stringtranslate.com

Групповой отбор

изображение токующего тетерева, пример социального поведения
Ранние объяснения социального поведения , такие как токование тетеревов , говорили о «благе вида». [1] Тетерева на току, акварель и краска для тела Арчибальда Торберна , 1901.

Групповой отбор — это предполагаемый механизм эволюции , в котором естественный отбор действует на уровне группы, а не на уровне особи или гена.

Ранние авторы, такие как В. К. Уинн-Эдвардс и Конрад Лоренц, утверждали, что поведение животных может влиять на их выживание и воспроизводство как групп, говоря, например, о действиях на благо вида. В 1930-х годах Р. А. Фишер и Дж. Б. С. Холдейн предложили концепцию родственного отбора , форму альтруизма с точки зрения геноцентризма эволюции , утверждая, что животные должны жертвовать ради своих родственников, и тем самым подразумевая, что они не должны жертвовать ради неродственников. С середины 1960-х годов эволюционные биологи , такие как Джон Мейнард Смит , У. Д. Гамильтон , Джордж К. Уильямс и Ричард Докинз, утверждали, что естественный отбор действует в первую очередь на уровне гена. Они утверждали на основе математических моделей, что индивидуумы не будут альтруистически жертвовать приспособленностью ради группы, если это в конечном итоге не увеличит вероятность передачи индивидуумом своих генов. Было достигнуто общее согласие, что групповой отбор не происходит, в том числе в особых ситуациях, таких как гаплодиплоидные общественные насекомые, такие как медоносные пчелы (из перепончатокрылых ), где родственный отбор в равной степени хорошо объясняет поведение нерепродуктивных особей, поскольку единственный способ для них воспроизводить свои гены — через родственников. [2]

В 1994 году Дэвид Слоан Уилсон и Эллиотт Собер выступили за многоуровневый отбор, включая групповой отбор, на том основании, что группы, как и отдельные особи, могут конкурировать. В 2010 году три автора, включая Э. О. Уилсона , известного своими работами о социальных насекомых, особенно муравьях , снова пересмотрели аргументы в пользу группового отбора. [3] Они утверждали, что групповой отбор может происходить, когда конкуренция между двумя или более группами, некоторые из которых содержат альтруистичных особей, действующих сообща, важнее для выживания, чем конкуренция между особями внутри каждой группы, [3] вызвав сильное опровержение со стороны большой группы этологов . [2]

Ранние разработки

Чарльз Дарвин разработал теорию эволюции в своей книге «Происхождение видов» . Дарвин также сделал первое предположение о групповом отборе в «Происхождении человека» , что эволюция групп может влиять на выживание особей. Он писал: «Если один человек в племени... изобретет новую ловушку или оружие, племя увеличится в численности, распространится и вытеснит другие племена. В племени, которое таким образом станет более многочисленным, всегда будет гораздо больше шансов на рождение других более совершенных и изобретательных членов». [4] [5]

После того, как дарвинизм был принят в современном синтезе середины двадцатого века, поведение животных бойко объяснялось необоснованными гипотезами о ценности выживания, которая в значительной степени принималась как должное. Натуралист Конрад Лоренц в таких книгах, как «Об агрессии» (1966), вольно утверждал, что модели поведения животных были «для блага вида», [1] [6] фактически не изучая ценность выживания в полевых условиях. [6] Ричард Докинз отметил, что Лоренц был « человеком „блага вида“» [7], настолько привыкшим к мышлению группового отбора, что не осознавал, что его взгляды «противоречат ортодоксальной дарвиновской теории ». [7] Этолог Нико Тинберген хвалил Лоренца за его интерес к ценности поведения для выживания, и натуралисты наслаждались трудами Лоренца по той же причине. [6] В 1962 году групповой отбор использовался в качестве популярного объяснения адаптации зоологом В. К. Уинн-Эдвардсом . [8] [9] В 1976 году Ричард Докинз написал известную книгу о важности эволюции на уровне гена или индивидуума «Эгоистичный ген» . [10]

Социальное поведение медоносных пчел можно объяснить их системой наследования.
Социальное поведение медоносных пчел объясняется родственным отбором : их гаплодиплоидная система наследования делает рабочих пчел очень тесно связанными со своей королевой (в центре).

С середины 1960-х годов эволюционные биологи утверждали, что естественный отбор действует в первую очередь на уровне индивидуума. В 1964 году Джон Мейнард Смит , [11] CM Перринс (1964), [12] и Джордж К. Уильямс в своей книге 1966 года «Адаптация и естественный отбор» подвергли серьезному сомнению групповой отбор как основной механизм эволюции; книга Уильямса 1971 года «Групповой отбор» собрала труды многих авторов на ту же тему. [13] [14]

В то время считалось, что это касается даже общественных насекомых, таких как медоносные пчелы , что способствует родственному отбору , поскольку рабочие особи находятся в близком родстве. [2]

Теория родственного отбора и инклюзивной приспособленности

Эксперименты конца 1970-х годов показали, что возможен отбор с участием групп. [15] Ранние модели группового отбора предполагали, что гены действуют независимо, например, ген, который кодирует сотрудничество или альтруизм . Генетически обоснованное воспроизводство особей подразумевает, что при формировании группы альтруистическим генам понадобится способ действовать на благо членов группы, чтобы повысить приспособленность многих особей с одним и тем же геном. [16] Но из этой модели ожидается, что особи одного вида будут конкурировать друг с другом за одни и те же ресурсы. Это поставит сотрудничающих особей в невыгодное положение, что сделает гены сотрудничества, вероятно, устраненными. Групповой отбор на уровне вида несовершенен, поскольку трудно увидеть, как селективное давление будет применяться к конкурирующим/несотрудничающим особям. [10]

Родственный отбор между родственными особями принимается в качестве объяснения альтруистического поведения. RA Fisher в 1930 году [17] и JBS Haldane в 1932 году [18] изложили математику родственного отбора, причем Haldane, как известно, пошутил, что он бы охотно умер за двух братьев или восемь кузенов. [19] В этой модели генетически родственные особи сотрудничают, поскольку преимущества выживания одной особи также приносят пользу родственникам, которые разделяют некоторую часть тех же генов, что дает механизм для благоприятствования генетическому отбору. [20]

Теория инклюзивной приспособленности , впервые предложенная У. Д. Гамильтоном в начале 1960-х годов, дает критерий отбора для эволюции социальных черт, когда социальное поведение является дорогостоящим для выживания и воспроизводства отдельного организма. Критерий заключается в том, что репродуктивная выгода для родственников, которые несут социальную черту, умноженная на их родство (вероятность того, что они разделяют альтруистическую черту), превышает затраты для индивида. Теория инклюзивной приспособленности является общей трактовкой статистических вероятностей социальных черт, получаемых любыми другими организмами, которые могут распространять копию той же социальной черты. Теория родственного отбора рассматривает более узкий, но более простой случай выгод для близких генетических родственников (или того, что биологи называют «родственниками»), которые также могут нести и распространять черту. Значительная группа биологов поддерживает инклюзивную приспособленность как объяснение социального поведения у широкого спектра видов, что подтверждается экспериментальными данными. Статья была опубликована в Nature с более чем сотней соавторов. [2]

Один из вопросов о родственном отборе — это требование, чтобы индивидуумы знали, связаны ли с ними другие индивидуумы, или распознавание родства . Любой альтруистический акт должен сохранять схожие гены. Один из аргументов, приведенных Гамильтоном, заключается в том, что многие индивидуумы действуют в «вязких» условиях, так что они живут в физической близости к родственникам. В этих условиях они могут действовать альтруистично по отношению к любому другому индивидууму, и вполне вероятно, что этот другой индивидуум будет связан. Эта структура популяции создает континуум между индивидуальным отбором, родственным отбором, отбором родственной группы и групповым отбором без четкой границы для каждого уровня. Однако ранние теоретические модели Д. С. Уилсона и др. [21] и Тейлора [22] показали, что чистая вязкость популяции не может привести к сотрудничеству и альтруизму. Это происходит потому, что любая выгода, полученная от родственного сотрудничества, полностью нейтрализуется родственной конкуренцией; дополнительное потомство от сотрудничества устраняется локальной конкуренцией. Миттельдорф и Д.С. Уилсон позже показали, что если позволить популяции колебаться, то местные популяции могут временно сохранять выгоду от локального сотрудничества и способствовать развитию сотрудничества и альтруизма. [23] Предположив индивидуальные различия в адаптациях, Ян далее показал, что выгода от локального альтруизма может сохраняться в форме качества потомства и, таким образом, способствовать развитию альтруизма, даже если популяция не колеблется. Это происходит потому, что локальная конкуренция среди большего количества особей, возникающая в результате локального альтруизма, увеличивает среднюю локальную приспособленность особей, которые выживают. [24]

Другое объяснение распознавания генов альтруизма заключается в том, что одна единственная черта, групповая взаимная доброта , способна объяснить подавляющее большинство альтруизма, который обычно принимается как «хороший» современными обществами. Фенотип альтруизма опирается на распознавание альтруистического поведения самого по себе. Черта доброты будет распознана достаточно умными и необманутыми организмами в других особях с той же чертой. Более того, существование такой черты предсказывает тенденцию к доброте к неродственным организмам, которые, по-видимому, являются добрыми, даже если организмы принадлежат к другому виду. Ген не обязательно должен быть точно таким же, пока эффект или фенотип схожи. Несколько версий гена — или даже мема — будут иметь практически тот же эффект. Это объяснение было дано Ричардом Докинзом в качестве аналогии с человеком с зеленой бородой . Предполагается, что люди с зеленой бородой склонны сотрудничать друг с другом, просто увидев зеленую бороду, причем черта, связанная с зеленой бородой, попутно связана с чертой взаимной доброты. [10]

Теория многоуровневого отбора

Родственный отбор или инклюзивная приспособленность принимаются в качестве объяснения кооперативного поведения у многих видов, но ученый Дэвид Слоан Уилсон утверждает, что человеческое поведение трудно объяснить только с помощью этого подхода. В частности, он утверждает, что это, по-видимому, не объясняет быстрый рост человеческой цивилизации. Уилсон утверждал, что другие факторы также должны учитываться в эволюции. [25] Уилсон и другие продолжили разрабатывать модели группового отбора. [26] [27]

Ранние модели группового отбора были несовершенны, поскольку предполагали, что гены действуют независимо; но генетически основанные взаимодействия между особями повсеместны в формировании групп, поскольку гены должны сотрудничать для выгоды объединения в группы, чтобы повысить приспособленность членов группы. [16] Кроме того, групповой отбор на уровне вида несовершенен, поскольку трудно увидеть, как будет применяться селективное давление; отбор у социальных видов групп против других групп, а не всего вида, по-видимому, является уровнем, на котором селективное давление правдоподобно. С другой стороны, родственный отбор принимается как объяснение альтруистического поведения. [20] [28] Некоторые биологи утверждают, что родственный отбор и многоуровневый отбор необходимы для «получения полного понимания эволюции системы социального поведения». [27]

В 1994 году Дэвид Слоан Уилсон и Эллиотт Собер утверждали, что аргументы против группового отбора были преувеличены. Они рассматривали, могут ли группы иметь функциональную организацию так же, как и отдельные особи, и, следовательно, могут ли группы быть «транспортными средствами» для отбора . Они не постулируют эволюцию на уровне вида, а селективное давление, которое отсеивает небольшие группы внутри вида, например, группы социальных насекомых или приматов. Группы, которые лучше сотрудничают, могут выживать и размножаться больше, чем те, которые этого не делают. Возрожденная таким образом, новая групповая селекция Уилсона и Собера называется теорией многоуровневого отбора. [29]

В 2010 году Мартин Новак , CE Тарнита и EO Уилсон выступили за многоуровневый отбор, включая групповой отбор, чтобы исправить то, что они считали дефицитом в объяснительной силе инклюзивной приспособленности. [3] В ответе 137 других эволюционных биологов утверждалось, что «их аргументы основаны на неправильном понимании эволюционной теории и неверном представлении эмпирической литературы». [2]

Дэвид Слоан Уилсон сравнил многоуровневый отбор с вложенным набором русских матрешек
Многоуровневая модель отбора Дэвида Слоана Уилсона и Эллиота Собера 1994 года , проиллюстрированная вложенным набором русских матрешек . Сам Уилсон сравнивал свою модель с таким набором.

Уилсон сравнил уровни конкуренции и эволюции с вложенными наборами русских матрешек . [30] Самый низкий уровень — это гены , затем следуют клетки , затем уровень организма и, наконец, группы. Различные уровни функционируют сплоченно, чтобы максимизировать приспособленность или репродуктивный успех. Теория утверждает, что отбор на групповом уровне, включающий конкуренцию между группами, должен перевешивать индивидуальный уровень, включающий конкуренцию особей внутри группы, для распространения группового признака. [31]

Теория многоуровневого отбора фокусируется на фенотипе, поскольку она рассматривает уровни, на которых отбор действует напрямую. [30] Для людей социальные нормы, как можно утверждать, снижают вариацию на индивидуальном уровне и конкуренцию, тем самым перемещая отбор на групповой уровень. Предполагается, что вариация между различными группами больше, чем вариация внутри групп. Конкуренция и отбор могут действовать на всех уровнях независимо от масштаба. Уилсон писал: «На всех уровнях должны быть механизмы, которые координируют правильные виды действий и предотвращают разрушительные формы корыстного поведения на более низких уровнях социальной организации». [25] EO Wilson резюмировал: «В группе эгоистичные личности побеждают альтруистичных. Но группы альтруистичных личностей побеждают группы эгоистичных личностей». [32]

Уилсон связывает теорию многоуровневого отбора в отношении людей с другой теорией, генно-культурной коэволюцией , признавая, что культура, по-видимому, характеризует механизм группового уровня для человеческих групп, позволяющий им адаптироваться к изменениям окружающей среды. [31]

Теория MLS может быть использована для оценки баланса между групповым отбором и индивидуальным отбором в конкретных случаях. [31] Эксперимент Уильяма Мьюира сравнивал яичную продуктивность у кур, показывая, что гиперагрессивный штамм был создан посредством индивидуального отбора, что привело к множеству смертельных нападений всего через шесть поколений; косвенно можно утверждать, что групповой отбор должен был действовать, чтобы предотвратить это в реальной жизни. [33] Групповой отбор чаще всего постулировался у людей и, в частности, у эусоциальных перепончатокрылых , которые делают сотрудничество движущей силой своих адаптаций с течением времени и имеют уникальную систему наследования, включающую гаплодиплоидию , которая позволяет колонии функционировать как индивидуальная особь, в то время как размножается только королева. [34]

Работа Уилсона и Собера возродила интерес к многоуровневому отбору. В статье 2005 года [35] EO Wilson утверждал, что родственный отбор больше не может рассматриваться как лежащий в основе эволюции экстремальной социальности по двум причинам. Во-первых, он предположил, что аргумент о том, что гаплодиплоидное наследование (как у перепончатокрылых) создает сильное давление отбора в сторону нерепродуктивных каст, математически ошибочен. [36] Во-вторых, эусоциальность больше не ограничивается перепончатокрылыми; за годы, прошедшие с момента публикации основополагающего текста Уилсона «Социобиология: новый синтез» в 1975 году, было обнаружено все большее количество высокосоциальных таксонов. [37] К ним относятся различные виды насекомых, а также два вида грызунов ( голый землекоп и дамаралендский землекоп ). Уилсон предлагает уравнение для правила Гамильтона : [38]

рб > с

(где b представляет выгоду для получателя альтруизма, c — стоимость для альтруиста, а r — степень их родства) следует заменить более общим уравнением

рб к + б е > с

в котором b k — это выгода для родства (b в исходном уравнении), а b e — это выгода, получаемая группой в целом. Затем он утверждает, что при нынешнем состоянии доказательств в отношении социальных насекомых, по-видимому, b e > rb k , так что альтруизм необходимо объяснять с точки зрения отбора на уровне колонии, а не на уровне родства. Однако отбор родства и групповой отбор не являются отдельными процессами, а эффекты многоуровневого отбора уже учтены в правиле Гамильтона, rb > c , [39] при условии, что используется расширенное определение r , не требующее исходного предположения Гамильтона о прямом генеалогическом родстве, как предложил сам EO Wilson. [40]

Пространственные популяции хищников и жертв демонстрируют ограничение воспроизводства в равновесии, как индивидуально, так и посредством социальной коммуникации, как изначально предполагал Уинн-Эдвардс. Хотя эти пространственные популяции не имеют четко определенных групп для группового отбора, локальные пространственные взаимодействия организмов в транзитных группах достаточны, чтобы привести к своего рода многоуровневому отбору. Однако пока нет никаких доказательств того, что эти процессы работают в ситуациях, в которых их постулировал Уинн-Эдвардс. [41] [42]

Анализ эволюции хозяина- паразита Раухом и др. в целом враждебен групповому отбору. В частности, паразиты не смягчают индивидуально свою передачу; скорее, более трансмиссивные варианты, которые имеют краткосрочное, но неустойчивое преимущество, возникают, увеличиваются и вымирают. [41]

Приложения

Различные эволюционно стабильные стратегии

Проблема с групповым отбором заключается в том, что для того, чтобы вся группа получила одну черту, она должна сначала распространиться по всей группе путем регулярной эволюции. Но, как предположил Дж. Л. Маки , когда есть много разных групп, каждая с разной эволюционно стабильной стратегией , существует отбор между разными стратегиями, поскольку некоторые из них хуже других. [43] Например, группа, где альтруизм был универсальным, действительно превзойдет группу, где каждое существо действовало в своих собственных интересах, поэтому групповой отбор может показаться осуществимым; но смешанная группа альтруистов и не-альтруистов будет уязвима для обмана со стороны не-альтруистов внутри группы, поэтому групповой отбор рухнет. [44]

Последствия для популяционной биологии

Социальное поведение, такое как альтруизм и групповые отношения, может влиять на многие аспекты динамики популяции, такие как внутривидовая конкуренция и межвидовые взаимодействия. В 1871 году Дарвин утверждал, что групповой отбор происходит, когда выгоды от сотрудничества или альтруизма между субпопуляциями больше, чем индивидуальные выгоды от эгоизма внутри субпопуляции. [4] Это поддерживает идею многоуровневого отбора, но родство также играет неотъемлемую роль, поскольку многие субпопуляции состоят из близкородственных особей. Примером этого могут служить львы, которые одновременно кооперативны и территориальны. [45] Внутри прайда самцы защищают прайд от внешних самцов, а самки, которые обычно являются сестрами, совместно выращивают детенышей и охотятся. Однако это сотрудничество, по-видимому, зависит от плотности. Когда ресурсы ограничены, групповой отбор благоприятствует прайдам, которые работают вместе для охоты. Когда добычи много, сотрудничество уже не настолько выгодно, чтобы перевесить недостатки альтруизма, и охота уже не является кооперативной. [45]

Взаимодействие между различными видами также может быть затронуто многоуровневым отбором. Отношения хищник-жертва также могут быть затронуты. Особи некоторых видов обезьян воют, чтобы предупредить группу о приближении хищника. [46] Эволюция этой черты приносит пользу группе, обеспечивая защиту, но может быть невыгодной для особи, если вой привлекает к ней внимание хищника. Влияя на эти межвидовые взаимодействия, многоуровневый и родственный отбор может изменить популяционную динамику экосистемы. [46]

Многоуровневый отбор пытается объяснить эволюцию альтруистического поведения с точки зрения количественной генетики . Увеличение частоты или фиксация альтруистических аллелей может быть достигнуто посредством родственного отбора, при котором особи проявляют альтруистическое поведение, чтобы повысить приспособленность генетически схожих особей, таких как братья и сестры. Однако это может привести к инбридинговой депрессии , [47] которая обычно снижает общую приспособленность популяции. Однако, если бы альтруизм был выбран с упором на выгоду для группы, а не на родство и выгоду для родственников, и альтруистическая черта, и генетическое разнообразие могли бы быть сохранены. Однако родство по-прежнему должно оставаться ключевым соображением в исследованиях многоуровневого отбора. Экспериментально наложенный многоуровневый отбор на японских перепелах был более эффективен на порядок величины для близкородственных родственных групп, чем для рандомизированных групп особей. [48]

Коэволюция генов и культуры у людей

Коэволюция генов и культуры позволяет людям создавать сложные артефакты, такие как искусно украшенные храмы.
Человечество развивалось чрезвычайно быстро, возможно, посредством коэволюции генов и культуры , что привело к появлению сложных культурных артефактов, таких как гопурам храма Шри Мариаммам в Сингапуре.

Коэволюция генов и культуры (также называемая теорией двойного наследования) — это современная гипотеза (применимая в основном к людям), которая объединяет эволюционную биологию и современную социобиологию для указания группового отбора. [49] Считается, что этот подход объединения генетического влияния с культурным влиянием на протяжении нескольких поколений отсутствует в других гипотезах, таких как взаимный альтруизм и родственный отбор, что делает эволюцию генов и культуры одной из самых сильных реалистичных гипотез группового отбора. Фер приводит доказательства того, что групповой отбор в настоящее время происходит у людей, с помощью экспериментов с логическими играми, такими как дилемма заключенного, тип мышления, который люди развили много поколений назад. [50]

Коэволюция генов и культуры позволяет людям развивать весьма различимые адаптации к местным давлениям и окружающей среде быстрее, чем при одной лишь генетической эволюции. Роберт Бойд и Питер Дж. Ричерсон , два ярых сторонника культурной эволюции, постулируют, что акт социального обучения или обучения в группе, как это происходит при групповом отборе, позволяет человеческим популяциям накапливать информацию на протяжении многих поколений. [51] Это приводит к культурной эволюции поведения и технологий наряду с генетической эволюцией. Бойд и Ричерсон полагают, что способность к сотрудничеству развилась в среднем плейстоцене , миллион лет назад, в ответ на быстро меняющийся климат. [51]

В 2003 году ученый-бихевиорист Герберт Джинтис статистически исследовал культурную эволюцию, представив доказательства того, что общества, которые продвигают просоциальные нормы, имеют более высокие показатели выживаемости, чем общества, которые этого не делают. [52] Джинтис писал, что генетическая и культурная эволюция могут работать вместе. Гены передают информацию в ДНК, а культуры передают информацию, закодированную в мозге, артефактах или документах. Язык, инструменты, смертоносное оружие, огонь, приготовление пищи и т. д. оказывают долгосрочное воздействие на генетику. Например, приготовление пищи привело к уменьшению размера человеческого кишечника, поскольку для приготовленной пищи требуется меньше переваривания. Язык привел к изменению человеческой гортани и увеличению размера мозга. Метательное оружие привело к изменениям в человеческих руках и плечах, так что люди намного лучше бросают предметы, чем ближайший родственник человека, шимпанзе. [53]

В 2015 году Уильям Яворски и его коллеги изучили мнения антропологов о групповом отборе и обнаружили, что они различаются в зависимости от пола и политических взглядов соответствующих социологов. [54] В 2019 году Говард Рахлин и его коллеги предложили групповой отбор поведенческих моделей, таких как выученный альтруизм, во время онтогенеза параллельно групповому отбору во время филогенеза. [55] [56] [57] [58]

Критика

Подавляющее большинство биологов-биологов не были убеждены в возобновлении попыток пересмотреть групповой отбор как возможный механизм эволюции. [59]

Использование уравнения Прайса для обоснования группового отбора было оспорено ван Вееленом в 2012 году, утверждавшим, что оно основано на неверных математических предположениях. [60]

Сторонники геноцентрического взгляда на эволюцию, такие как Докинз и Дэниел Деннетт, остаются не убежденными в групповом отборе. [61] [62] [63] [64] Докинз предполагает, что групповой отбор не в состоянии провести надлежащее различие между репликаторами и носителями. [65] Эволюционный биолог Джерри Койн суммирует аргументы в The New York Review of Books в нетехнических терминах следующим образом: [64]

Групповой отбор не получил широкого признания среди эволюционистов по нескольким причинам. Во-первых, это неэффективный способ отбора черт, таких как альтруистическое поведение, которые, как предполагается, вредны для индивидуума, но полезны для группы. Группы делятся, образуя другие группы, гораздо реже, чем организмы размножаются, образуя другие организмы, поэтому групповой отбор для альтруизма вряд ли перевесит тенденцию каждой группы быстро терять своих альтруистов посредством естественного отбора в пользу обманщиков. Кроме того, существует мало доказательств того, что отбор в группах способствовал эволюции какого-либо признака. Наконец, другие, более правдоподобные эволюционные силы, такие как прямой отбор в группах для взаимной поддержки, могли бы сделать людей просоциальными. Эти причины объясняют, почему только несколько биологов, таких как [Дэвид Слоан] Уилсон и Э. О. Уилсон (не родственник), отстаивают групповой отбор как эволюционный источник сотрудничества. [64]

Психолог Стивен Пинкер утверждает, что «групповой отбор не играет никакой полезной роли в психологии или социальных науках», поскольку в этих областях он «не является точной реализацией теории естественного отбора, как, скажем, в генетических алгоритмах или искусственных симуляциях жизни . Вместо этого [в психологии] это свободная метафора, больше похожая на борьбу между видами шин или телефонов». [66]

Ссылки

  1. ^ ab Tudge, Colin (31 марта 2011 г.). Инженер в саду. Random House . стр. 115. ISBN 978-1-4464-6698-8.
  2. ^ abcde Strassmann, Joan E. ; Page, Robert E. ; Robinson, Gene E. ; Seeley, Thomas D. (март 2011 г.). "Kin selection and eusociality". Nature . 471 (7339): E5–E6. Bibcode :2011Natur.471E...5S. doi :10.1038/nature09833. PMID  21430723. S2CID  205224117. Те же самые замечания можно сделать в отношении эволюции эусоциальных насекомых, которую, как предполагают Новак и др., нельзя объяснить теорией инклюзивной приспособленности. Уже было известно, что сама гаплодиплоидия может иметь лишь относительно незначительное влияние на происхождение эусоциальности, и поэтому Новак и др. не добавили здесь ничего нового. Теория инклюзивной приспособленности объяснила, почему эусоциальность развилась только в моногамных линиях, и почему она коррелирует с определенными экологическими условиями, такими как длительная родительская забота и защита общего ресурса. Кроме того, теория инклюзивной приспособленности сделала очень успешные предсказания поведения эусоциальных насекомых, объяснив широкий спектр явлений.
  3. ^ abc Nowak, Martin A.; Tarnita, Corina E.; Wilson, Edward O. (август 2010 г.). «Эволюция эусоциальности». Nature . 466 (7310): 1057–1062. doi :10.1038/nature09205. ISSN  1476-4687. PMC 3279739 . PMID  20740005. 
  4. ^ ab Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека. Д. Эпплтон и Ко.
  5. ^ Уилсон, Э.О. (2013). Социальное завоевание Земли . Нью-Йорк: WW Norton & Company .
  6. ^ abc Буркхардт, Ричард В. (2005). Модели поведения: Конрад Лоренц, Нико Тинберген и основание этологии. Издательство Чикагского университета . п. 432. ИСБН 978-0-226-08090-1.
  7. ^ ab Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген (1-е изд.). Oxford University Press . стр. 9, 72. ISBN 978-0198575191.
  8. ^ Уинн-Эдвардс, В. К. (1962). Дисперсия животных в связи с социальным поведением . Эдинбург: Оливер и Бойд . OCLC  776867845.
  9. ^ Уинн-Эдвардс, В.К. (1986) Эволюция через групповой отбор , Блэквелл. ISBN 0-632-01541-1 
  10. ^ abc Докинз, Ричард (2016). Эгоистичный ген: 40-я годовщина издания (Oxford Landmark Science) (4-е изд.). Oxford University Press.
  11. ^ Мейнард Смит, Дж. (1964). «Групповой отбор и родственный отбор». Nature . 201 (4924): 1145–1147. Bibcode :1964Natur.201.1145S. doi :10.1038/2011145a0. S2CID  4177102.
  12. ^ Перринс, Крис (2017). Уильямс, Джордж К. (ред.). Выживаемость молодых стрижей в зависимости от размера выводка. Transaction Publishers. стр. 116–118. ISBN 978-0-202-36635-7. {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  13. ^ Уильямс, Джордж К. (1972). Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных мыслей . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-02357-1.
  14. ^ Уильямс, Джордж К., ред. (2008) [1971]]. Выбор группы . Transaction Publishers. ISBN 978-0-202-36222-9.
  15. ^ Уэйд, М. Дж. (1977). «Экспериментальное исследование группового отбора». Эволюция . 31 (1): 134–153. doi :10.2307/2407552. JSTOR  2407552. PMID  28567731.
  16. ^ ab Goodnight, CJ; Stevens, L. (1997). «Экспериментальные исследования группового отбора: что они говорят нам о групповом отборе в природе». American Naturalist . 150 : S59–S79. doi :10.1086/286050. PMID  18811313. S2CID  20931060.
  17. ^ Фишер, РА (1930). Генетическая теория естественного отбора. Оксфорд: Clarendon Press. стр. 159.
  18. ^ Холдейн, Дж. Б. С. (1932). Причины эволюции. Лондон: Longmans, Green & Co.
  19. ^ Кевин Коннолли; Маргарет Мартлью, ред. (1999). «Альтруизм». Психологически говоря: Книга цитат . BPS Books. стр. 10. ISBN 978-1-85433-302-5.(см. также: запись Холдейна в Wikiquote)
  20. ^ ab Wade, MJ; Wilson, DS ; Goodnight, C.; Taylor, D.; Bar-Yam, Y.; de Aguiar, MA; Stacey, B.; Werfel, J.; Hoelzer, GA; Brodie, ED; Fields, P.; Breden, F.; Linksvayer, TA; Fletcher, JA; Richerson, PJ; Bever, JD; Van Dyken, JD; Zee, P. (18 февраля 2010 г.). «Многоуровневый и родственный отбор в связанном мире». Nature . 463 (7283): E8–9, обсуждение E9–10. Bibcode :2010Natur.463....8W. doi :10.1038/nature08809. PMC 3151728 . PMID  20164866. 
  21. ^ Уилсон, Дэвид Слоан ; Поллок, ГБ; Дугаткин, ЛА (1992). «Может ли альтруизм развиться в чисто вязких популяциях?». Эволюционная экология . 6 (4): 331–341. doi :10.1007/bf02270969. S2CID  26014121.
  22. ^ Тейлор, PD (1992). «Альтруизм в вязких популяциях – инклюзивная модель приспособленности». Эволюционная экология . 6 (4): 352–356. doi :10.1007/bf02270971. S2CID  24652191.
  23. ^ Миттельдорф, Джошуа; Уилсон, Дэвид Слоан (2000). «Популяционная вязкость и эволюция альтруизма» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 204 (4): 481–496. Bibcode :2000JThBi.204..481M. CiteSeerX 10.1.1.144.8232 . doi :10.1006/jtbi.2000.2007. PMID  10833350. 
  24. ^ Ян, Цзян-Нань (2013). «Вязкие популяции развивают альтруистичное запрограммированное старение в конфликте способностей в изменяющейся среде». Исследования эволюционной экологии . 15 : 527–543.
  25. ^ ab Wilson, David Sloan (2015). Существует ли альтруизм?: Культура, гены и благополучие других . Yale University Press. ISBN 978-0-300-18949-0.
  26. ^ Ян, Цзян-Нань (2013). «Вязкие популяции развивают альтруистичное запрограммированное старение в конфликте способностей в изменяющейся среде». Исследования эволюционной экологии . 15 : 527–543.
    Koeslag, JH (1997). «Секс, игра «дилемма заключенного» и эволюционная неизбежность сотрудничества». Журнал теоретической биологии . 189 (1): 53–61. Bibcode : 1997JThBi.189...53K. doi : 10.1006/jtbi.1997.0496. PMID  9398503.
    Koeslag, JH (2003). «Эволюция кооперации: кооперация побеждает дезертирство в модели кукурузного поля». Журнал теоретической биологии . 224 (3): 399–410. Bibcode : 2003JThBi.224..399K. doi : 10.1016/s0022-5193(03)00188-7. PMID  12941597.
    Wilson, David Sloan (2010). "открытое письмо Ричарду Докинзу". scienceblogs.com . David Sloan Wilson . Архивировано из оригинала 16 марта 2016 года . Получено 12 января 2015 года .
  27. ^ ab Goodnight, Charles (июнь 2013 г.). «О многоуровневом отборе и родственном отборе: контекстуальный анализ встречается с прямой приспособленностью». Эволюция . 67 (6): 1539–1548. doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01821.x . PMID  23730749.
  28. ^ Уилсон, Дэвид Слоан (2010). «открытое письмо Ричарду Докинзу». scienceblogs.com . Самостоятельно опубликовано. Архивировано из оригинала 16 марта 2016 года . Получено 12 января 2015 года .
  29. ^ Уилсон, Дэвид Слоан; Собер, Эллиотт (1994). «Введение группового отбора в науки о поведении человека». Поведенческие и мозговые науки . 17 (4): 585–654. doi :10.1017/s0140525x00036104.
  30. ^ ab Wilson, David Sloan; Wilson, EO (2008). "Эволюция "на благо группы"". Американский ученый . 96 (5): 380–389. doi :10.1511/2008.74.1.
  31. ^ abc O'Gorman, R.; Wilson, David Sloan; Sheldon, KM (2008). «Для блага группы? Изучение эволюционных адаптаций на уровне группы с использованием теории многоуровневого отбора» (PDF) . Групповая динамика: теория, исследования и практика . 12 (1): 17–26. doi :10.1037/1089-2699.12.1.17.
  32. ^ Уилсон, Дэвид Слоан. «Центральный вопрос группового отбора». Edge.org . Получено 19 апреля 2018 г.
  33. ^ Muir, WM (2009). «Генетический отбор и поведение». Канадский журнал зоотехники . 89 (1): 182.
  34. ^ Boyd, R.; Richerson, PJ (2009). «Культура и эволюция человеческого сотрудничества». Phil. Trans. R. Soc. B . 364 (1533): 3281–3288. doi :10.1098/rstb.2009.0134. PMC 2781880 . PMID  19805434. 
  35. ^ Уилсон, EO (2005). «Родственный отбор как ключ к альтруизму: его взлет и падение». Социальные исследования . 72 (1): 159–166. doi :10.1353/sor.2005.0012. S2CID  142713581.
  36. ^ Триверс, Роберт (1976). «Гаплоидоплоидия и эволюция социальных насекомых». Science . 191 (4224): 250–263. Bibcode :1976Sci...191..249T. doi :10.1126/science.1108197. PMID  1108197.
  37. ^ Уилсон, EO (1975). Социобиология: Новый синтез . Belknap Press. ISBN 978-0-674-81621-3.
  38. ^ Гамильтон, У. Д. (1964). "Эволюция социального поведения" . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. Bibcode : 1964JThBi...7....1H. doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4. PMID  5875341. S2CID  5310280.
  39. ^ West, SA; Griffin, AS; Gardner, A. (2007). «Социальная семантика: альтруизм, сотрудничество, мутуализм, сильная взаимность и групповой отбор». Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 415–432. doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01258.x . PMID  17305808.[ мертвая ссылка ]
  40. ^ Уилсон, Дэвид Слоан (2007). «Переосмысление теоретической основы социобиологии» (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 82 (4): 327–48. doi :10.1086/522809. PMID  18217526. S2CID  37774648. Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2013 года . Получено 10 сентября 2013 года .
  41. ^ ab Rauch, EM; Sayama, H.; Bar-Yam, Y. (2003). «Динамика и генеалогия штаммов в пространственно расширенных моделях хозяин-патоген». Журнал теоретической биологии . 221 (4): 655–664. Bibcode :2003JThBi.221..655R. CiteSeerX 10.1.1.12.5712 . doi :10.1006/jtbi.2003.3127. PMID  12713947. 
  42. ^ Верфель, Дж.; Бар-Ям, И. (2004). «Эволюция репродуктивного ограничения посредством социальной коммуникации». PNAS . 101 (30): 11019–11020. Bibcode :2004PNAS..10111019W. doi : 10.1073/pnas.0305059101 . PMC 491990 . PMID  15256603. 
  43. ^ Докинз, Ричард (1976). Эгоистичный ген . Oxford University Press. С. 74–94.
  44. ^ Аксельрод, Роберт (1984). Эволюция кооперации . Basic Books. стр. 98. ISBN 978-0465005642.
  45. ^ ab Heinsohn, R.; Packer, C. (1995). «Сложные кооперативные стратегии у африканских львов с групповой территорией». Science . 269 (5228): 1260–1262. Bibcode :1995Sci...269.1260H. doi :10.1126/science.7652573. PMID  7652573. S2CID  35849910.
  46. ^ ab Cheney, DL; Seyfarth, RM (1990). Как обезьяны видят мир: внутри разума другого вида . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-10246-7.
  47. ^ Уэйд, М. Дж.; Бреден, Сент (1981). «Влияние инбридинга на эволюцию альтруистического поведения путем родственного отбора». Эволюция . 35 (5): 844–858. doi :10.2307/2407855. JSTOR  2407855. PMID  28581060.
  48. ^ Muir, WM; et al. (июнь 2013 г.). «Многоуровневый отбор с родственными и неродственными группами, экспериментальные результаты с японскими перепелами». Evolution . 67 (6): 1598–1606. doi :10.1111/evo.12062. PMC 3744746 . PMID  23730755. 
  49. ^ Месуди, А.; Дэниелсон, П. (2008). «Этика, эволюция и культура». Теория в биологических науках . 127 (3): 229–240. doi :10.1007/s12064-008-0027-y. PMID  18357481. S2CID  18643499.
  50. ^ Фер, Э.; Фишбахер, Урс (2003). «Природа человеческого альтруизма. [Обзор]». Nature . 425 (6960): 785–791. Bibcode :2003Natur.425..785F. doi :10.1038/nature02043. PMID  14574401. S2CID  4305295.
  51. ^ ab Boyd, R.; Richerson, PJ (2009). «Культура и эволюция человеческого сотрудничества». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1533): 3281–3288. doi :10.1098/rstb.2009.0134. PMC 2781880. PMID  19805434 . 
  52. ^ Gintis, H. (2003). «Путеводитель по альтруизму для путешествующих автостопом: коэволюция генов и культуры и интернализация норм». Журнал теоретической биологии . 220 (4): 407–418. Bibcode : 2003JThBi.220..407G. doi : 10.1006/jtbi.2003.3104. PMID  12623279. S2CID  6190689.
  53. ^ Гинтис, Герберт. «Об эволюции человеческой морали». Edge.org . Получено 20 апреля 2018 г.
  54. ^ Яворски, Уильям; Горовиц, Марк; Кикхэм, Кеннет (9 декабря 2014 г.). «Гендер и политика среди антропологов в дебатах о единицах отбора». Biological Theory . 10 (2): 145–155. doi :10.1007/s13752-014-0196-5. ISSN  1555-5542. S2CID  85150030.
  55. ^ Рахлин, Ховард (апрель 2019 г.). «Групповой отбор в поведенческой эволюции». Поведенческие процессы . 161 : 65–72. doi :10.1016/j.beproc.2017.09.005. ISSN  0376-6357. PMID  28899811. S2CID  37938046.
  56. ^ Саймон, Карста; Гессен, Даг О. (апрель 2019 г.). «Отбор как эволюционный процесс, охватывающий всю область». Поведенческие процессы . 161 : 3–16. doi :10.1016/j.beproc.2017.12.020. hdl : 10642/8292 . ISSN  0376-6357. PMID  29278778. S2CID  24719296.
  57. ^ Баум, Уильям М. (2018-10-09). «Многомасштабный анализ поведения и молярный бихевиоризм: обзор». Журнал экспериментального анализа поведения . 110 (3): 302–322. doi :10.1002/jeab.476. ISSN  0022-5002. PMID  30302758. S2CID  52944940.
  58. ^ Саймон, Карста; Мобекк, Хильде (13.11.2019). «Дугнад: факт и повествование о норвежском просоциальном поведении». Perspectives on Behavior Science . 42 (4): 815–834. doi :10.1007/s40614-019-00227-w. ISSN  2520-8969. PMC 6901638. PMID  31976461 . 
  59. ^ Рубенштейн, Дастин Р.; Олкок, Джон (2019). "12. Принципы социальной эволюции". Поведение животных (Одиннадцатое изд.). Сандерленд, Массачусетс. стр. 449. ISBN 978-1-60535-548-1. OCLC  1022077347. со времен Уинна-Эдвардса было предпринято множество попыток разработать более убедительные формы теории группового отбора. Действительно, этот спор об «уровнях отбора» по поводу уровня биологической иерархии, на котором действует естественный отбор (индивид, группа, ген, вид, сообщество и т. д.), вызвал много споров среди биологов-биологов (Okasha 2010). Тем не менее, несмотря на возникновение противоречий, эти попытки в целом не смогли убедить подавляющее большинство биологов-биологов в том, что взгляд Дарвина на индивидуальный отбор — даже на альтруистические черты, которые приносят явную пользу другим — является неправильным.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  60. ^ van Veelen, M.; García, J.; Sabelis, MW; Egas, M. (апрель 2012 г.). «Групповой отбор и инклюзивная приспособленность не эквивалентны; уравнение Прайса против моделей и статистики». Журнал теоретической биологии . 299 : 64–80. Bibcode : 2012JThBi.299...64V. doi : 10.1016/j.jtbi.2011.07.025. PMID  21839750.
  61. ^ См. главу «Функция полезности Бога» в книге Докинз, Ричард (1995). Река из Эдема . Базовые книги. ISBN 978-0-465-06990-3.
  62. ^ Докинз, Р. (1994). «Burying the Vehicle Commentary on Wilson & Sober: Group Selection». Behavioral and Brain Sciences . 17 (4): 616–617. doi :10.1017/S0140525X00036207. S2CID  143378724. Архивировано из оригинала 2006-09-15.
  63. ^ Деннетт, DC (1994). «E Pluribus Unum? Комментарий к Wilson & Sober: Group Selection». Behavioral and Brain Sciences . 17 (4): 617–618. doi :10.1017/S0140525X00036219. S2CID  146359497. Архивировано из оригинала 27 декабря 2007 г.
  64. ^ abc Coyne, JA (9 сентября 2011 г.). «Может ли дарвинизм улучшить Бингемтон?». The New York Review of Books .
  65. ^ Докинз, Ричард (1982). «Репликаторы и транспортные средства». В группе социобиологии Королевского колледжа (ред.). Современные проблемы социобиологии. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. С. 45–64.
  66. ^ Пинкер, Стивен (2012). «Ложное очарование группового отбора». Edge . Получено 28 ноября 2018 г. .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки