Среднее ухо — это часть уха , расположенная медиально по отношению к барабанной перепонке и дистально по отношению к овальному окну улитки (внутреннего уха ).
Среднее ухо млекопитающих содержит три косточки (молоточек, наковальня и стремечко), которые преобразуют колебания барабанной перепонки в волны в жидкости и мембранах внутреннего уха . Полое пространство среднего уха также известно как барабанная полость и окружено барабанной частью височной кости . Слуховая труба (также известная как евстахиева труба или фаринго-барабанная труба) соединяет барабанную полость с носовой полостью ( носоглоткой ), позволяя выравнивать давление между средним ухом и горлом.
Основная функция среднего уха — эффективная передача акустической энергии от волн сжатия в воздухе к волнам на мембране жидкости внутри улитки .
Среднее ухо содержит три крошечные косточки, известные как косточки : молоточек , наковальня и стремечко . Косточки получили свои латинские названия за их отличительную форму; их также называют молоточком , наковальней и стремечком соответственно . Косточки напрямую передают звуковую энергию от барабанной перепонки к овальному окну улитки. В то время как стремечко присутствует у всех четвероногих , молоточек и наковальня произошли от костей нижней и верхней челюсти, присутствующих у рептилий .
Классически предполагается, что слуховые косточки механически преобразуют колебания барабанной перепонки в усиленные волны давления в жидкости улитки ( или внутреннего уха ) с коэффициентом плеча рычага 1,3. Поскольку эффективная вибрационная площадь барабанной перепонки примерно в 14 раз больше, чем у овального окна, звуковое давление концентрируется, что приводит к усилению давления по меньшей мере в 18,1 раза. Барабанная перепонка соединена с молоточком, который соединяется с наковальней, которая, в свою очередь, соединяется со стременем. Вибрации подножия стремени вызывают волны давления во внутреннем ухе . Постоянно растет количество доказательств, показывающих, что коэффициент плеча рычага на самом деле является переменным в зависимости от частоты. Между 0,1 и 1 кГц он составляет приблизительно 2, затем он возрастает примерно до 5 на частоте 2 кГц, а затем неуклонно падает выше этой частоты. [1] Измерение этого соотношения плеч рычага также несколько осложняется тем фактом, что соотношение обычно дается относительно кончика молоточка (также известного как umbo ) и уровня середины стремени. Барабанная перепонка фактически прикреплена к рукоятке молоточка на расстоянии около 0,5 см. Кроме того, сама барабанная перепонка движется очень хаотично на частотах >3 кГц. Линейное прикрепление барабанной перепонки к молоточку фактически сглаживает это хаотичное движение и позволяет уху реагировать линейно в более широком диапазоне частот, чем точечное прикрепление. Слуховые косточки также могут снижать звуковое давление (внутреннее ухо очень чувствительно к чрезмерной стимуляции), расцепляя друг друга посредством определенных мышц.
Эффективность среднего уха достигает пика на частоте около 1 кГц. Объединенная передаточная функция наружного уха и среднего уха дает человеку пиковую чувствительность к частотам от 1 кГц до 3 кГц.
Движение слуховых косточек может быть усилено двумя мышцами. Стременная мышца , самая маленькая скелетная мышца в организме, соединяется со стременем и контролируется лицевым нервом ; мышца, напрягающая барабанную перепонку , прикреплена к верхнему концу медиальной поверхности рукоятки молоточка [2] и находится под контролем медиального крыловидного нерва , который является ветвью нижнечелюстного нерва тройничного нерва . Эти мышцы сокращаются в ответ на громкие звуки, тем самым уменьшая передачу звука во внутреннее ухо. Это называется акустическим рефлексом .
Хирургическое значение имеют две ветви лицевого нерва , которые также проходят через пространство среднего уха. Это горизонтальная часть лицевого нерва и барабанная струна . Повреждение горизонтальной ветви во время операции на ухе может привести к параличу лица (той же стороны лица, что и ухо). Барабанная струна — это ветвь лицевого нерва, которая несет вкус от ипсилатеральной половины (той же стороны) языка.
Обычно, когда звуковые волны в воздухе ударяются о жидкость, большая часть энергии отражается от поверхности жидкости. Среднее ухо обеспечивает согласование импеданса звука, распространяющегося в воздухе, с акустическими волнами, распространяющимися в системе жидкостей и мембран во внутреннем ухе. Однако эту систему не следует путать с распространением звука в виде волн сжатия в жидкости.
Акустическое сопротивление воздуха составляет около , тогда как сопротивление кохлеарных жидкостей ( ) приблизительно равно сопротивлению морской воды. Из-за этого высокого сопротивления только падающей энергии может быть напрямую передана из воздуха в кохлеарные жидкости.
Механизм согласования импеданса среднего уха повышает эффективность передачи звука. В этом участвуют два процесса:
Вместе они усиливают давление в 26 раз, или около 30 дБ. Фактическое значение составляет около 20 дБ в диапазоне от 200 до 10000 Гц. [3] [4]
Среднее ухо соединяет звук из воздуха в жидкость через овальное окно , используя принцип «механического преимущества» в форме «гидравлического принципа» и «принципа рычага». [5] Вибрирующая часть барабанной перепонки (барабанная перепонка) во много раз превышает площадь поверхности основания стремени ( третьей слуховой косточки, которая крепится к овальному окну); кроме того, форма сочлененной цепи слуховых косточек представляет собой сложный рычаг , длинное плечо которого представляет собой длинный отросток молоточка , точка опоры — тело наковальни , а короткое плечо — линзовидный отросток наковальни . Собранное давление звуковой вибрации, которое ударяет по барабанной перепонке, поэтому концентрируется на этой гораздо меньшей площади основания, увеличивая силу, но уменьшая скорость и смещение, и тем самым связывая акустическую энергию.
Среднее ухо способно существенно ослаблять проводимость звука при столкновении с очень громким звуком за счет рефлекторного сокращения мышц среднего уха, вызванного шумом.
Среднее ухо представляет собой полость в барабанной полости и евстахиевой трубе. В условиях высокогорья или при погружении в воду между средним ухом и внешней средой будет разница в давлении. Это давление может привести к разрыву или иному повреждению барабанной перепонки, если его не сбросить. Если давление в среднем ухе остается низким, барабанная перепонка может втянуться в среднее ухо. [ необходима цитата ] Одна из функций евстахиевых труб , которые соединяют среднее ухо с носоглоткой, заключается в том, чтобы поддерживать давление в среднем ухе на уровне давления воздуха. Евстахиевы трубы обычно пережимаются на носовом конце, чтобы не засоряться слизью , но их можно открыть, опуская и выдвигая челюсть; вот почему зевание или жевание помогают снять давление, ощущаемое в ушах на борту самолета. Обструкция евстахиевой трубы может привести к накоплению жидкости в среднем ухе, что вызывает кондуктивную потерю слуха . Средний отит — это воспаление среднего уха.
Среднее ухо хорошо защищено от большинства незначительных внешних травм благодаря своему внутреннему расположению, но уязвимо к травмам, вызванным давлением ( баротравме ).
Недавние открытия указывают на то, что слизистая оболочка среднего уха может быть подвержена заражению вирусом папилломы человека . [6] Действительно, ДНК, принадлежащие онкогенным ВПЧ, то есть ВПЧ16 и ВПЧ18, были обнаружены в нормальных образцах среднего уха, тем самым указывая на то, что нормальная слизистая оболочка среднего уха может потенциально быть целевой тканью для заражения ВПЧ. [6]
Воспаление среднего уха, также известное как средний отит , является распространенным заболеванием, особенно среди младенцев в возрасте до шести месяцев. [7] [8] Это заболевание возникает, когда среднее ухо, обычно заполненное воздухом, инфицируется или закупоривается жидкостью за барабанной перепонкой. [9] [10] В некоторых случаях для облегчения симптомов и осложнений, связанных с этим заболеванием, может потребоваться хирургическое вмешательство, называемое миринготомией , и установка трубки . [11] [12] [13] Риск среднего отита можно снизить с помощью различных профилактических мер, таких как вакцинация от пневмококка и гриппа , грудное вскармливание младенцев и отказ от пассивного курения. Кроме того, использование анальгетиков играет важную роль в облегчении боли, вызванной острым средним отитом. [14]
Среднее ухо четвероногих аналогично дыхальцу рыб , отверстию от глотки в сторону головы перед основными жаберными щелями. У эмбрионов рыб дыхальце формируется как мешочек в глотке, который растет наружу и прорывает кожу, образуя отверстие; у большинства четвероногих этот прорыв никогда не завершается полностью, и последний остаток ткани, отделяющий его от внешнего мира, становится барабанной перепонкой. Внутренняя часть дыхальца, все еще соединенная с глоткой, образует евстахиеву трубу. [15]
У рептилий , птиц и ранних ископаемых четвероногих имеется одна слуховая косточка, колумелла , которая гомологична стремени или «стремени» млекопитающих. Она связана косвенно с барабанной перепонкой через в основном хрящевую экстраколумеллу и медиально с внутренними ушными пространствами через расширенную пластинку основания в овальном окне. [15] Колумелла является эволюционным производным кости, известной как гиомандибула у предков рыб, кости, которая поддерживала череп и мозговую коробку.
Структура среднего уха у современных амфибий значительно различается и часто дегенерирует. У большинства лягушек и жаб она похожа на таковую у рептилий, но у других амфибий полость среднего уха часто отсутствует. В этих случаях стремечко либо также отсутствует, либо, при отсутствии барабанной перепонки, соединяется с квадратной костью черепа, хотя, как предполагается, оно все еще имеет некоторую способность передавать вибрации во внутреннее ухо. У многих амфибий также есть вторая слуховая косточка, operculum (не путать с одноименной структурой у рыб). Это плоская, пластинчатая кость, покрывающая овальное окно и соединяющая его либо со стремечком, либо, через специальную мышцу, с лопаткой . Она не встречается ни у каких других позвоночных. [15]
Млекопитающие уникальны тем, что у них развилось среднее ухо с тремя косточками независимо от различных средних ушей с одной косточкой у других наземных позвоночных, и все это в течение триасового периода геологической истории. Функционально среднее ухо млекопитающих очень похоже на ухо с одной косточкой у немлекопитающих, за исключением того, что оно реагирует на звуки более высокой частоты, поскольку они лучше воспринимаются внутренним ухом (которое также реагирует на более высокие частоты, чем у немлекопитающих). Молоточек, или «молоток», развился из суставной кости нижней челюсти, а наковальня, или «наковальня», — из квадратной кости. У других позвоночных эти кости образуют первичный челюстной сустав, но расширение зубной кости у млекопитающих привело к развитию совершенно нового челюстного сустава, освободив старый сустав, чтобы он стал частью уха. В течение некоторого периода времени оба челюстных сустава существовали вместе, один медиально, а другой латерально. Эволюционный процесс, приведший к среднему уху с тремя косточками, был, таким образом, «случайным» побочным продуктом одновременной эволюции нового, вторичного челюстного сустава. У многих млекопитающих среднее ухо также становится защищенным внутри полости, слуховой буллы , не встречающейся у других позвоночных. Булла развивалась поздно и независимо много раз в разных кладах млекопитающих, и она может быть окружена мембранами, хрящом или костью. Булла у людей является частью височной кости . [15]
Недавно найденные окаменелости, такие как Morganucodon , показывают промежуточные этапы эволюции среднего уха. Новый вид, похожий на морганукодонт, Dianoconodon youngi , демонстрирует части нижней челюсти (= зубной кости), которые обеспечивают слуховую функцию, хотя эти кости все еще прикреплены к нижней челюсти. [16]
