Mastodonsauridae — семейство капитозавроидных темноспондилов . Ископаемые останки, принадлежащие к этому семейству, были найдены в Северной Америке , Гренландии , Европе , Азии и Австралии . Семейство Capitosauridae является синонимом Mastodonsauridae.
Mastodonsaurids были, как правило, крупными амфибиями, по некоторым оценкам, длина их составляла от 3 до 6 метров. Некоторые роды, такие как Mastodonsaurus [1] и Cyclotosaurus [2], были особенно крупными, достигая по крайней мере 4 метров или более. Другие роды, такие как Parotosuchus и Paracyclotosaurus [3], достигали только 2 метров или более в длину, но это все равно много по сравнению с большинством современных амфибий.
Некоторые мастодонзаврид, включая Parotosuchus, были покрыты чешуйчатой кожей, в отличие от гладкой кожи современных амфибий , и, вероятно, двигались в воде подобно угре . [4] Еще один своеобразный мастодонзаврид — Sclerothorax , с необычными особенностями, включая удлиненные остистые отростки. Остистые отростки самые высокие в передней части позвоночника. Sclerothorax также имеет очень большой плечевой пояс ; межключичная кость длиннее черепа, что означает, что Sclerothorax имеет пропорционально самую большую межключицу среди всех темноспондильных. Тело Sclerothorax покрыто небольшими чешуевидными костными косточками, которые при жизни были бы встроены в дерму . Череп Sclerothorax короткий, широкий и примерно прямоугольной формы. Морда шире области щек. Кости вдоль средней линии крыши черепа также очень широки по сравнению с таковыми у других темноспондилов. [5]
Существует много известной информации о черепах мастодонзаврид, например, у Stanocephalosaurus , одного из самых известных мастодонзаврид, есть много данных о его черепе. Череп Stanocephalosaurus имеет ключевые черты, характерные для других темноспондилов, наиболее очевидной из которых является уплощенная форма крыши черепа . Дорсальная, а также вентральная поверхности черепа Stanocephalosaurus имеют хорошо орнаментированные ячеистые узоры по всему телу. Палатальные виды черепов этого рода показывают узкие межпалатальные полости, а также парные палатальные бивни, поочередно функционирующие на сошнике и нёбной кости , при этом бивни сошника направлены назад. Это животное показывает увеличенное расширение крыловидных и нёбных костей, а также узкие задние ноздри . Сошник также несет два ряда сошников: поперечный ряд зубцов и продольный ряд зубцов, который проходит вдоль внутреннего края хоаны. Небные кости и эктоптеригоиды шире, чем у других темноспондилов, что довольно распространено среди мастодонзаврид. У станоцефалозавра также длинный треугольный череп, который намного длиннее, чем шире, и имеет удлиненную предглазничную область, непрерывно сужающуюся спереди к тупой округлой морде. Этот тип черепа очень похож на череп мастодонзавра , который также имеет треугольную форму. [6] У станоцефалозавра есть по крайней мере 100 прямых и конических зубов на предчелюстной и верхней челюстях вместе взятых, постепенно увеличивающихся в размере по направлению к передней части. [7]
Хотя о Stanocephalosaurus известно много информации , некоторые области черепа, которые ранее были недоступны или слишком плохо сохранились у Stanocephalosaurus, были обнаружены с помощью рентгеновской микро-КТ- сканирования, включая слуховую капсулу, дельта-борозду экзоокципитальной кости, а также части артериальной и нервной системы. Было высказано предположение, что воздушные карманы вокруг стремени Stanocephalosaurus действуют как резонансные камеры, что означает, что ложкообразная кость внутреннего уха может быть связана с подводным слухом. Эта черта, возможно, связана с ранней эволюцией четвероногих , которая , вероятно, также появляется у других членов этого семейства и может выступать в качестве связующего звена с эволюцией барабанной полости бесхвостых. [8]
Узкая голова и удлиненная морда Stanocephalosaurus предполагает, что уровень стресса во время укуса немного выше, чем у темноспондилов с более широким и коротким черепом. Его череп также имеет удлиненную предглазничную область по сравнению с другими мастодонзавридами. [9]
Позвонки Stanocephalosaurus являются рахитомными, с невральной дугой и двураздельным центром , который разделен на большой непарный клиновидный интерцентрум и меньшие парные плевроцентрумы. На переднем и заднем видах интерцентрум представляет собой дорсальное полукольцо, окружающее сохраняющуюся хорду с вентральной и латеральной сторон. Боковые и вентральные поверхности интерцентрума гладкие, что предполагает продолжение хряща из-за незавершенной медиальной поверхности. Постеродорсальный край интерцентрума также показывает парапофиз для сочленения с головкой ребер. [10]
Другим известным мастодонзавридом с точки зрения ископаемых знаний является Mastodonsaurus , в частности, по многочисленным образцам черепа, найденным в Германии. Большие овальные глазницы находятся посередине черепа. Челюсти выстланы коническими зубами, два больших бивня выступают из конца нижней челюсти, проходя через отверстия на нёбе и выходя из верхней части черепа, когда челюсть закрыта. Согласно недавним исследованиям, тело Mastodonsaurus было более похоже на крокодила по форме, чем в более ранних реконструкциях, с более длинной частью туловища и более длинным хвостом. Сильно редуцированные кости конечностей имеют плохо развитые суставы. [1] [11]
Paracyclotosaurus — это еще один известный мастодонзаврид, и, как и большинство родов этого семейства, он имел различные виды. Этот мастодонзаврид имеет по крайней мере три вида, включая его типовой вид , которым является P. davidi , а также два других: P. crookshanki и P. morganorum . Полнота скелета этого животного привела к точному описанию. Небольшую деформацию головы можно пропустить, а полная сохранность черепа и челюстей делает его форму определенной при длине 60 см. Правый угол головы по существу не искажен и показывает, что череп в точке наибольшей глубины почти точно такой же, как нижняя челюсть. Симфиз нижней челюсти также имеет ту же высоту, что и череп над ней. Таким образом, в точке наибольшей высоты голова была по существу овального сечения, высотой 22 см и шириной 44 см. Ноздря, глазница и барабанная перепонка направлены вверх, но трудно определить, можно ли спроецировать глаз вверх над головой, чтобы получить горизонтальный вид, как у лягушки . [3]
С очень похожими чертами на Cyclotosaurus , Subcyclotosaurus является еще одним хорошим примером мастодонзаврид. Его череп характеризуется небольшой пластинкой без каких-либо следов «рога», но с круглым лепестком, который приближается к чешуйчатому фланцу сбоку от барабанной перепонки, не доходя до нее примерно на свою ширину. Затылок между ушными вырезами пропорционально широк, что отражает небольшой размер черепа. Череп в остальном имеет нормальную структуру мастодонзаврид, будучи особенно более похожим на Parotosuchus , чем на любой другой род этого семейства. Череп также имеет небольшую межносовую полость между дорсальными отростками предчелюстных костей, а боковые линии часто показаны как непрерывные бороздки с четко выраженными границами. Глубокая бороздка на верхней челюсти начинается сразу позади и латеральнее ноздри и проходит прямо назад к слезной кости, на которой она поворачивает наружу и вперед и резко заканчивается. Другая бороздка, по-видимому, начинается на верхней челюсти, сразу латеральнее описанной выше. Она проходит назад чуть выше места прикрепления зубов по всей длине кости. Надглазничная бороздка резко начинается на дорсальной поверхности предчелюстной кости, сразу переходит на носовую и продолжается назад по этой кости близко к ее шву со слезной костью. Затем она переходит на предлобную, переходя на лобную, где эта кость входит в глазничную границу. Затем как четко выраженная бороздка она окружает заднюю часть глазницы, поворачивает вертикально на скуловую кость, а затем назад, пересекая точку, где встречаются скуловая, квадратоскуловая и чешуйчатая кость, продолжаясь по чешуйчатой кости, чтобы вернуться на тело.
Xenotosuchus является представителем этого рода, который не очень хорошо известен, и было обнаружено всего несколько фрагментов этого животного. Этот род изначально был видом Parotosuchus . Как и многие мастодонтозаврид, это было крупное животное с большой головой. Его земноводная история жизни означала, что четкая форма крыши черепа изменилась бы с обобщенного черепа, похожего на головастика , на отчетливую форму взрослой особи. [12] Кости головы покрыты большими ямками и бороздками, что указывает на обширную кожную броню на голове. И верхняя, и нижняя челюсти имели бивни , причем бивни верхней челюсти располагались на втором ряду зубов на сошнике и небной кости . В отличие от родственных форм, таких как Mastodonsaurus и Stanocephalosaurus , бивни нижней челюсти были среднего размера и не проникали в предчелюстную кость . [13]
Как и упомянутый Xenotosuchus , род Wetlugasaurus также является одним из самых мелких и менее известных мастодонзаврид. [14] Он имел череп размером около 22 сантиметров (8,7 дюйма) и достигал общей длины не менее 1 метра (3 фута 3 дюйма), и хотя он довольно велик по сравнению с современными амфибиями, Wetlugasaurus все еще очень мал по сравнению с большинством других мастодонзаврид.
Мастодонзаврид были рыбоядными , в основном охотясь на мелких и средних рыб, хотя они также ели наземных животных, таких как небольшие архозавры . Некоторые свидетельства, включая окаменелости некоторых более мелких темноспондилов, содержат следы зубов, оставленные животными, похожими на мастодонзаврид.
Весьма вероятно, что мастодонзаврид ловили свою пищу, как нынешняя гигантская саламандра, дожидаясь, пока добыча приблизится, а затем быстро открывая свои огромные рты и проглатывая ее целиком. Наиболее вероятной пищей были мелкие рыбы, длиной до 15 см, которые плавали косяками.
Мастодонзавридики были водными животными, которые редко покидали воду и, возможно, были полностью неспособны покинуть воду, поскольку было найдено большое количество костей, что говорит о том, что многие виды массово погибли, когда водоемы пересыхали во время засухи . [ 15] Они в основном населяли болотистые водоемы и питались в основном рыбой, останки которой были найдены в окаменелых копролитах . [15]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )