У членистоногих верхние челюсти ( единственное число maxillae ) представляют собой парные структуры, присутствующие на голове в качестве ротового аппарата у представителей клады Mandibulata , используемые для дегустации пищи и манипулирования ею. Эмбриологически верхние челюсти происходят из 4-го и 5-го сегментов головы и верхнечелюстных щупиков; сегментированные придатки, отходящие от основания верхней челюсти, представляют собой бывшие ножки этих соответствующих сегментов. В большинстве случаев присутствуют две пары верхних челюстей, причем в разных группах членистоногих две пары верхних челюстей модифицированы по-разному. У ракообразных первая пара называется maxillulae (singular maxillula ).
Видоизмененные тазики у основания педипальп у пауков также называют «максиллами», [1] хотя они не гомологичны нижнечелюстным максиллам.
У многоножек вторые верхние челюсти были утеряны, в результате чего ротовой аппарат превратился только в первые челюсти, которые слились вместе, образовав гнатохилариум , действующий как нижняя губа по отношению к ротовой полости, а нижние челюсти были увеличены и значительно специализированы и использовались для жевания. еда. По краю гнатохилариум богат хемосенсорными и тактильными рецепторами. [2] Пара верхнечелюстных желез, также называемых нефридиальными органами, участвующих в осморегуляции и выделении азотистых отходов , открывается в гнатохилариум, и отходы полностью проходят через пищеварительный тракт перед эвакуацией. Считается, что нефридиальные органы произошли от аналогичных органов у кольчатых червей , хотя их количество меньше, поскольку открытая система кровообращения членистоногих снижает потребность в отдельных органах выделения. Причина их переднего расположения, вероятно, заключается в том, что эти органы должны развиваться на ранних стадиях эмбриона, а многоножки и другие членистоногие развиваются главным образом за счет пролиферации клеток в задней части эмбриона. [3]
У многоножек развиты обе пары максилл. Первые максиллы расположены вентральнее мандибул и закрывают их из виду. Эта пара состоит из базальной пластинки, образованной из сросшихся тазиков каждой ноги плюс вентрального стернита этого сегмента и поэтому называемого коксостернитом, и двух пар конически сочлененных придатков, называемых телоподитами и выступами тазика. Вторые максиллы, частично перекрывающие первые, состоят только из телоподита и коксостернита. Телоподит имеет узнаваемую ножкообразную структуру и состоит из трех сегментов плюс апикальный коготь. Вторые челюстные кости также имеют метамерную пору, которая представляет собой отверстие верхнечелюстной железы, и верхнечелюстной нефридий, гомологичный таковым у многоножек. [4]
У ракообразных две пары верхних челюстей называются maxillulae (1-я пара) и maxillae (2-я пара). Они служат для транспортировки пищи к нижним челюстям, но также часто помогают в процессе фильтрации, а также иногда могут играть роль в чистке и уходе. Эти структуры демонстрируют невероятное разнообразие среди ракообразных, но в целом они очень уплощены и напоминают листья. Две пары обычно расположены очень близко друг к другу, а их апикальные части обычно находятся в непосредственном контакте с нижней челюстью. [5]
Общим состоянием шестиногих является то, что первая пара верхних челюстей состоит из базального треугольного склерита, называемого кардо, и большого центрального склерита, называемого ножкой, от которого отходят три отростка: лациния, галея и верхнечелюстные щупики. Лацинии часто сильно склеротизированы и зубчаты. Он предназначен для разрезания и манипулирования пищей во рту. [6] Галея представляет собой широкую лопастную структуру, которая помогает верхнечелюстным щупикам брать образцы предметов перед проглатыванием. Нижнечелюстные щупики серийно гомологичны ходячей ноге, в то время как кардо и ножки считаются серийно гомологичными первому сегменту ноги, тазику. [7] Губная губа находится сразу позади первых верхних челюстей и образуется в результате слияния вторых верхних челюстей, хотя у более низких отрядов, включая Archaeognatha ( щетинохвосты) и Thysanura (серебряная рыбка), две верхние челюсти не полностью слиты. Он состоит из базального субментума, который соединяется с прементумом через узкий склерит — ментум. Губа у насекомых образует нижнюю часть ротовой полости. Прементум имеет пару лабиальных щупиков по бокам и две широкие мягкие доли, называемые параглоссами, посередине. Эти параглоссы имеют у основания две маленькие тонкие доли, называемые глоссами.
У многих шестиногих ротовой аппарат был модифицирован для выполнения различных функций, а структура верхних челюстей и губ может сильно измениться. У пчел верхние челюсти и губы видоизменились и срослись, образуя хоботок, сосущий нектар. У отряда Hemiptera , настоящих жуков, растительных цикадок и т. д., ротовой аппарат модифицирован и теперь образует клюв для прокалывания. Губа образует оболочку вокруг набора стилетов, состоящих из внешней пары нижних челюстей и внутренней пары верхних челюстей. У лакающих мух хоботок формируется в основном из губ, предназначенных для лакания жидкостей. Губные щупики образуют лабеллу со склеротизованными полосками для направления жидкости к гипофарангеальному стилету, через который муха может поглощать жидкости. У чешуекрылых хоботок, сосущий жидкость, полностью образован из кожного покрова верхних челюстей, хотя имеются также губные щупики. У нимф Odonata губа образует растяжимую структуру, похожую на маску, которая используется для протягивания и захвата добычи. [6]