stringtranslate.com

Микроспоридии

Микроспоридии — группа спорообразующих одноклеточных паразитов . Эти споры содержат экструзионное устройство, имеющее спиральную полярную трубку, оканчивающуюся закрепляющим диском в апикальной части споры. [7] Когда-то их считали простейшими или протистами , но теперь известно, что это грибы , [8] или родственная группа грибов. [9] Эти грибковые микробы являются облигатными эукариотическими паразитами, которые используют уникальный механизм для заражения клеток-хозяев. [7] Недавно в ходе исследования Корнелла, проведенного в 2017 году, они были обнаружены в крупномасштабном заражении жесткокрылых . На данный момент названо около 1500 из, вероятно, более миллиона [10] видов. Микроспоридии встречаются только у животных- хозяев , и все основные группы животных являются носителями микроспоридий. Большинство заражают насекомые , но они также являются причиной распространенных заболеваний ракообразных и рыб . Названные виды микроспоридий обычно поражают один вид-хозяин или группу близкородственных таксонов. Примерно 10 процентов видов являются паразитами позвоночных животных — несколько видов, большинство из которых являются условно-патогенными, могут инфицировать человека, у которого они могут вызывать микроспоридиоз .

После заражения они по-разному влияют на своих хозяев, захватывая все органы и ткани, хотя, как правило, разными видами специализированных микроспоридий. Некоторые виды смертоносны, а некоторые используются для биологической борьбы с насекомыми-вредителями. Паразитарная кастрация , гигантизм или смена пола хозяина — все это потенциальные последствия микроспоридийного паразитизма (у насекомых). В наиболее запущенных случаях паразитизма микроспоридии полностью управляют клеткой-хозяином и контролируют ее метаболизм и размножение, образуя ксеному . [11]

Репликация происходит внутри клеток хозяина, которые заражаются одноклеточными спорами . Их размер варьируется от 1 до 40 мкм, что делает их одними из самых маленьких эукариотов . [ нужна цитация ] Микроспоридии, поражающие млекопитающих, имеют размер 1,0–4,0 мкм. [12] У них также самые маленькие эукариотические геномы .

Термины «микроспоридий» (мн. «микроспоридии») и «микроспоридии» используются как народные названия членов группы. Название Microsporidium Balbiani, 1884 [13] также используется как общий род для представителей incertae sedis . [14]

Ксенома камбалы, вызванная Glugea Stephani.

Морфология

Диктиокоэла дипорейная . [15] А — меронт и спора; Б — споровая стенка; C, полярная нить

У микроспоридий отсутствуют митохондрии , вместо них имеются митосомы . У них также отсутствуют подвижные структуры, такие как жгутики .

Микроспоридии образуют высокоустойчивые споры, способные выживать вне хозяина до нескольких лет. Морфология спор полезна для различения разных видов. Споры большинства видов имеют овальную или грушевидную форму, но споры палочковидной или сферической формы не являются чем-то необычным. Некоторые роды производят споры уникальной для этого рода формы.

Спора защищена стенкой, состоящей из трех слоев:

В большинстве случаев имеется два тесно связанных ядра , образующих диплокарион , но иногда бывает только одно.
Передняя половина споры содержит гарпунообразный аппарат с длинной нитевидной полярной нитью , которая свернута в задней половине споры. Передняя часть полярной нити окружена поляропластом — пластинкой мембран. Позади полярной нити находится задняя вакуоль . [11]

Инфекционное заболевание

В кишечнике хозяина спора прорастает; он создает осмотическое давление до тех пор, пока его жесткая стенка не разрывается в самом тонком месте на вершине. Задняя вакуоль набухает, заставляя полярную нить быстро выбрасывать инфекционное содержимое в цитоплазму потенциального хозяина. Одновременно материал нити перестраивается, образуя трубку, которая действует как игла для подкожных инъекций и проникает в эпителий кишечника.

Попав внутрь клетки-хозяина, спороплазма растет, делясь или образуя многоядерный плазмодий , прежде чем производить новые споры. Жизненный цикл значительно варьируется. Некоторые имеют простой бесполый жизненный цикл, [16] в то время как другие имеют сложный жизненный цикл, включающий несколько хозяев и как бесполое, так и половое размножение . Различные типы спор могут образовываться на разных стадиях, вероятно, с разными функциями, включая аутоинфекцию (передачу внутри одного хозяина).

Медицинские последствия

У животных и людей микроспоридии часто вызывают хронические, изнурительные заболевания, а не смертельные инфекции. Воздействие на хозяина включает снижение продолжительности жизни, фертильности, веса и общей работоспособности. Часто сообщается о вертикальной передаче микроспоридий.

В случае насекомых-хозяев вертикальная передача часто происходит в виде трансовариальной передачи, при которой микроспоридийные паразиты переходят из яичников самки-хозяина в яйца и в конечном итоге размножаются в инфицированных личинках. Амблиоспора Salinaria n. сп. типичными примерами трансовариальной передачи микроспоридий являются Amblyospora Californica , поражающая комара Culex tarsalis Coquillett. [17] [18] [19] [20] Микроспоридии, особенно комары Vavraia culicis , исследуются как возможный «эволюционно-устойчивый» метод борьбы с малярией. [21] Микроспоридийная инфекция Anopheles gambiae (основной переносчик малярии Plasmodium falciparum ) снижает малярийную инфекцию внутри комаров и сокращает продолжительность их жизни. [22] Поскольку большинство инфицированных малярией комаров естественным образом умирают до того, как малярийный паразит становится достаточно зрелым для передачи, любое увеличение смертности комаров из-за микроспоридийной инфекции может снизить передачу малярии человеку. В мае 2020 года исследователи сообщили, что Microsporidia MB , симбионт средней кишки и яичников An. arabiensis , значительно ухудшал передачу P. falciparum , не оказывал «явного влияния» на приспособленность комаров-хозяев и передавался вертикально (по наследству). [23]

Клинический

Микроспоридийные инфекции человека иногда вызывают заболевание, называемое микроспоридиозом . По меньшей мере 14 видов микроспоридий, относящихся к восьми родам, признаны патогенами человека . К ним относятся Trachipleistophora hominis . [24]

Как гиперпаразиты

Гиперпаразитный микроспоридий Nosema podocotyloidis , паразит дигенеев , который сам является паразитом рыб. [25]

Микроспоридии могут инфицировать различных хозяев, включая хозяев, которые сами являются паразитами. В этом случае вид микроспоридий является гиперпаразитом , то есть паразитом паразита. Например, известно более восемнадцати видов, паразитирующих на дигенеях (паразитических плоских червях ). Эти дигенеи сами являются паразитами различных позвоночных и моллюсков . Восемь из этих видов относятся к роду Nosema . [25] Точно так же вид микроспоридий Toguebayea baccigeri является паразитом дигенеи, фаустулида Bacciger israelensis , который сам является кишечным паразитом морской рыбы, бога Boops Boops (Teleostei, Sparidae). [26]

Геномы

Микроспоридии имеют наименьший из известных (ядерных) эукариотических геномов . Паразитический образ жизни микроспоридий привел к потере многих митохондриальных генов и генов Гольджи , и даже их рибосомальные РНК уменьшаются в размерах по сравнению с таковыми у большинства эукариот . Как следствие, геномы микроспоридий намного меньше, чем у других эукариот. Известные в настоящее время геномы микроспоридий имеют размер от 2,5 до 11,6 МБ и кодируют от 1848 до 3266 белков, что находится в том же диапазоне, что и у многих бактерий . [27]

Горизонтальный перенос генов (HGT), по-видимому, неоднократно происходил в микроспоридиях. Например, геномы Encephalitozoon romaleae и Trachipleistophora hominis содержат гены, происходящие от животных и бактерий, а некоторые даже от грибов. [27]

восстановление ДНК

Белковый комплекс Rad9 - Rad1 -Hus1 (также известный как комплекс 9-1-1) у эукариот рекрутируется в места повреждения ДНК , где считается, что он помогает запустить каскад сигнализации контрольных точек . Гены, кодирующие гетеротример 9-1-1, присутствуют в микроспоридиях. [28] Помимо комплекса 9-1-1, присутствуют и другие компоненты механизма репарации ДНК , что указывает на то, что репарация повреждений ДНК, вероятно, происходит в микроспоридиях. [28]

Классификация

Первый описанный род микроспоридий, Nosema , первоначально был отнесен Нэгели к группе грибов Schizomycetes вместе с некоторыми бактериями и дрожжами . [29] [30] Некоторое время микроспоридии считались очень примитивными эукариотами, отнесенными к группе простейших Cnidospora . [1] Позже, особенно из-за отсутствия митохондрий, их поместили вместе с другими простейшими, такими как дипломонады , парабазалиды и архамебы , в группу простейших Archezoa . [31] Более поздние исследования фальсифицировали эту теорию раннего происхождения (для всех них). Вместо этого предполагается, что микроспоридии являются высокоразвитыми и специализированными организмами, которые просто выполняют функции, которые больше не нужны, поскольку они предоставляются хозяином. [32] Более того, спорообразующие организмы в целом имеют сложную систему размножения, как полового, так и бесполого, которая выглядит далеко не примитивной.

С середины 2000-х годов микроспоридии относят к грибам или к сестринской группе грибов с общим предком. [33] [34] [35] [36]

Работа по идентификации клад во многом зависит от среды обитания и хозяина. Воссбринк и Дебруннер-Фоссбринк предложили три класса микроспоридий в зависимости от среды обитания: Aquasporidia, Marinosporidia и Terresporidia. [37]

Вторая классификация Кавальер-Смита, 1993 г.: [38]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Корлисс Дж.О., Левин Н.Д. (1963). «Создание Microsporidea как нового класса в подтипе простейших Cnidospora». Журнал протозоологии . 10 (Приложение): 26–27. doi : 10.1111/jeu.1963.10.issue-s3.
  2. ^ Виджаявардене, Нью-Йорк; Хайд, К.Д.; Дай, ДК; Санчес-Гарсия, М.; Гото, БТ; Саксена, РК; и другие. (2022). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов – 2021». Микосфера . 13 (1): 53–453. дои : 10.5943/микосфера/13/1/2 . hdl : 10481/76378 . S2CID  249054641.
  3. ^ Бальбиани, Г (1882). «Sur les microsporidies ou psorospermies des Articulés». ЧР акад. Наука . 95 : 1168–71.
  4. ^ Делфи, Дж. 1936. Sous-regne des Protozoaires. В: Перье, Р. (ред.). Фавна Франции в синоптических иллюстративных таблицах , том 1A. Делагрейв: Париж.
  5. ^ Левин, Северная Дакота; и другие. (1980). «Недавняя пересмотренная классификация простейших». Журнал протозоологии . 27 (1): 37–58. дои : 10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x . ПМИД  6989987.
  6. ^ Спрэг, В. (1977). Классификация и филогения микроспоридий. В: Сравнительная патобиология . том. 2. Систематика микроспоридий. Ли А. Булла и Томас К. Ченг (ред.). стр. 1–30. Нью-Йорк: Пленум Пресс, [1].
  7. ^ аб Франзен, К. (2005). Как микроспоридии проникают в клетки? Folia Parasitologica, 52 (1–2), 36–40. doi.org/10.14411/fp.2005.005
  8. ^ Хиббетт, DS; и другие. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня» (PDF) . Микологические исследования . 111 (5): 509–47. doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334. S2CID  4686378.
  9. ^ Силар, Филипп (2016). Protistes Eucaryotes: происхождение, эволюция и биология микробов-эукариотов. ХЭЛ. п. 462. ИСБН 978-2-9555841-0-1.
  10. ^ Хоксворт, Дэвид (2001). «Масштабы грибкового разнообразия: пересмотренная оценка в 1,5 миллиона специй». Микологические исследования . 105 (12): 1422. doi : 10.1017/S0953756201004725.
  11. ^ ab Ронни Ларссон, Лундский университет (факультет биологии клеток и организмов). Цитология и таксономия микроспоридий. Архивировано 12 сентября 2009 г. в Wayback Machine, 2004 г.
  12. ^ Дидье, ES. (апрель 2005 г.). «Микроспоридиоз: новая оппортунистическая инфекция у людей и животных». Акта Троп . 94 (1): 61–76. doi : 10.1016/j.actatropica.2005.01.010. ПМИД  15777637.
  13. ^ Бальбиани, Г. 1884. Les Psorospermies des Articulés ou Microsporidies, стр. 150-168, 184. В: Leçons sur les sporozoaires . Париж: Дуэн, [2].
  14. ^ Хоффман, Г. (1999). Паразиты пресноводных рыб Северной Америки , 2-е изд., Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния, США, с. 89, [3].
  15. ^ Винтерс, AD; Фейсал, М. (2014). «Молекулярная и ультраструктурная характеристика Dictyocoela diporeiae n. sp. (Microsporidia), паразита Diporeia spp. (Amphipoda, Gammaridea)». Паразит . 21 : 26. doi : 10.1051/parasite/2014028 . ПМК 4059264 . ПМИД  24934702. 
  16. ^ Айронсайд Дж.Э. (2007). «Множественная потеря пола в пределах одного рода Microsporidia». Эволюционная биология BMC . 7:48 . дои : 10.1186/1471-2148-7-48 . ПМК 1853083 . ПМИД  17394631. 
  17. ^ Андреадис Т.Г., Холл Д.В. (август 1979 г.). «Развитие, ультраструктура и способ передачи Amblyospora sp. (Microspora) у комаров». Журнал протозоологии . 26 (3): 444–52. doi :10.1111/j.1550-7408.1979.tb04651.x. ПМИД  536933.
  18. ^ Андреадис Т.Г., Холл Д.В. (сентябрь 1979 г.). «Значение трансовариальных инфекций Amblyospora sp. (Microspora:Thelohaniidae) в отношении поддержания паразитов у комаров Culex salinarius». Журнал патологии беспозвоночных . 34 (2): 152–7. дои : 10.1016/0022-2011(79)90095-8. ПМИД  536610.
  19. ^ Ян Г.К., Холл Д.В., Зам С.Г. (1986). «Сравнение жизненных циклов двух амблиоспор (Microspora: Amblyosporidae) у комаров Culex salinarius и Culex tarsalis Coquillett». Журнал Флоридской ассоциации борьбы с комарами . 57 (1): 24–27.
  20. ^ Бекнель Дж. Дж., Андреадис Т. Г. (май 1998 г.). «Amblyospora salinaria n. sp. (Microsporidia: amblyosporidae), паразит Culex salinarius (Diptera: culicidae): этапы жизненного цикла у промежуточного хозяина». Журнал патологии беспозвоночных . 71 (3): 258–62. дои : 10.1006/jipa.1998.4729. ПМИД  9538031.
  21. ^ Коэлла, Джейкоб С.; Лоренц, Лена; Баргеловский, Ирка (2009). Глава 12. Микроспоридии как устойчивые к эволюции агенты борьбы с малярией? . Достижения паразитологии. Том. 68. стр. 315–327. дои : 10.1016/S0065-308X(08)00612-X. ISBN 978-0-12-374787-7. ПМИД  19289199.
  22. ^ Баргеловски I, Коэлла JC (2009). Бейлис М. (ред.). «Возможный механизм подавления развития Plasmodium berghei у комара Anopheles gambiae с помощью микроспоридий Vavraia culicis». ПЛОС ОДИН . 4 (3): e4676. Бибкод : 2009PLoSO...4.4676B. дои : 10.1371/journal.pone.0004676 . ПМЦ 2651578 . ПМИД  19277119. 
  23. ^ Херрен, Дж. К.; Мбаиси, Л; Мараро, Э; и другие. (2020). «Микроспоридии ухудшают передачу Plasmodium falciparum у комаров Anopheles arabiensis». Природные коммуникации . 11 (2187): 2187. Бибкод : 2020NatCo..11.2187H. дои : 10.1038/s41467-020-16121-y . ПМК 7198529 . ПМИД  32366903. 
  24. ^ Хайнц, Э; Уильямс, штат Калифорния; Накджанг, С; и другие. (октябрь 2012 г.). «Геном облигатного внутриклеточного паразита Trachipleistophora hominis: новый взгляд на динамику генома микроспоридий и редуктивную эволюцию». ПЛОС Патог . 8 (10): e1002979. дои : 10.1371/journal.ppat.1002979 . ПМК 3486916 . ПМИД  23133373. 
  25. ^ аб Тогебай, BS; Киличини, Ю.; Диань, премьер-министр; Маршан, Б. (2014). «Ультраструктура и развитие Nosema podocotyloidis n. sp. (Microsporidia), гиперпаразита Podocotyloides magnatestis (Trematoda), паразита Parapristipoma Octolineatum (Teleostei)». Паразит . 21 : 44. doi : 10.1051/parasite/2014044. ПМК 4150386 . ПМИД  25174849.  Значок открытого доступа
  26. ^ Микель, Хорди; Касем, Хишем; Баз-Гонсалес, Эдгар; Форонда, Пилар; Маршан, Бернар (2022). «Ультраструктурное и молекулярное исследование микроспоридий Toguebayea baccigeri n. gen., n. sp., гиперпаразита дигеновой трематоды Bacciger israelensis (Faustulidae), паразита Boops Boops (Teleostei, Sparidae)». Паразит . ЭДП наук. 29 :2. doi :10.1051/parasite/2022007. ISSN  1776-1042. ПМЦ 8805611 . PMID  35103588. S2CID  246443154.  Значок открытого доступа
  27. ^ аб Корради, Н.; Селман, М. (2013). «Последние достижения в исследовании генома микроспоридий». Журнал эукариотической микробиологии . 60 (3): 309–312. дои : 10.1111/jeu.12030. PMID  23445243. S2CID  24504235.
  28. ^ аб Маскареньяс Дос Сантос AC, Джулиан А.Т., Помберт Дж.Ф. (10 апреля 2022 г.). «Зажим для восстановления ДНК Rad9-Rad1-Hus1 обнаружен в микроспоридиях». Геномная биология и эволюция . 14 (4): evac053. doi : 10.1093/gbe/evac053. ПМЦ 9053307 . ПМИД  35439302. 
  29. ^ Нэгели, К. фон (1857). "Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen. стр. 760–61. В: Caspary, R. (ред.). Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten в Бонне от 18 до 24 сентября 1857 г. ". Ботаническая газета . 15 : 749–776.
  30. ^ Килинг, ПиДжей; Фаст, Нью-Мексико (2002). «Микроспоридии: биология и эволюция сильно уменьшенных внутриклеточных паразитов» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 56 (1): 93–116. doi : 10.1146/annurev.micro.56.012302.160854. ПМИД  12142484.
  31. ^ Кавальер-Смит, Т (1993). «Царство простейших и его 18 типов». Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–994. дои : 10.1128/MR.57.4.953-994.1993. ПМК 372943 . ПМИД  8302218. 
  32. ^ Килинг П.Дж., Сламовиц CH (декабрь 2004 г.). «Простота и сложность геномов микроспоридий». Эукариотическая клетка . 3 (6): 1363–9. doi :10.1128/EC.3.6.1363-1369.2004. ПМК 539024 . ПМИД  15590811. 
  33. ^ Фишер В.М., Палмер Дж.Д. (сентябрь 2005 г.). «Доказательства грибкового происхождения микроспоридий на основе последовательностей рибосомальных РНК малых субъединиц». Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (3): 606–22. doi :10.1016/j.ympev.2005.03.031. ПМИД  15923129.
  34. ^ Лю YJ, Ходсон MC, Холл BD (2006). «Потеря жгутика произошла только один раз в грибной линии: филогенетическая структура царства грибов выведена из генов субъединицы РНК-полимеразы II». Эволюционная биология BMC . 6:74 . дои : 10.1186/1471-2148-6-74 . ПМК 1599754 . ПМИД  17010206. 
  35. ^ Гилл Э.Э., Фаст, Нью-Мексико (июнь 2006 г.). «Оценка взаимоотношений микроспоридий и грибов: комбинированный филогенетический анализ восьми генов». Джин . 375 : 103–9. дои : 10.1016/j.gene.2006.02.023. ПМИД  16626896.
  36. ^ Ли С.К., Корради Н., Бирнс Э.Дж. и др. (ноябрь 2008 г.). «Микроспоридии произошли от предков половых грибов». Современная биология . 18 (21): 1675–9. дои : 10.1016/j.cub.2008.09.030. ПМК 2654606 . ПМИД  18976912. 
  37. ^ Воссбринк CR, Дебраннер-Фоссбринк BA (май 2005 г.). «Молекулярная филогения микроспоридий: экологические, ультраструктурные и таксономические соображения». Фолиа Паразитологическая . 52 (1–2): 131–42, обсуждение 130. doi : 10.14411/fp.2005.017 . ПМИД  16004372.
  38. ^ Кавалер-Смит (1993). «Царство простейших и его 18 типов». Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–94. дои : 10.1128/MR.57.4.953-994.1993. ПМК 372943 . ПМИД  8302218. 
  39. ^ Алимов, А.Ф., изд. (май 2007 г.). Протиста 2: Справочник по зоологии. Наука. п. 1141. ИСБН 9785020262249.
  40. ^ Виджаявардене Н.Н., Хайд К.Д., Аль-Ани Л.К., Тедерсу Л., Хэлеуотерс Д., Раджешкумар К.К. и др. (2020). «Описание грибов и грибоподобных таксонов» (PDF) . Микосфера . 11 (1): 1060–1456. дои : 10.5943/микосфера/11/1/8 . ISSN  2077-7019.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме микроспоридий .