stringtranslate.com

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка , также известная как ядерная мембрана , [1] [a] состоит из двух липидных бислойных мембран , которые в эукариотических клетках окружают ядро , в котором заключен генетический материал .

Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислойных мембран: внутренней ядерной мембраны и внешней ядерной мембраны. [4] Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством. Обычно его ширина составляет около 10–50  нм . [5] [6] Внешняя ядерная мембрана является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума . [4] Ядерная оболочка имеет множество ядерных пор , которые позволяют материалам перемещаться между цитозолем и ядром. [4] Промежуточные филаментные белки, называемые ламинами , образуют структуру, называемую ядерной пластинкой, на внутренней стороне внутренней ядерной мембраны и обеспечивают структурную поддержку ядру. [4]

Структура

Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислойных мембран, внутренней ядерной мембраны и внешней ядерной мембраны. Эти мембраны соединены друг с другом ядерными порами. Два набора промежуточных филаментов обеспечивают поддержку ядерной оболочки. Внутренняя сеть образует ядерную пластинку на внутренней ядерной мембране. [7] Более свободная сеть образуется снаружи, чтобы обеспечить внешнюю поддержку. [4] Фактическая форма ядерной оболочки нерегулярна. Она имеет инвагинации и выступы и может наблюдаться с помощью электронного микроскопа .

Объемная поверхность рендеринга (красная) ядерной оболочки одной клетки HeLa . Клетка наблюдалась в 300 срезах электронной микроскопии , ядерная оболочка была автоматически сегментирована и рендерингирована. Для справки добавлены один вертикальный и один горизонтальный срез.

Внешняя мембрана

Внешняя ядерная мембрана также имеет общую границу с эндоплазматическим ретикулумом . [8] Несмотря на то, что она физически связана, внешняя ядерная мембрана содержит белки, обнаруженные в гораздо более высоких концентрациях, чем эндоплазматический ретикулум. [9] Все четыре белка несприна (белки повтора спектрина ядерной оболочки ), присутствующие у млекопитающих, экспрессируются во внешней ядерной мембране. [10] Белки несприна соединяют филаменты цитоскелета с нуклеоскелетом. [11] Опосредованные несприном связи с цитоскелетом способствуют позиционированию ядра и механосенсорной функции клетки. [12] Белки домена KASH несприна-1 и -2 являются частью комплекса LINC (линкера нуклеоскелета и цитоскелета) и могут связываться напрямую с компонентами цистоскелета, такими как филаменты актина , или могут связываться с белками в перинуклеарном пространстве. [13] [14] Несприн-3 и -4 могут играть роль в разгрузке огромного груза; белки Несприн-3 связывают плектин и связывают ядерную оболочку с цитоплазматическими промежуточными филаментами. [15] Белки Несприн-4 связывают моторный кинезин-1, направленный на плюс-конец. [16] Внешняя ядерная мембрана также участвует в развитии, поскольку она сливается с внутренней ядерной мембраной, образуя ядерные поры. [17]

Внутренняя мембрана

Внутренняя ядерная мембрана охватывает нуклеоплазму и покрыта ядерной пластинкой , сеткой промежуточных нитей , которая стабилизирует ядерную мембрану, а также участвует в функции хроматина . [9] Она соединена с внешней мембраной ядерными порами , которые проникают в мембраны. В то время как две мембраны и эндоплазматический ретикулум связаны, белки, встроенные в мембраны, имеют тенденцию оставаться на месте, а не рассеиваться по континууму. [18] Она выстлана сетью волокон, называемых ядерной пластинкой, которая имеет толщину 10-40 нм и обеспечивает прочность. [ требуется ссылка ]

Мутации в генах , кодирующих белки внутренней ядерной мембраны, могут вызывать несколько ламинопатий . [ необходима ссылка ]

Ядерные поры

Ядерные поры, пересекающие ядерную оболочку

Ядерная оболочка пронизана примерно тысячей комплексов ядерных пор , около 100 нм в поперечнике, с внутренним каналом шириной около 40 нм. [ 9] Комплексы содержат ряд нуклеопоринов , белков, которые связывают внутреннюю и внешнюю ядерные мембраны. [ необходима цитата ]

Деление клеток

Во время фазы G2 интерфазы ядерная мембрана увеличивает свою площадь поверхности и удваивает количество комплексов ядерных пор. [9] У эукариот , таких как дрожжи , которые подвергаются закрытому митозу , ядерная мембрана остается нетронутой во время деления клетки. Нити веретена либо образуются внутри мембраны, либо проникают в нее, не разрывая ее. [9] У других эукариот (как животных, так и растений) ядерная мембрана должна разрушиться во время прометафазной стадии митоза, чтобы позволить волокнам митотического веретена получить доступ к хромосомам внутри. Процессы разрушения и реформации не очень хорошо изучены.

Авария

Распад и повторная сборка в митозе

У млекопитающих ядерная мембрана может разрушиться в течение нескольких минут, следуя ряду шагов на ранних стадиях митоза . Сначала M-Cdk фосфорилирует полипептиды нуклеопорина , и они выборочно удаляются из комплексов ядерных пор. После этого остальные комплексы ядерных пор одновременно распадаются. Биохимические данные свидетельствуют о том, что комплексы ядерных пор разбираются на стабильные части, а не распадаются на небольшие полипептидные фрагменты. [9] M-Cdk также фосфорилируют элементы ядерной пластинки (каркас, который поддерживает оболочку), что приводит к разборке пластинки и, следовательно, мембран оболочки на небольшие пузырьки. [19] Электронная и флуоресцентная микроскопия дали убедительные доказательства того, что ядерная мембрана поглощается эндоплазматическим ретикулумом — ядерные белки, обычно не встречающиеся в эндоплазматическом ретикулуме, проявляются во время митоза. [9]

В дополнение к разрушению ядерной мембраны во время стадии прометафазы митоза , ядерная мембрана также разрывается в мигрирующих клетках млекопитающих во время стадии интерфазы клеточного цикла. [20] Этот временный разрыв, вероятно, вызван деформацией ядра. Разрыв быстро восстанавливается с помощью процесса, зависящего от «эндосомных сортировочных комплексов, необходимых для транспорта» ( ESCRT ), состоящих из цитозольных белковых комплексов. [20] Во время событий разрыва ядерной мембраны происходят двухцепочечные разрывы ДНК. Таким образом, выживание клеток, мигрирующих через ограниченные среды, по-видимому, зависит от эффективной ядерной оболочки и механизмов восстановления ДНК .

Аномальный разрыв ядерной оболочки также наблюдался при ламинопатиях и в раковых клетках, что приводило к неправильной локализации клеточных белков, образованию микроядер и геномной нестабильности. [21] [22] [23]

Реформация

Как именно ядерная мембрана реформируется во время телофазы митоза, является предметом споров. Существуют две теории [9] —

Происхождение ядерной мембраны

Изучение сравнительной геномики , эволюции и происхождения ядерной мембраны привело к предположению, что ядро ​​возникло у примитивного эукариотического предка («прекариота») и было вызвано археобактериальным симбиозом. [24] Было предложено несколько идей относительно эволюционного происхождения ядерной мембраны. [25] Эти идеи включают инвагинацию плазматической мембраны у прокариотического предка или образование подлинной новой мембранной системы после установления протомитохондрий в архейном хозяине. Адаптивная функция ядерной мембраны, возможно, заключалась в том, чтобы служить барьером для защиты генома от активных форм кислорода (ROS), вырабатываемых премитохондриями клеток. [26] [27]

Примечания

  1. ^ Менее используемые названия включают нуклеолемму [2] и кариотеку . [3]

Ссылки

  1. ^ Университет штата Джорджия . "Клеточное ядро ​​и ядерная оболочка". gsu.edu. Архивировано из оригинала 2018-06-18 . Получено 2014-01-21 .
  2. ^ "Ядерная мембрана". Биологический словарь . Биология онлайн . Получено 7 декабря 2012 г.
  3. ^ "ядерная мембрана". Merriam Webster . Получено 7 декабря 2012 г.
  4. ^ abcde Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гирлянда. п. 197. ИСБН 978-0815340720.
  5. ^ "Перинуклеарное пространство". Словарь . Биология Онлайн . Получено 7 декабря 2012 г.
  6. ^ Berrios, Miguel, ред. (1998). Структура и функция ядра . Сан-Диего: Academic Press. стр. 4. ISBN 9780125641555.
  7. ^ Коутиньо, Энрике Дуглас М; Фалькао-Силва, Вивианн С; Гонсалвес, Грегорио Фернандес; да Нобрега, Рафаэль Батиста (20 апреля 2009 г.). «Молекулярное старение при прогероидных синдромах: синдром прогерии Хатчинсона-Гилфорда как модель». Иммунитет и старение . 6 :4. дои : 10.1186/1742-4933-6-4 . ПМК 2674425 . ПМИД  19379495. 
  8. ^ "Хлоридные каналы в ядерной мембране" (PDF) . Harvard.edu. Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2010 г. Получено 7 декабря 2012 г.
  9. ^ abcdefgh Hetzer, Mertin (3 февраля 2010 г.). «Ядерная оболочка». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (3): a000539. doi :10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205  . 
  10. ^ Уилсон, Кэтрин Л.; Берк, Джейсон М. (15.06.2010). «Ядерная оболочка на первый взгляд». J Cell Sci . 123 (12): 1973–1978. doi :10.1242/jcs.019042. ISSN  0021-9533. PMC 2880010. PMID 20519579  . 
  11. ^ Берк, Брайан; Ру, Кайл Дж. (2009-11-01). «Ядра занимают позицию: управление расположением ядер». Developmental Cell . 17 (5): 587–597. doi : 10.1016/j.devcel.2009.10.018 . ISSN  1878-1551. PMID  19922864.
  12. ^ Uzer, Gunes; Thompson, William R.; Sen, Buer; Xie, Zhihui; Yen, Sherwin S.; Miller, Sean; Bas, Guniz; Styner, Maya; Rubin, Clinton T. (2015-06-01). «Механочувствительность клеток к чрезвычайно низким сигналам обеспечивается ядром LINCed». Stem Cells . 33 (6): 2063–2076. doi :10.1002/stem.2004. ISSN  1066-5099. PMC 4458857 . PMID  25787126. 
  13. ^ Крисп, Мелисса; Лю, Цянь; Ру, Кайл; Раттнер, Дж. Б.; Шанахан, Кэтрин; Берк, Брайан; Шталь, Филлип Д.; Ходзич, Дидье (2006-01-02). «Связь ядра и цитоплазмы: роль комплекса LINC». Журнал клеточной биологии . 172 (1): 41–53. doi :10.1083/jcb.200509124. ISSN  0021-9525. PMC 2063530. PMID 16380439  . 
  14. ^ Цзэн, X; и др. (2018). «Динамика хромосом, связанная с ядерной оболочкой, во время мейотической профазы I». Frontiers in Cell and Developmental Biology . 5 : 121. doi : 10.3389 /fcell.2017.00121 . PMC 5767173. PMID  29376050. 
  15. ^ Вильгельмсен, Кевин; Литенс, Сэнди ХМ; Куикман, Ингрид; Цимбаланга, Нтамбуа; Янссен, Ханс; ван ден Бут, Иман; Рэймонд, Карин; Зонненберг, Арно (2005-12-05). "Несприн-3, новый белок внешней ядерной мембраны, ассоциируется с белком-линкером цитоскелета плектином". Журнал клеточной биологии . 171 (5): 799–810. doi :10.1083/jcb.200506083. ISSN  0021-9525. PMC 2171291. PMID  16330710 . 
  16. ^ Roux, Kyle J.; Crisp, Melissa L.; Liu, Qian; Kim, Daein; Kozlov, Serguei; Stewart, Colin L.; Burke, Brian (2009-02-17). "Nesprin 4 - это белок внешней ядерной мембраны, который может вызывать поляризацию клеток, опосредованную кинезином". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (7): 2194–2199. Bibcode : 2009PNAS..106.2194R. doi : 10.1073/pnas.0808602106 . ISSN  1091-6490. PMC 2650131. PMID 19164528  . 
  17. ^ Фихтман, Борис; Рамос, Корин; Расала, Бет; Харел, Амнон; Форбс, Дугласс Дж. (2010-12-01). «Слияние внутренней/внешней ядерной мембраны при сборке ядерной поры». Молекулярная биология клетки . 21 (23): 4197–4211. doi :10.1091/mbc.E10-04-0309. ISSN  1059-1524. PMC 2993748. PMID 20926687  . 
  18. ^ Георгатос, SD (19 апреля 2001 г.). «Внутренняя ядерная мембрана: простая или очень сложная?». The EMBO Journal . 20 (12): 2989–2994. doi :10.1093/emboj/20.12.2989. PMC 150211. PMID 11406575  . 
  19. ^ Альбертс и др. (2008). «Глава 17: Клеточный цикл». Молекулярная биология клетки (5-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. стр. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2.
  20. ^ ab Raab M, Gentili M, de Belly H, Thiam HR, Vargas P, Jimenez AJ, Lautenschlaeger F, Voituriez R, Lennon-Duménil AM, Manel N, Piel M (2016). "ESCRT III восстанавливает разрывы ядерной оболочки во время миграции клеток, чтобы ограничить повреждение ДНК и гибель клеток". Science . 352 (6283): 359–62. Bibcode :2016Sci...352..359R. doi :10.1126/science.aad7611. PMID  27013426. S2CID  28544308.
  21. ^ Варгас и др. (2012). «Транзиентный разрыв ядерной оболочки во время интерфазы в раковых клетках человека». Nucleus (Остин, Техас) . 3 (1). Nucleus: 88–100. doi :10.4161/nucl.18954. PMC 3342953. PMID  22567193 . 
  22. ^ Лим; и др. (2016). «Разрыв ядерной оболочки приводит к нестабильности генома при раке». Молекулярная биология клетки . 27 (21). MBoC: 3210–3213. doi :10.1091/mbc.E16-02-0098. PMC 5170854. PMID  27799497 . 
  23. ^ Hatch; et al. (2016). «Разрыв ядерной оболочки вызван ограничением ядра на основе актина». Журнал клеточной биологии . 215 (1). JCB: 27–36. doi : 10.1083/jcb.201603053. PMC 5057282. PMID 27697922.  Получено 24 марта 2019 г. 
  24. ^ Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV (2004). «Сравнительная геномика, эволюция и происхождение ядерной оболочки и комплекса ядерных пор». Cell Cycle . 3 (12): 1612–37. doi : 10.4161/cc.3.12.1316 . PMID  15611647.
  25. ^ Мартин В. (2005). «Архебактерии (Archaebacteria) и происхождение эукариотического ядра». Curr. Opin. Microbiol . 8 (6): 630–7. doi :10.1016/j.mib.2005.10.004. PMID  16242992.
  26. ^ Speijer D (2015). «Рождение эукариот посредством набора реактивных инноваций: новые идеи заставляют нас отказаться от постепенных моделей». BioEssays . 37 (12): 1268–76. doi :10.1002/bies.201500107. PMID  26577075. S2CID  20068849.
  27. ^ Бернстайн Х., Бернстайн К. Половая коммуникация у архей, предшественник мейоза. стр. 103-117 в Biocommunication of Archaea (ред. Гюнтер Витцани) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Ядерные мембраны» .