Madtsoiidae — вымершее семейство в основном гондванских змей с ископаемыми остатками, простирающимися от раннего сеномана ( верхний мел ) до позднего плейстоцена , расположенными в Южной Америке , Африке , Индии , Австралии и Южной Европе . Madtsoiidae включают очень примитивных змей, которые, как и современные удавы и питоны, вероятно, убивали свою добычу путем удушения . Роды включают некоторых из самых длинных известных змей, таких как васуки , длиной не менее 11–15 метров (36–49 футов), а также австралийские вонамби и юрлунггур . [1] Как группа базальных форм, состав и даже обоснованность Madtsoiidae находятся в состоянии изменения по мере того, как описываются новые соответствующие находки, а более поздние доказательства предполагают, что они являются парафилетическими , как было определено ранее. [2]
Хотя мадцойиды сохранились в Австралии до плейстоцена, они в значительной степени вымерли в других местах в течение эоцена . Однако некоторые виды сохранились в Южной Америке и Индии в течение олигоцена . [3]
Madtsoiidae впервые были классифицированы как подсемейство Boidae , Madtsoiinae, в Hoffstetter (1961). Дальнейшие исследования и новые находки позволили ранжировать группу как отдельное семейство в системах Линнея . С недавним использованием кладистики для распутывания филогении , различные анализы постулировали Madtsoiidae как вероятную кладу внутри Serpentes или возможную парафилетическую стволовую группу вне Serpentes и внутри более инклюзивной Ophidia . Змеи Madtsoiid варьировались в размерах от менее 1 метра (3,3 фута) (оценочная общая длина) до более 11 метров (36 футов), и, как полагают, были констрикторами, аналогичными современным питонам и удавам , но с более примитивными структурами челюстей , менее приспособленными для заглатывания крупной добычи. Существуют специфические анатомические признаки, которые диагностируют членов этого семейства, такие как наличие гипапофизов только в переднем туловище, то, что средние и задние туловищные позвонки обладают умеренно или хорошо развитым гемальным килем, за исключением нескольких около клоакальной области, часто с короткими латерально парными выступами на задней части киля. Кроме того, все туловищные и хвостовые позвонки имеют по крайней мере паразигантральное отверстие, иногда несколько из них, расположенных в более или менее отчетливой ямке, которая является боковой к каждой сигантральной фасетке. Дополнительные признаки - отсутствие презигапофизарных отростков, в то время как паракотилярные отверстия присутствуют, и то, что диапофизы относительно широкие, превышая ширину через презигапофизы, по крайней мере, в задних туловищных позвонках. [1] (Scanlon 2005)
Как и большинство ископаемых змей, большинство madtsoiids известны только по изолированным позвонкам , но несколько ( Madtsoia bai , M. camposi , Wonambi naracoortensis , Nanowana spp., неназванный Yurlunggur spp., Najash rionegrina ) имеют связанные или сочлененные части скелетов. Из перечисленных ниже родов все были отнесены к Madtsoiidae во всех недавних классификациях, за исключением Najash rionegrina , который включен сюда на основе диагностических признаков позвоночника, описанных Apesteguía и Zaher (2006). Эти авторы не включили Najash в число madtsoiids, поскольку считают, что madtsoiids представляют собой парафилетическую группу базальных макростомат, родственных Madtsoia bai и, следовательно, не родственных меловым алетинофидиям с южных континентов.
Риппель и др. (2002) классифицировали Wonambi naracoortensis в пределах существующей радиации ( коронной группы ) змей как Macrostomata incertae sedis , но многие из их атрибуций состояний признаков для этого вида были подвергнуты критике или опровергнуты Скэнлоном (2005), а лучше сохранившиеся черепа Yurlunggur sp./spp. имеют многочисленные признаки, по-видимому, более плезиоморфные, чем любые макростоматаны (Сканлон, 2006). Частичный череп , приписываемый Najash rionegrina (Apesteguía и Zaher 2006), напоминает череп немадтсойид Dinilysia patagonica , а позвонки подтверждают их родство. Типовой материал Najash является единственным возможным образцом madtsoiid, сохранившим доказательства элементов таза и задних конечностей, которые, как утверждается, более плезиоморфны, чем другие меловые змеи с конечностями, такие как Pachyrhachis , Haasiophis или Eupodophis , в сохранении крестцово-подвздошного контакта и хорошо развитых конечностей, с огромным и хорошо выраженным трохантером. Крестцово-подвздошный контакт, возможно, ошибочно описан Апестегией и Захером как уникальное владение крестцом , в то время как редко подвергалось сомнению, что клоакальные позвонки у змей гомологичны крестцовым конечностям чешуйчатых ( т. е. крестец присутствует, но утратил контакт с редуцированной подвздошной костью у других таксонов). Было бы неудивительно, если бы другие madtsoiid также обладали задними конечностями, такими же полными, как у Najash .
Несколько родов madtsoiid были названы с использованием местных слов для легендарных Радужных Змей или драконов , включая Wonambi ( Pitjantjatjara ), Yurlunggur ( Yolngu ) и Nanowana ( древнегреческий nano -, 'карлик' + Warlpiri Wana ) в Австралии и Herensugea ( баскский ) в Европе. GG Simpson (1933), по-видимому, начал эту тенденцию, составив Madtsoia из местных корней. В этом конкретном случае они произошли из языка теуэльче , хотя сделанная ссылка была географической, а не мифологической, поскольку происхождение было от терминов этого языка mad , «долина» и tsoi , «корова», как грубый перевод с испанского названия местности типа, Cañadón Vaca.
Морфологическое исследование 2022 года показало, что Madtsoiidae являются парафилетическими , при этом Sanajeh оказался наиболее базальным представителем Ophidia , тогда как австралийские madtsoiids кайнозоя были базальными алетинофидами . [2]
Madtsoiidae indet. (Folie и Codrea, 2005; мел, маастрихт; Румыния )
Madtsoiidae nov. (Gomez and Baez, 2006; меловой период, поздний кампан или ранний маастрихт; Аргентина)
Madtsoiidae индет. (Wazir et al., 2022; Поздний олигоцен, Индия) [7]
Филогения
Согласно кладистическому анализу Скэнлона (2006), Wonambi и Yurlunggur как репрезентативные роды Madtsoiidae образуют монофилетическую сборку. Однако, поскольку Madtsoia не включена, ее группировка в том же семействе сомнительна.
Ссылки
^ ab Datta, Debajit; Bajpai, Sunil (2024-04-18). "Крупнейшая известная змея madtsoiid из теплого эоценового периода Индии предполагает межконтинентальное распространение в Гондване". Scientific Reports . 14 (1): 8054. doi : 10.1038/s41598-024-58377-0 . ISSN 2045-2322.
^ аб Захер, Хусам; Мохабей, Дхананджай М; Грацциотин, Фелипе Дж; Уилсон Мантилья, Джеффри А. (13 мая 2022 г.). «Череп Sanajeh indicus, меловой змеи с верхней височной перемычкой, и происхождение офидианского кормления с широко раскрытой пастью». Зоологический журнал Линнеевского общества . 197 (3): 656–697. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac001. ISSN 0024-4082.
^ Вазир, Васим Аббас; Сехгал, Рамеш Кумар; Чернянский, Андрей; Патнаик, Раджив; Кумар, Навин; Сингх, Абхишек Пратап; Униял, Пиюш; Сингх, Нингтхоуджам Премджит (29.04.2022). «Находка из Ладакхских Гималаев раскрывает выживание змей мадцойид (Serpentes, Madtsoiidae) в Индии в конце олигоцена». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 (6): e2058401. doi : 10.1080/02724634.2021.2058401 . ISSN 0272-4634. S2CID 248636111.
^ Mohabey, DM; Head, JJ; Wilson, JA (2011). «Новый вид змеи Madtsoia из верхнего мела Индии и его палеобиогеографические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 588–595. doi :10.1080/02724634.2011.560220. S2CID 129792355.
^ Wilson, JA; Mohabey, DM; Peters, SE; Head, JJ (2010). Benton, Michael J. (ред.). «Хищничество новой змеи из позднего мела Индии над вылупившимися динозаврами». PLOS Biology . 8 (3): e1000322. doi : 10.1371/journal.pbio.1000322 . PMC 2830453. PMID 20209142 .
^ ab Laduke, TC, Krause, DW, Scanlon, JD и Kley, NJ (2010). "Позднемеловая (маастрихтская) змеиная ассоциация из формации Маеварано, бассейн Махджанга, Мадагаскар". Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 109–138. doi : 10.1080/02724630903409188 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Васим Абасс Вазир, Рамеш Кумар Сегал, Андрей Чернянский, Раджив Патнаик, Навин Кумар, Абхишек Пратап Сингх, Пиюш Униял и Нинтхуджам Премжит Сингх (2022): Находка из Ладакхских Гималаев показывает выживание мадцойидных змей (Serpentes, Madtsoiidae) в Индия в позднем олигоцене, Журнал палеонтологии позвоночных, https://doi.org/10.1080/02724634.2021.2058401.
Библиография и дополнительная литература
Альбинос, AM 1986. Nuevos Boidae Madtsoiinae en el Cretacico tardio de Patagonia (Formacion Los Alamitos, Рио-Негро, Аргентина). стр. 15–21 в книге Дж. Ф. Бонапарта (ред.), Simposio Evolucion de los Vertebrados Mesozoicos. Actas IV Аргентинский конгресс палеонтологии и биоэстратиграфии, Мендоса.
Альбинос, AM (1994). «Una nueva serpiente (Reptilia) del Cretácico Superior de Patagonia, Аргентина». Пескисас . 21 : 58–63.
Эндрюс, CW (1901). «Предварительная заметка о некоторых недавно обнаруженных вымерших позвоночных из Египта (часть II)». Geological Magazine . 8 (10): 434–444. Bibcode :1901GeoM....8..436A. doi :10.1017/s0016756800179750. S2CID 86545487.
Эндрюс, К. В. 1906. Описательный каталог третичных позвоночных Фаюма, Египет. Британский музей (естественная история), Лондон.
Apesteguía, S.; Zaher, H. (2006). «Наземная змея мелового периода с крепкими задними конечностями и крестцом». Nature . 440 (7087): 1037–1040. Bibcode :2006Natur.440.1037A. doi :10.1038/nature04413. PMID 16625194. S2CID 4417196.
Астибия, Х.; Бюффето, Э.; Бускалиони, AD; Каппетта, Х.; Коррал, К.; Эстес, Р.; Гарсиа-Гармилла, Ф.; Джагер, Джей-Джей; Хименес-Фуэнтес, Э.; Леуфф, Дж. Ле; Мазин, Дж. М.; Оруэ-Эстебаррия, X.; Переда-Субербиола, Дж.; Пауэлл, Дж. Э.; Ярость, Ж.-К.; Родригес-Лазаро, Дж.; Санс, Дж.Л.; Тонг, Х. (1991). «Ископаемые позвоночные из Ланьо (Страна Басков, Испания); новые данные о составе и сходстве позднемеловой континентальной фауны Европы». Терра Нова . 2 (5): 460–466. doi :10.1111/j.1365-3121.1990.tb00103.x.
де Броен, Ф.; Бюффето, Э.; Кенигер, Дж. К.; Ярость, Ж.-К.; Таке, П.; Верно-Граццини, К.; Венц, С. (1974). «Фаун континента Вертебре д'Ин Бесетен (Сеноньен дю Нигер)». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 279 : 469–472.
Фоли, А.; Кодря, В. (2005). «Новые лисамфибии и чешуйчатые из маастрихта бассейна Хатег, Румыния». Acta Palaeontologica Polonica . 50 : 57–71.
Гомес, Р.О. и А.М. Баэз. 2006. Новая змея-мадцоида (Squamata, Ophidia) из верхнего мела Патагонии. XXII Jornadas Argentinas de Paleontologia de Vertebrados, Сан-Хуан, Аргентина (2006): 21.
Хоффстеттер, Р. (1960). «Un dentaire de Madtsoia (змей-гигант палеоцена Патагонии)». Бюллетень Национального музея естественной истории, Париж . 31 : 379–386.
Хоффстеттер, Р. (1961a). «Nouveaux restes d'un serpent boidé ( Madtsoia madagascariensis nov. sp.) dans le Crétacé superieur de Madagascar». Бюллетень Национального музея естественной истории, Париж . 33 : 152–160.
Хоффстеттер, Р. (1961b). «Новые воспоминания о окаменелостях змей в высшем эоцене либийской пустыни». Бюллетень Национального музея естественной истории, Париж . 33 : 326–331.
Раге, Ж.-К. (1991). «Чешуаточные рептилии из раннего палеоцена района Тиупампа (формация Санта-Люсия), Боливия. Стр. 503–508 в Р. Суарес-Соруко (ред.), Fosiles y Facies de Bolivia». Revista Tecnica de Yacimentos Petroliferos Fiscales Bolivianos . 12 : 503–508.
Раге, Ж.-К. (1996). «Les Madtsoiidae (Reptilia, Serpentes) du Crétacé superieur d'Europe: témoins gondwaniens d'une transtéthysienne». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 322 : 603–608.
Раге, Ж.-К. (1998). «Ископаемые змеи из палеоцена Сан-Хосе-де-Итабораи, Бразилия. Часть I. Madtsoiidae, Aniliidae». Палеовертебрата . 27 (3–4): 109–144.
Ярость, Ж.-К.; Прасад, GVR (1992). «Новые змеи из позднего мела (маастрихта) Наскала, Индия». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 187 : 83–97.
Раге, Дж.-К.; Вернер, К. (1999). «Среднемеловые (сеноманские) змеи из Вади Абу Хашим, Судан: древнейшее сообщество змей». Palaeontologia Africana . 35 : 85–110.
Риппель, О.; Клюге, АГ; Захер, Х. (2002). «Проверка филогенетических связей плейстоценовой змеи Wonambi naracoortensis Smith». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 812–829. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0812:ttprot]2.0.co;2. S2CID 86020881.
Скэнлон, Дж. Д. (1992). «Новая крупная змея из семейства мадцойид из миоцена Северной Территории». Бигль, Записи Музея искусств и наук Северной Территории . 9 : 49–60.
Скэнлон, доктор медицинских наук (1993). «Змеи Мадцоид из эоценовой фауны Тингамарра восточного Квинсленда». Каупия: Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte . 3 : 3–8.
Скэнлон, Дж. Д. (1997). « Nanovana gen. nov., мелкие змеи семейства madtsoiid из миоцена Риверсли: симпатрические виды с дивергентно специализированной зубной системой». Мемуары Музея Квинсленда . 41 : 393–412.
Скэнлон, Дж. Д. (2003).'2003. Базискраниальная морфология мадцоидных змей (Squamata, Ophidia) и самых ранних алетинофидий (Serpentes)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (4): 971–976. doi : 10.1671/24. S2CID 129584280.
Скэнлон, Дж. Д. (2004). «Первый известный осевой позвонок змеи мадтсойид (Yurlunggur camfieldensis) и замечания о шее змей». Бигль: Записи музеев и художественных галерей Северной территории . 20 : 207–215. doi : 10.5962/p.286329 . S2CID 128423678.
Скэнлон, Дж. Д. (2005). «Краниальная морфология гигантской змеи-мадтсойида плио-плейстоцена Wonambi naracoortensis ». Acta Palaeontologica Polonica . 50 : 139–180.
Скэнлон, Дж. Д. (2005). «Самые древние известные змеи Австралии: Patagoniophis , Alamitophis и cf. Madtsoia (Squamata: Madtsoiidae) из эоцена Квинсленда». Мемуары Музея Квинсленда . 51 : 215–235.
Скэнлон, Дж. Д. (2006).'2006. Череп крупной немакротоматной змеи Юрлунггур из австралийского олиго-миоцена". Nature . 439 (7078): 839–842. doi :10.1038/nature04137. PMID 16482156. S2CID 4415843.
Скэнлон, Дж. Д.; Ли, М. С. И. (2000). «Плейстоценовый змей Вонамби и ранняя эволюция змей». Nature . 403 (6768): 416–420. Bibcode :2000Natur.403..416S. doi :10.1038/35000188. PMID 10667791. S2CID 4404799.
Симпсон, Г. Г. (1933). «Новая ископаемая змея из пластов Notostylops в Патагонии». Бюллетень Американского музея естественной истории . 67 : 1–22.
Симпсон, ГГ (1935). «Ранняя и средняя третичная геология региона Гейман, Чубут, Аргентина». American Museum Novitates (775): 1–29.
Смит, М. Дж. (1976). «Небольшие ископаемые позвоночные из пещеры Виктория, Наракорт, Южная Австралия. IV. Рептилии». Труды Королевского общества Южной Австралии . 100 : 39–51.
Василе, Ш.; Чики-Сава, З.; Венцель, М. (2013). «Новая змея мадцойид из верхнего мела бассейна Хацег, западная Румыния». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (5): 1100–1119. doi :10.1080/02724634.2013.764882. S2CID 130202902.
Вернер, К.; Раге, Ж.-К. (1994). «Среднемеловые змеи из Судана. Предварительный отчет о неожиданно разнообразной змеиной фауне». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 319 : 247–252.
