Потенциалы локального поля ( LFP ) представляют собой временные электрические сигналы, генерируемые в нервах и других тканях в результате суммированной и синхронной электрической активности отдельных клеток (например, нейронов) в этой ткани. LFP — это «внеклеточные» сигналы, то есть они генерируются временным дисбалансом концентраций ионов в пространствах вне клеток, возникающим в результате клеточной электрической активности. LFP являются «локальными», поскольку они регистрируются электродом, расположенным рядом с генерирующими ячейками. В результате закона обратных квадратов такие электроды могут «видеть» потенциалы только в пространственно ограниченном радиусе. Они являются «потенциалами», поскольку генерируются напряжением, возникающим в результате разделения зарядов во внеклеточном пространстве. Они являются «полевыми», потому что такое внеклеточное разделение зарядов по существу создает локальное электрическое поле. LFP обычно регистрируется с помощью микроэлектрода с высоким импедансом , помещенного посреди популяции клеток, генерирующих его. Их можно зарегистрировать, например, с помощью микроэлектрода, помещенного в мозг человека [1] или животного, или с помощью тонкого среза мозга in vitro .
Во время записи потенциала локального поля сигнал регистрируется с помощью внеклеточного микроэлектрода , расположенного достаточно далеко от отдельных локальных нейронов , чтобы предотвратить доминирование какой-либо конкретной клетки в электрофизиологическом сигнале. Затем этот сигнал фильтруется низкими частотами , обрезается на частоте ~300 Гц , чтобы получить локальный потенциал поля (LFP), который можно записать в электронном виде или отобразить на осциллографе для анализа. Низкое сопротивление и расположение электрода позволяют активности большого количества нейронов вносить вклад в сигнал. Нефильтрованный сигнал отражает сумму потенциалов действия клеток в пределах примерно 50–350 мкм от кончика электрода [2] [3] и более медленные ионные события в пределах 0,5–3 мм от кончика электрода. [4] Фильтр нижних частот удаляет пиковую составляющую сигнала и пропускает сигнал более низкой частоты , LFP.
Вольтметр или аналого-цифровой преобразователь, к которому подключен микроэлектрод, измеряет разность электрических потенциалов (измеряется в вольтах ) между микроэлектродом и электродом сравнения. Один конец электрода сравнения также соединен с вольтметром, а другой конец помещен в среду, которая является непрерывной и по составу идентична внеклеточной среде. В простой жидкости , в которой нет биологического компонента , будут небольшие колебания измеренной разности потенциалов вокруг точки равновесия , это известно как тепловой шум . Это происходит из-за хаотического движения ионов в среде и электронов в электроде. Однако при помещении в нервную ткань открытие ионного канала приводит к чистому потоку ионов в клетку из внеклеточной среды или из клетки во внеклеточную среду. Эти локальные токи приводят к большим изменениям электрического потенциала между местной внеклеточной средой и внутренней частью записывающего электрода. Таким образом, общий записанный сигнал представляет собой потенциал, вызванный суммой всех локальных токов на поверхности электрода.
Считается, что потенциал локального поля представляет собой сумму синаптических входов в наблюдаемую область, в отличие от спайков , которые представляют собой выходной сигнал из этой области. Быстрые колебания в основном вызваны короткими входными и внешними токами потенциалов действия, в то время как LFP состоит из более устойчивых токов в ткани, которые генерируются синаптической активностью ( ВПСК и ИПСК ). [6] Модели, основанные на данных, показали прогностическую взаимосвязь между LFP и пиковой активностью. [7] Распространенным методом исследования колебаний LFP, которые приводят к всплескам, является расчет средних значений, вызванных всплесками (см. рисунок). Это делается после записи (автономно) путем обнаружения всплесков как быстрых отклонений вниз, вырезания временных участков вокруг всплеска (+/- 250 мс) и усреднения трасс, совмещенных с всплесками, для каждого места записи. [5] Альтернативно, спайки могут быть удалены из следов внеклеточной записи с помощью низкочастотной фильтрации, выявляющей LFP.
Какие клетки способствуют медленным изменениям поля, определяется геометрической конфигурацией самих ячеек. В некоторых клетках дендриты обращены в одном направлении, а сома в другом, например в пирамидных клетках . Это известно как геометрическое расположение открытого поля. При одновременной активации дендритов образуется сильный диполь . В клетках, где дендриты расположены более радиально , разность потенциалов между отдельными дендритами и сомой имеет тенденцию нивелироваться диаметрально противоположными дендритами, такая конфигурация называется геометрическим расположением закрытого поля. В результате чистая разность потенциалов во всей клетке, когда дендриты одновременно активируются, имеет тенденцию быть очень маленькой. Таким образом, изменения потенциала локального поля представляют собой одновременные дендритные события в клетках в конфигурации открытого поля.
Частично фильтрация нижних частот , вызывающая появление локальных потенциалов поля, обусловлена сложными электрическими свойствами внеклеточного пространства. [8] Тот факт, что внеклеточное пространство неоднородно и состоит из сложного агрегата высокопроводящих жидкостей и низкопроводящих и емкостных мембран, может проявлять сильные свойства фильтрации нижних частот. Ионная диффузия , которая играет важную роль в изменениях мембранного потенциала, также может действовать как фильтр нижних частот.