генома предполагает филогению четырех родов, упорядоченных как ( Hylobates , ( Nomascus , ( Hoolock , Symphalangus ))). [11]
На видовом уровне оценки, полученные на основе анализа генома митохондриальной ДНК, позволяют предположить, что Hylobates Pileatus отделились от H. lar и H. agilis примерно 3,9 млн лет назад, а H. lar и H. agilis отделились примерно 3,3 млн лет назад. [9] Анализ всего генома предполагает отличие H. Pileatus от H. moloch 1,5–3,0 млн лет назад. [8] Вымерший Bunopithecus sericus — это гиббон или гиббоноподобная обезьяна, которую до недавнего времени считали близким родственником гиббонов-хулиганов. [2]
В зависимости от диплоидного числа хромосом семейство разделено на четыре рода : Hylobates (44), Hoolock (38), Nomascus (52) и Symphalangus (50). [2] [12] Кроме того, в настоящее время признаны три вымерших рода: Bunopithecus , Junzi и Yuanmoupithecus . [2] [13] [14] [3] [15]
Семейство Hylobatidae : гиббоны [1] [12] [16]
Многих гиббонов трудно идентифицировать по окраске меха, поэтому их идентифицируют либо по песне, либо по генетике. [19] Эти морфологические неоднозначности привели к появлению гибридов в зоопарках. Зоопарки часто получают гиббонов неизвестного происхождения, поэтому они полагаются на морфологические вариации или этикетки, которые невозможно проверить, чтобы дать названия видам и подвидам, поэтому отдельные виды гиббонов обычно ошибочно идентифицируются и размещаются вместе. Предполагается, что межвидовые гибриды внутри рода встречаются и у диких гиббонов, где их ареалы перекрываются. [20] Однако не существует никаких записей о плодовитых гибридах разных родов гиббонов ни в дикой природе, ни в неволе. [8]
Одним из уникальных аспектов анатомии гиббонов является запястье, которое функционирует как шаровидный сустав , обеспечивая двуосное движение. Это значительно снижает количество энергии, необходимой для плеча и туловища, а также снижает нагрузку на плечевой сустав. У гиббонов также длинные руки и ноги с глубокой расщелиной между первым и вторым пальцами рук. Их мех обычно черный, серый или коричневатый, часто с белыми отметинами на руках, ногах и лице. У некоторых видов, таких как сиаманг , есть увеличенный горловой мешок , который надувается и служит резонирующей камерой, когда животные кричат. У некоторых видов эта структура может стать довольно большой, иногда достигая размера головы животного. Их голоса гораздо мощнее, чем у любого человеческого певца, хотя они в лучшем случае в полчеловеческого роста. [21]
Черепа и зубы гиббонов напоминают черепа и зубы человекообразных обезьян, а их носы — как у всех катариновых приматов. Зубная формула – это2.1.2.32.1.2.3. [22] Сиаманг, самый крупный из 18 видов, отличается наличием двух пальцев на каждой ноге, склеенных вместе, отсюда родовые и видовые названия Symphalangus и Syndactylus . [23]
Как и все приматы, гиббоны – социальные животные. Они строго территориальны и защищают свои границы энергичными визуальными и голосовыми проявлениями. Вокальный элемент, который часто можно услышать на расстоянии до 1 км (0,62 мили), состоит из дуэта пары, к которой иногда присоединяются их детеныши. У большинства видов самцы и некоторые самки поют соло, чтобы привлечь самок. а также рекламировать свои территории. [24] По песне можно определить не только вид поющего гиббона, но и местность, откуда он родом. [25]
Гиббоны часто сохраняют одного и того же партнера на всю жизнь, хотя не всегда остаются сексуально моногамными. Помимо внепарных совокуплений , парные гиббоны иногда «разводятся». [26] [27]
Гиббонсы — одни из лучших в природе брахиаторов . Их шаровые шарниры запястий обеспечивают им непревзойденную скорость и точность при прохождении через деревья. Тем не менее, их способ передвижения может привести к опасностям, когда ветка ломается или рука соскальзывает, и исследователи подсчитали, что большинство гиббонов переносят переломы костей один или несколько раз в течение своей жизни. [28] Они самые быстрые из всех обитающих на деревьях нелетающих млекопитающих. [28] На земле гиббоны, как правило, ходят на двух ногах, а морфология их ахиллова сухожилия больше похожа на морфологию человека, чем на морфологию любой другой обезьяны. [29]
Диета гиббонов примерно на 60% состоит из фруктов, [30] но они также потребляют ветки, листья, насекомых, цветы и иногда птичьи яйца.
Гиббонсы были первыми обезьянами, отделившимися от общего предка человека и обезьян около 16,8 млн лет назад. Обладая геномом , сходным на 96% с человеческим, гиббон играет роль моста между обезьянами Старого Света, такими как макаки , и человекообразными обезьянами. Согласно исследованию, которое выявило нарушения синтении (гены, встречающиеся в одной и той же хромосоме) в геноме гиббона и человека, люди и человекообразные обезьяны являются частью одного и того же надсемейства ( Hominoidea ) с гиббонами. Однако кариотип гиббонов отошел от общего предка-гоминоида гораздо быстрее, чем у других человекообразных обезьян .
Показано, что общий предок гоминоидов имеет как минимум 24 основные хромосомные перестройки по сравнению с кариотипом предполагаемого предка гиббонов. Для достижения кариотипа общего предка гиббонов от различных ныне живущих видов гиббонов потребуется до 28 дополнительных перестроек. В сумме это означает, что необходимо как минимум 52 основные хромосомные перестройки, чтобы сравнить общего предка гуманоидов с сегодняшними гиббонами. Не было обнаружено общего специфического элемента последовательности в независимых перегруппировках, в то время как 46% точек разрыва синтении гиббон-человек встречаются в сегментных областях дупликации . Это указывает на то, что эти основные различия между людьми и гиббонами могли иметь общий источник пластичности или изменений. Исследователи полагают, что эта необычно высокая скорость хромосомных перестроек, характерная для мелких обезьян, таких как гиббоны, потенциально может быть связана с факторами, которые увеличивают скорость хромосомных поломок, или факторами, которые позволяют производным хромосомам фиксироваться в гомозиготном состоянии, в то время как у других млекопитающих они в основном теряются. . [31]
Полный геном гиббонов Юго-Восточной Азии был впервые секвенирован в 2014 году Немецким центром приматов , в котором участвовали Кристиан Роос, Маркус Брамайер и Лутц Вальтер, а также другие международные исследователи. Одним из гиббонов, геном которого был секвенирован, является белощекий гиббон ( Nomascus leucogenys , NLE) по имени Азия. Команда обнаружила, что прыгающий элемент ДНК, названный транспозоном LAVA (также называемый ретротранспозоном, специфичным для гиббонов), уникален для генома гиббонов, за исключением человека и человекообразных обезьян. Транспозон LAVA увеличивает скорость мутаций, поэтому предполагается, что он способствовал быстрым и более значительным изменениям гиббонов по сравнению с их близкими родственниками, что имеет решающее значение для эволюционного развития. Очень высокая частота хромосомных нарушений и перестроек (таких как дупликации, делеции или инверсии больших участков ДНК) из-за перемещения этого большого сегмента ДНК является одной из ключевых особенностей, уникальных для генома гиббона.
Особенностью транспозона LAVA является то, что он позиционируется точно между генами, которые участвуют в сегрегации и распределении хромосом во время деления клеток, что приводит к состоянию преждевременной терминации, приводящему к изменению транскрипции . Считается, что такое включение прыгающего гена рядом с генами, участвующими в репликации хромосом, делает перестройку в геноме еще более вероятной, что приводит к большему разнообразию внутри родов гиббонов. [32]
Кроме того, некоторые характерные гены в геноме гиббонов прошли положительный отбор и, как предполагается, обуславливают определенные анатомические особенности, позволяющие гиббонам адаптироваться к новой среде обитания. Одним из них является TBX5 , ген, необходимый для развития передних конечностей или передних конечностей, таких как длинные руки. Другой — COL1A1 , который отвечает за выработку коллагена , белка, который непосредственно участвует в формировании соединительных тканей, костей и хрящей. [32] Считается, что этот ген играет роль в формировании более сильных мышц гиббонов. [33]
Исследователи обнаружили совпадение между крупными изменениями окружающей среды в Юго-Восточной Азии около 5 млн лет назад, которые вызвали циклическую динамику расширения и сокращения их лесной среды обитания, что является примером радиации , которую испытывают виды гиббонов. Это, возможно, привело к развитию набора физических характеристик, отличных от их родственников-приматов, позволяющих адаптироваться к их среде обитания в густом пологом лесу. [32]
Эти важные открытия в генетике способствовали использованию гиббонов в качестве генетической модели разрыва и слияния хромосом, что является типом транслокационной мутации. Необычно большое количество структурных изменений в ДНК и хромосомных перестроек может привести к проблематичным последствиям у некоторых видов. [34] Однако Гиббонс не только казался свободным от проблем, но и позволил изменениям помочь им эффективно адаптироваться к окружающей среде. Таким образом, гиббоны — это организмы, на которых могут быть сосредоточены генетические исследования, чтобы расширить влияние на заболевания человека, связанные с хромосомными изменениями, такие как рак, включая хронический миелолейкоз . [35] [36]
Большинство видов либо находятся под угрозой исчезновения , либо находятся под критической угрозой исчезновения (единственным исключением является H. leuconedys , который уязвим ), в первую очередь из-за деградации или утраты их лесной среды обитания. [37] На острове Пхукет в Таиланде волонтерский центр реабилитации гиббонов спасает гиббонов, содержавшихся в неволе, и выпускает их обратно в дикую природу. [38] Проект «Калавейт» также имеет центры реабилитации гиббонов на Борнео и Суматре . [39]
Группа специалистов по приматам Комиссии по выживанию видов МСОП объявила 2015 год Годом гиббона [40] и инициировала мероприятия, которые будут проводиться по всему миру в зоопарках для повышения осведомленности о статусе гиббонов. [41]
Синолог Роберт ван Гулик пришел к выводу, что гиббоны были широко распространены в центральном и южном Китае, по крайней мере, до династии Сун , и, кроме того, на основе анализа упоминаний о приматах в китайской поэзии и другой литературе, а также их изображения в китайских картинах, китайское слово юань (猿) относились конкретно к гиббонам, пока они не были истреблены на большей части территории страны из-за разрушения среды обитания (около 14 века). Однако в современном использовании юань — это общее слово, обозначающее обезьяну. Ранние китайские писатели рассматривали «благородных» гиббонов, грациозно передвигающихся высоко по верхушкам деревьев, как «джентльменов» ( дзюньцзу , 君子) леса, в отличие от жадных макак , привлеченных человеческой пищей. Даосы приписывали гиббонам оккультные свойства, считая , что они способны жить несколько сотен лет и превращаться в человека. [42]
В Китае были найдены фигурки гиббонов, датируемые четвертым-третьим веками до нашей эры ( династия Чжоу ). Позже гиббоны стали популярным предметом для китайских художников, особенно во времена династии Сун и ранней династии Юань , когда И Юаньцзи и Муки Фучан преуспели в изображении этих обезьян. Под влиянием китайской культуры дзенский мотив «гиббона, цепляющегося за отражение луны в воде» стал популярным и в японском искусстве , хотя гиббоны никогда не встречались в Японии в природе. [43]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )