Thermonectus marmoratus — относительно красочный североамериканский вид плавунцов, известный под общими названиями плавунцы-солнечные лучи и плавунцы-желтопятнистые . [1] Поведение этого плавунца сравнивают с поведением аквалангиста, поскольку он берет с собой пузырек воздуха, когда ныряет в воду. [2] Его водная личиночная стадия была первым зарегистрированным случаем использования бифокальных очков в животном мире. Жук использует в своих главных глазах две сетчатки и две отдельные фокальные плоскости , которые существенно разделены, как бифокальные очки, чтобы переключать свое зрение с ближнего на дальнее для легкого и эффективного захвата добычи. [3]
Из-за их яркой апосематической окраски их часто показывают в зоопарках, иногда вместе с Abedus herberti (которые также встречаются вместе в дикой природе [4] ) и другими водными жуками. [5]
Отличительные желтые пятна плавунца-солнечного жука на черном фоне служат предупреждающим знаком для хищников о том, что насекомое может выделять неприятное на вкус химическое вещество. [10] Молочно-белое химическое вещество выделяется из специализированных желез , расположенных за головой насекомого, и, как было обнаружено, производится в основном из стероидных гормонов цибистерона и миразорвона. Была также выдвинута гипотеза, что миразорвон действует как отпугивающее средство для рыб. [11]
Поведение
Диета
Плавунцы-солнечные лучи — хищники и падальщики мелких животных, особенно беспозвоночных , таких как другие водные насекомые и улитки , а также мелких позвоночных , таких как молодые рыбы и головастики . Если они доступны, они предпочитают питаться мелкими, уже мертвыми мягкотелыми животными. [4] Эти жуки полезны, потому что они едят личинки и куколки комаров . Также было замечено, что они роятся вокруг добычи и питаются массово. В неволе эти жуки будут питаться хлопьевидным кормом для рыб и живыми сверчками . [12] [13]
Плавание
Плавунцы-солнечные лучи живут в воде и хорошо плавают. [1] [8] Плавунцы плавают, одновременно выбрасывая вперед задние ноги , и могут оставаться под водой в течение длительного времени, сохраняя под крыльями пузырек воздуха. [14]
Они населяют различные медленно текущие пресноводные местообитания, особенно мелкие, временные или пересыхающие водоемы и ручьи ( арройо ), где мало или совсем нет водной растительности. [7] [17] Когда их источник воды высыхает, они перелетают к новому.
Развитие яиц и личинок
Яйца, откладываемые матерью, изначально имеют длину 3,5–4 мм и не имеют пигментации или каких-либо особых признаков, из-за чего они белые и непрозрачные. По мере развития эмбриона он начинает казаться более полупрозрачным. Примерно на трети пути развития глаза становятся видимыми снаружи, однако область головы становится различимой только на полпути развития. [18] Личинки T. marmoratus имеют ноги, мягкое тело, усики и ведут водный образ жизни — охотятся в основном на личинок комаров и других водных животных. Жуки окукливаются на суше и могут развиться из яйца во взрослую особь за 28 дней. [19]
Зрительная система
Множественные сетчатки
Ученые обнаружили, что личиночная зрительная система Thermonectus marmoratus имеет невероятно сложные глаза, которые напоминают бифокальные возможности камеры . У жука всего 12 глаз (шесть глаз по обе стороны головы), но в общей сложности двадцать восемь сетчаток . [20] На раннем этапе развития организма существует множество консервативных функций и клеточных линий между плавунцом и другими видами насекомых, такими как муха ( Drosophila ). Однако есть и некоторые резкие различия, включая большее количество клеток, которые будут формировать две сетчатки на глаз, а также масштабную реорганизацию тканей глаза. Это особенно заметно при миграции фоторецепторов на более поздних стадиях развития. [21] Глаза также не прикреплены ни к каким мышцам , что ограничивает их движение. Вместо этого жук сканирует свое поле зрения, двигая головой из стороны в сторону. [22] Глаза личинок картированы на шесть отдельных нейропилей (скопления переплетенных нервов ), которые функционируют как зрительная доля . Когда жук достигает взрослого возраста, эти нейрофилы дегенерируют и заменяются зрелой зрительной долей. У взрослых жуков развиваются сложные глаза , похожие на глаза многих других насекомых. [23]
Повязка на глаз
Наряду с шестью глазами по обе стороны головы, личинки также имеют глазную повязку. Эта глазная повязка не имеет линзы , но состоит из сетчатки. Ученые предполагают, что она выполняет функцию заполнения пробела в зрении в верхней части головы и может предупреждать личинок жуков об изменении света, что может быть признаком хищника над головой. [24]
Бифокальная линза
У жука-плавунца уникальная бифокальная линза, которая асимметрична . Белковый состав середины линзы отличается от белкового состава по краям. [25] Ученые обнаружили, что эта несоразмерность в линзе идет рука об руку с множественными сетчатками в каждом глазу. Бифокальная асимметричная линза позволяет формировать два изображения внутри глаза — каждое из которых фокусируется на одной из сетчаток. Несфокусированное изображение также смещается из-за асимметрии — в результате чего на одной сетчатке отображается только сфокусированное изображение — что еще больше повышает разрешение . [26]
Ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Thermonectus marmoratus .
^ ab MORGAN, RC (1998). "5". "Окна в водный мир", Backyard BUGwatching . стр. 4–6.
^ "Лос-Анджелесский зоопарк и ботанические сады | Жук, ныряние в лучах солнца". Лос-Анджелесский зоопарк и ботанические сады . Получено 24 апреля 2019 г.
↑ Дон Фуллер (отредактировано должным образом) (24 августа 2010 г.). «Ошибка с бифокальными очками сбивает с толку биологов». ScienceDaily . ScienceDaily LLC . Получено 25 августа 2010 г. .{{cite web}}: |author=имеет общее название ( помощь )
^ ab J. Velasco; VH Millan (1998). «Пищевые привычки двух крупных насекомых из пустынного ручья: Abedus herberti (Hemiptera: Belostomatidae) и Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Водные насекомые . 20 (2): 85–96. Bibcode : 1998AqIns..20...85V. doi : 10.1076/aqin.20.2.85.4500.
^ О'Салливан, Т. "Исследование выращивания в неволе Thermonectus marmoratus" (PDF) . Зоопарк Сент-Луиса . Получено 9 апреля 2018 г. .
^ "Жук-плавунец солнечный – Thermonectus marmoratus". arizonensis.org . Получено 9 апреля 2018 г. .
^ abc А.В. Эванс; Дж. Н. Хог (2006). Полевой справочник по жукам Калифорнии . Издательство Калифорнийского университета. п. 73. ИСБН978-0-520-24655-3.
^ ab EVANS, DL; SCHMIDT, JO; EDs. (1990). Защита насекомых, адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников . State Univ. of New York Press, Albany. стр. 482 стр.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ MILNE, L; MILNE, M. (1980). "Мраморный плавунец (Thermonectus marmoratus)", Полевое руководство по североамериканским насекомым и паукам Общества Доббина . Альфред А. Кнопф, Нью-Йорк. С. 542+, пластина 96.
^ "Sunburst Diving Beetle | Saint Louis Zoo". www.stlzoo.org . Получено 24 апреля 2019 г. .
^ Meinwald, Jerrold; Huang, Qing; Vrkoč, Jan; Herath, Kithsiri B.; Yang, Zhi-Cai; Schröder, Frank; Attygalle, Athula B.; Iyengar, Vikram K.; Morgan, Randy C. (17 марта 1998 г.). «Миразорвон: замаскированный 20-кетопрегнан из защитной секреции жука-плавунца (Thermonectus marmoratus)». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (6): 2733–2737. Bibcode : 1998PNAS...95.2733M. doi : 10.1073/pnas.95.6.2733 . ISSN 0027-8424. PMC 19637 . PMID 9501158.
^ Арнетт-младший, Р. Х.; Жак-младший, Р. Л. (1981). «Thermonectus marmoratus», Справочник Саймона и Шустера по насекомым . Нью-Йорк, Торонто и Лондон: Simon and Schuster Inc., стр. 86–87.
^ MORGAN, RC (1992). «Естественная история, содержание в неволе и экспозиция плавунца-солнечного лучника Thermonectus marmoratus», Труды ежегодной конференции AAZPA/CAZPA . С. 457–464.
^ "Sunburst Diving Beetle | Insectarium". audubonnatureinstitute.org . Получено 24 апреля 2019 г. .
^ Винсон, М. (15 мая 2002 г.). «Водные экосистемы и беспозвоночные национального памятника Гранд-Стэйркейс-Эскаланте» (PDF) . Университет штата Юта . Получено 9 апреля 2018 г. .
^ Шавердо, Х. В. (2005). Константинов; Тишечкин; Пенев (ред.). «Новые находки некоторых видов ныряльщиков-водоедов (Coleoptera: Dytiscidae) из Палеарктики и Неарктики». Вклад в систематику и биологию жуков. Статьи, посвященные 80-летию Игоря Константиновича Лопатина : 327–331.
^ "Вид Thermonectus marmoratus – Солнечный плавунец". BugGuide . Получено 9 апреля 2018 г. .
^ Штехер, Надин; Стовассер, Аннет; Шталь, Аарон; Бушбек, Элке К. (июль 2016 г.). «Эмбриональное развитие глаз личинок жука-плавунца, Thermonectus marmoratus (Insecta: Dytiscidae): морфологическое исследование». Эволюция и развитие . 18 (4): 216–228. doi :10.1111/ede.12192. ISSN 1525-142X. PMID 27402568. S2CID 3306073.
^ Sbita, Sarah J.; Morgan, Randy C.; Buschbeck, Elke K. (декабрь 2007 г.). «Метаморфозы глаз и оптической доли у плавунца-солнечного лучника Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Arthropod Structure & Development . 36 (4): 449–462. Bibcode : 2007ArtSD..36..449S. doi : 10.1016/j.asd.2007.08.003. ISSN 1467-8039. PMID 18089121.
^ Mandapaka, Karunyakanth; Morgan, Randy C.; Buschbeck, Elke K. (10 июля 2006 г.). «Двадцать восемь сетчаток, но только двенадцать глаз: анатомический анализ зрительной системы личинок плавунца Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Журнал сравнительной неврологии . 497 (2): 166–181. doi :10.1002/cne.20974. ISSN 0021-9967. PMID 16705677. S2CID 43655882.
^ Штехер, Надин; Стовассер, Аннет; Шталь, Аарон; Бушбек, Элке К. (2016). «Эмбриональное развитие глаз личинок жука-плавунца, Thermonectus marmoratus (Insecta: Dytiscidae): морфологическое исследование». Эволюция и развитие . 18 (4): 216–228. doi :10.1111/ede.12192. ISSN 1525-142X. PMID 27402568. S2CID 3306073.
^ Бушбек, Элке К.; Сбита, Сара Дж.; Морган, Рэнди К. (сентябрь 2007 г.). «Сканирующее поведение личинок хищного плавунца Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae) увеличивает поле зрения перед захватом добычи». Журнал сравнительной физиологии A. 193 ( 9): 973–982. doi :10.1007/s00359-007-0250-x. ISSN 0340-7594. PMID 17639412. S2CID 25983950.
^ Sbita, SJ; Morgan, RC; Buschbeck, EK (декабрь 2007 г.). «Метаморфозы глаз и зрительной доли у плавунца-солнечного лучника, Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Arthropod Structure & Development . 36 (4): 449–462. Bibcode : 2007ArtSD..36..449S. doi : 10.1016/j.asd.2007.08.003. PMID 18089121.
^ Mandapaka, Karunyakanth; Morgan, Randy C.; Buschbeck, Elke K. (2006). «Двадцать восемь сетчаток, но только двенадцать глаз: анатомический анализ зрительной системы личинок плавунца Thermonectus marmoratus (Coleoptera: Dytiscidae)». Журнал сравнительной неврологии . 497 (2): 166–181. doi :10.1002/cne.20974. ISSN 1096-9861. PMID 16705677. S2CID 43655882.
^ Stahl, Aaron L; Baucom, Regina S; Cook, Tiffany A; Buschbeck, Elke K (ноябрь 2017 г.). «Сложная линза для сложного глаза». Интегративная и сравнительная биология . 57 (5): 1071–1081. doi :10.1093/icb/icx116. ISSN 1540-7063. PMC 5886344. PMID 28992245 .
^ Стовассер, Аннет; Рапапорт, Александра; Лейн, Джон Э.; Морган, Рэнди К.; Бушбек, Элке К. (24 августа 2010 г.). «Биологические бифокальные линзы с разделением изображения». Current Biology . 20 (16): 1482–1486. doi : 10.1016/j.cub.2010.07.012 . ISSN 1879-0445. PMID 20691594.