Экдизис — это линька кутикулы у многих беспозвоночных клады Ecdysozoa . Поскольку кутикула этих животных обычно образует в основном неэластичный экзоскелет , она сбрасывается во время роста и формируется новый, более крупный покров. [1] Остатки старого, пустого экзоскелета называются экзувиями . [2]
После линьки членистоногое описывается как teneral , незрелый ; он «свежий», бледный и мягкотелый. В течение одного или двух часов кутикула затвердевает и темнеет после процесса дубления, аналогичного производству кожи . [3] Во время этой короткой фазы животное расширяется, так как рост в противном случае ограничен жесткостью экзоскелета. Рост конечностей и других частей, обычно покрытых жестким экзоскелетом, достигается путем переноса жидкостей организма из мягких частей до того, как новая кожа затвердеет. Паук с маленьким брюшком может недоедать, но, скорее всего, недавно перенес линьку. Некоторые членистоногие, особенно крупные насекомые с трахеальным дыханием, расширяют свой новый экзоскелет, заглатывая или иным образом вдыхая воздух. Созревание структуры и окраски нового экзоскелета может занять дни или недели у долгоживущего насекомого; это может затруднить идентификацию особи, если она недавно перенесла линьку.
Линька позволяет регенерировать или существенно переформировать поврежденные ткани и отсутствующие конечности. Полная регенерация может потребовать серии линек, при этом культя становится немного больше с каждой линькой, пока конечность не станет нормального или почти нормального размера. [4]
Термин экдизис происходит от древнегреческого ἐκδύω ( ekduo ) «снимать, снимать». [5]
В процессе подготовки к линьке членистоногое становится неактивным на некоторое время, подвергаясь аполизису или отделению старого экзоскелета от нижележащих эпидермальных клеток. Для большинства организмов период покоя является стадией подготовки, во время которой происходит секреция жидкости из линьных желез эпидермального слоя и ослабление нижней части кутикулы. После того, как старая кутикула отделяется от эпидермиса, в пространство между ними выделяется пищеварительная жидкость. Однако эта жидкость остается неактивной до тех пор, пока не сформируется верхняя часть новой кутикулы. Затем, ползая, организм продвигается вперед в старой покровной оболочке , которая разделяется по спине, позволяя животному выбраться. Часто эта начальная трещина вызвана комбинацией движения и увеличения давления гемолимфы внутри тела, заставляя расширяться по его экзоскелету , что приводит к возможной трещине, которая позволяет некоторым организмам, таким как пауки , выбраться. Пока старая кутикула переваривается, новый слой секретируется. Все кутикулярные структуры сбрасываются при линьке, включая внутренние части экзоскелета, включающие терминальные выстилки пищеварительного тракта и трахей , если они присутствуют.
Каждая стадия развития между линьками у насекомых в таксоне Endopterygota называется возрастом или стадией, а каждая стадия между линьками у насекомых в таксоне Exopterygota называется нимфой: может быть до 15 нимфальных стадий. У Endopterygota , как правило, всего четыре или пять возрастов. У Endopterygota есть больше альтернатив линьке, таких как расширение кутикулы и спадение воздушных мешков, что позволяет расти внутренним органам.
Процесс линьки у насекомых начинается с отделения кутикулы от нижележащих эпидермальных клеток (аполизис) и заканчивается сбрасыванием старой кутикулы (экдизис). У многих видов он инициируется повышением уровня гормона экдизона . Этот гормон вызывает:
После аполиза насекомое известно как фарат . Затем линька секретируется в экзувиальное пространство между старой кутикулой и эпидермисом, она содержит неактивные ферменты, которые активируются только после секреции новой эпикутикулы . Это предотвращает переваривание новой прокутикулы по мере ее откладывания. Нижние области старой кутикулы, эндокутикула и мезокутикула , затем перевариваются ферментами и впоследствии всасываются. Экзокутикула и эпикутикула сопротивляются перевариванию и поэтому сбрасываются при линьке.
Пауки обычно меняют кожу в первый раз, еще находясь внутри яйцевого мешка, и вылупившийся паучок в целом напоминает взрослую особь. Количество линек варьируется как между видами, так и между полами, но в целом составляет от пяти до девяти раз, прежде чем паук достигает зрелости. Неудивительно, что, поскольку самцы, как правило, меньше самок, самцы многих видов созревают быстрее и не подвергаются линьке столько раз, сколько самки, до созревания. Представители Mygalomorphae очень долгоживущие, иногда 20 лет и более; они линяют ежегодно, даже после созревания.
Пауки прекращают питаться в какой-то момент перед линькой, обычно за несколько дней. Физиологические процессы освобождения старого экзоскелета от тканей под ним обычно вызывают различные изменения цвета, такие как потемнение. Если старый экзоскелет не слишком толстый, то можно увидеть новые структуры, такие как щетинки , снаружи. Однако контакт между нервами и старым экзоскелетом сохраняется до очень поздней стадии процесса.
Новый, теневой экзоскелет должен вместить более крупный каркас, чем предыдущий возраст , в то время как паук должен был вписаться в предыдущий экзоскелет, пока тот не сбросил его. Это означает, что паук не заполняет новый экзоскелет полностью, поэтому он обычно выглядит несколько сморщенным.
Большинство видов пауков висят на шелке в течение всего процесса, либо свисая с линии падения, либо вцепляя свои когти в перепончатые волокна, прикрепленные к подходящей основе. Сброшенный, высушенный экзоскелет обычно остается висеть там, где его бросили, после того, как паук ушел.
Чтобы открыть старый экзоскелет, паук обычно сокращает свое брюшко ( опистосома ), чтобы подать достаточно жидкости для закачки в просому с достаточным давлением, чтобы взломать ее по линиям слабости. Панцирь поднимается спереди, как шлем, когда его окружающая кожа разрывается, но он остается прикрепленным сзади. Теперь паук освобождает свои конечности и обычно оказывается повисшим на новой нити шелка, прикрепленной к его собственным экзувиям, которые, в свою очередь, висят на первоначальном прикреплении шелка.
На этом этапе паук — незрелый; он незрелый и уязвимый. Пока он болтается, его экзоскелет затвердевает и принимает форму. Этот процесс может занять несколько минут у маленьких пауков или несколько часов у более крупных Mygalomorphs. Некоторые пауки, такие как некоторые виды Synema , представители семейства Thomisidae (пауки-крабы), спариваются, пока самка еще незрелая, и в это время она не может съесть самца. [6]
Эвриптериды — это группа хелицеровых, вымерших в поздней перми . Они прошли линьку, как и современные хелицеровые, и большинство ископаемых, как полагают , представляют собой экзувии, а не трупы. [2]
Медиа, связанные с Ecdysis на Wikimedia Commons