Монохроматия (от греческого mono , что означает «один» и chromo , что означает «цвет») — это способность организмов воспринимать только интенсивность света без учета спектрального состава . Организмы с монохроматией лишены цветового зрения и могут видеть только оттенки серого от черного до белого. Организмы с монохроматией называются монохроматами. Многие млекопитающие, такие как китообразные , совиная обезьяна и австралийский морской лев , являются монохроматами. У людей монохроматия является одним из нескольких других симптомов тяжелых наследственных или приобретенных заболеваний, включая ахроматопсию или синюю колбочковую монохроматию , которые в совокупности поражают примерно 1 из 30 000 человек.
Человеческое зрение основано на дуплексной сетчатке , состоящей из двух типов фоторецепторных клеток . Палочки в первую очередь отвечают за скотопическое зрение при слабом свете , а колбочки в первую очередь отвечают за дневное фотопическое зрение . У всех известных позвоночных скотопическое зрение является монохроматическим, поскольку обычно существует только один класс палочек. Однако наличие нескольких классов колбочек, способствующих фотопическому зрению, обеспечивает цветное зрение в дневных условиях.
У большинства людей есть три класса колбочек, каждый с различным классом опсинов . Эти три опсина имеют различную спектральную чувствительность , что является предпосылкой для трихроматии . Изменение любого из этих трех опсинов колбочек может привести к дальтонизму .
Монохроматия фотопического зрения является симптомом как монохроматии колбочек, так и монохроматии палочек, поэтому эти два состояния обычно совместно называются монохроматией. [1] [2]
Монохромазия палочек (RM), также называемая врожденной полной ахроматопсией или полной цветовой слепотой, является редкой и крайне тяжелой формой аутосомно-рецессивно наследуемого заболевания сетчатки, приводящего к серьезному ухудшению зрения. Люди с RM имеют сниженную остроту зрения (обычно около 0,1 или 20/200), полную цветовую слепоту, светоотвращение и нистагм . Нистагм и светоотвращение обычно присутствуют в течение первых месяцев жизни, а распространенность заболевания оценивается в 1 из 30 000 во всем мире. [3] Поскольку у пациентов с RM отсутствует функция колбочек, у них отсутствует фотопическое зрение, они полностью полагаются на свои палочки и скотопическое зрение, [3] , которое обязательно является монохроматическим. Поэтому они не могут видеть никаких цветов, а только оттенки серого.
Монохромазия колбочек (CM) — это состояние, определяемое проявлением только одного класса колбочек. Монохромат с колбочками может иметь хорошее зрение при нормальном уровне дневного света, но не сможет различать оттенки.
Поскольку у людей обычно присутствуют три класса колбочек, колбочковые монохроматы гипотетически могут получать свое фотопическое зрение от любого из них, что приводит к трем категориям колбочковых монохроматов: [4]
Конус Монохроматы с нормальной функцией палочек иногда могут демонстрировать слабое цветовое зрение из-за условной дихромазии. В мезопических условиях и палочки, и колбочки активны, и противостоящие взаимодействия между колбочками и палочками могут позволить себе слабое цветовое зрение. [7]
По словам Джея Нейтца , исследователя цветового зрения в Университете Вашингтона , каждая из трех стандартных цветовых колбочек сетчатки трихроматов может распознавать около 100 градаций цвета. Мозг может обрабатывать комбинации этих трех значений так, что средний человек может различать около миллиона цветов. [8] Следовательно, монохромат сможет различать около 100 цветов. [9]
До 1960-х годов считалось, что большинство млекопитающих , за исключением приматов, являются монохроматами. Однако за последние полвека, [ когда? ] внимание к поведенческому и генетическому тестированию млекопитающих накопило обширные доказательства по крайней мере дихроматического цветового зрения у ряда отрядов млекопитающих . В настоящее время млекопитающих обычно считают дихроматами (обладающими S- и L-колбочками), а монохроматы рассматриваются как исключения.
Два отряда млекопитающих, включающие морских млекопитающих, обладают монохроматическим зрением:
В отличие от трихроматии, демонстрируемой большинством приматов , совиные обезьяны (род Aotus ) также являются монохроматами [ требуется ссылка ] . Несколько членов семейства Procyonidae ( енот -полоскун , енот-крабоед и кинкажу ) и несколько грызунов были продемонстрированы как колбочковые монохроматы, утратившие функциональность S-колбочки (сохранив L-колбочку). [10]
Свет, доступный в среде обитания животного, является существенным фактором, определяющим цветовое зрение млекопитающих. Морские , ночные или роющие млекопитающие, которые получают меньше света, испытывают меньше эволюционного давления , чтобы сохранить дихроматию, поэтому часто развивают монохроматию. [ необходима цитата ]
Недавнее исследование с использованием ПЦР-анализа генов OPN1SW , OPN1LW и PDE6C определило, что все млекопитающие в когорте Xenarthra (представляющей ленивцев, муравьедов и броненосцев) развили палочковую монохроматию через стволового предка. [11]