Multituberculata (широко известные как multituberculates , названные в честь множества бугорков на зубах) — это вымерший отряд грызуноподобных млекопитающих , летопись окаменелостей которого насчитывает более 130 миллионов лет. Впервые они появились в средней юре и достигли пика разнообразия в позднем мелу и палеоцене . В конечном итоге их численность уменьшилась, начиная с середины палеоцена , и исчезла из известных летописей окаменелостей в позднем эоцене . [1] Это самый разнообразный отряд мезозойских млекопитающих, насчитывающий более 200 известных видов, от размеров мыши до бобра. Эти виды занимали разнообразные экологические ниши: от норок до беличьего древесного образа жизни и тушканчатоподобных личинок. [2] [3] Мультитуберкуляты обычно помещаются как кронные млекопитающие вне любой из двух основных групп современных млекопитающих — Theria , включая плацентарных и сумчатых , и Monotremata [4] — но обычно ближе к Theria, чем к однопроходным. [5] [6] Они считаются тесно связанными с Euharamiyida и Gondwanatheria как часть Allotheria .
Мультитуберкуляты имели черепную и зубную анатомию, внешне похожую на анатомию грызунов, таких как мыши и крысы, с щечными зубами, отделенными от долотообразных передних зубов широким беззубым промежутком (диастема ) . На каждом щечном зубе было несколько рядов маленьких выступов (или бугорков , отсюда и название), которые действовали против аналогичных рядов на зубах челюсти; точная гомология этих выступов терианам до сих пор остается предметом споров. [ нужна цитата ] В отличие от грызунов, у которых постоянно растут зубы, у мультитуберкулятов произошла замена зубов, типичная для большинства млекопитающих (хотя, по крайней мере, у некоторых видов нижние резцы продолжали прорезываться еще долго после закрытия корня). [7] Мультитуберкуляты отличаются наличием массивного четвертого нижнего премоляра, плагиаулакоида ; другие млекопитающие, такие как Plesiadapiformes и дипротодонтические сумчатые , также имеют сходные премоляры как на верхней, так и на нижней челюсти, но у многобугорковых этот зуб массивный, и верхние премоляры не видоизменяются таким образом. У базальных мультитуберкулятов все три нижних премоляра были плагиаулакоидами, увеличиваясь в размерах кзади, но у Cimolodonta остался только четвертый нижний премоляр, а третий остался лишь в виде рудиментарного колышковидного зуба [7] , а у некоторых таксонов, таких как taeniolabidoideans , плагиулакоид полностью исчез или снова превратился в молярный зуб. [8] [9] [10]
В отличие от грызунов и подобных териев, мультитуберкулезные имели палинальный ход челюсти (спереди назад), а не пропалинальный (сзади вперед) или поперечный (из стороны в сторону); как следствие, их челюстная мускулатура и ориентация бугорков радикально различаются. [4] [7] Палинальные удары челюстей почти полностью отсутствуют у современных млекопитающих (за возможным исключением дюгоня [ 11] ), но также присутствуют у харамииданов , аргиролаоидов и тритилодонтид , первые исторически объединены с мультитуберкулезными на этом основании. Считается, что многотуберкулезное жевание происходило в двухтактном цикле: сначала пища, удерживаемая на месте последним верхним премоляром, разрезалась лезвиевидными нижними премолярами при движении зубной кости ортально (вверх). Затем нижняя челюсть двигалась палинально, перемалывая пищу между рядами бугров коренных зубов. [4] [7]
Строение таза у Multituberculata позволяет предположить, что они родили крошечных беспомощных, недоразвитых детенышей, похожих на современных сумчатых , например кенгуру. [2] [7] Однако исследование 2022 года показало, что у них на самом деле могли быть длительные периоды беременности, как у плаценты. [12]
По крайней мере, две линии развили гипсодонтию , при которой зубная эмаль выходит за пределы линии десен: лямбдопсалид taeniolabidoideans [13] и судамерицид гондванатерес . [14]
Исследования, опубликованные в 2018 году, показали, что у мультитуберкулезных животных относительно сложный мозг, а некоторые области черепной коробки даже отсутствуют у териевых млекопитающих. [15]
Мультитуберкуляты впервые появляются в летописи окаменелостей в юрский период, а затем выживали и даже доминировали более ста миллионов лет, дольше, чем любой другой отряд млекопитающих , включая плацентарных млекопитающих. Самые ранние известные мультитуберкуляты происходят из средней юры ( бат ~ 166-168 миллионов лет назад) Англии и России, включая Hahnotherium и Kermackodon из формации Forest Marble в Англии, а также Tashtykia и Tagaria из формации Itat в России. Эти формы известны только по изолированным зубам, которые очень похожи на зубы эухарамиид , с которыми они предположительно тесно связаны. [16] В позднеюрском и раннем меловом периоде примитивные мультитуберкуляты, объединенные в парафилетическую группу Plagiaulacida , были в изобилии и широко распространены по всей Лавразии (включая Европу, Азию и Северную Америку). В аптском этапе раннего мела в Северной Америке появилась продвинутая подгруппа Cimolodonta , характеризующаяся уменьшенным количеством нижних премоляров, с лезвийным нижним четвертым премоляром. К началу позднего мела ( сеноман ) Cimolodonta вытеснила все другие мультитуберкулезные линии. [17]
В позднем меловом периоде мультитуберкулезные организмы испытали адаптивную радиацию , соответствующую переходу к травоядным видам. [18] Мультитуберкуляты достигли своего пика разнообразия в раннем палеоцене , вскоре после мел-палеогенового вымирания , но сократились с середины палеоцена и далее, вероятно, из-за конкуренции с плацентарными млекопитающими, такими как грызуны и копытные , группа окончательно вымерла в Поздний эоцен . [19] [20] Есть некоторые отдельные находки мультитуберкулятов из южного полушария, в том числе цимолодонтан Corriebaatar из раннего мела Австралии, [21] и фрагментарные останки из позднемеловой формации Маеварано на Мадагаскаре. [22] Семейство Ferugliotheriidae из позднего мела Южной Америки, традиционно считающееся гондванатериями, на самом деле может быть цимолодонтановыми мультитуберкулятами. [21]
В течение позднего мела и палеоцена мультитуберкуляты распространились на самые разнообразные морфотипы , включая беличьих древесных птилодонтов . Своеобразная форма последнего нижнего премоляра — их самая выдающаяся особенность. Эти зубы были крупнее и более удлиненными, чем другие щечные зубы, и имели окклюзионную поверхность, образующую зазубренное режущее лезвие. Хотя можно предположить, что его использовали для измельчения семян и орехов, считается, что большинство мелких мультитуберкулезных также дополняли свой рацион насекомыми, червями и фруктами. [4] На окаменелостях шампсозавра известны следы зубов, приписываемые мультитуберкулятам , что указывает на то, что по крайней мере некоторые из этих млекопитающих были падальщиками . [23] Птилодонтом, который процветал в Северной Америке, был Ptilodus . Благодаря хорошо сохранившимся экземплярам Ptilodus, найденным в бассейне Бигхорн , штат Вайоминг , мы знаем, что эти мультитуберкуляты были способны отводить и приводить большие пальцы ног , и, таким образом, подвижность их ног была аналогична подвижности современных белок, которые спускаются с деревьев головой вперед. . [4]
Другая группа мультитуберкулезных, taeniolabids , была тяжелее и массивнее, что указывает на то, что они вели полностью наземную жизнь. Самые крупные экземпляры весили, вероятно, целых 22 кг (49 фунтов), что делает их сопоставимыми по размеру с крупными грызунами, такими как современный бобр. [24] [25]
Multituberculate обычно помещают в Allotheria рядом с Euharamiyida , кладой млекопитающих, известных от средней юры до раннего мела в Азии и, возможно, Европе, которые имеют несколько морфологических сходств с multituberculates. [16] [26]
Гондванатерии — монофилетическая группа аллотерий, которая была разнообразна в позднем мелу Южной Америки, Индии, Мадагаскара и, возможно, Африки и встречается далее в палеогене Южной Америки и Антарктиды . Их размещение внутри Allotheria весьма спорно: в некоторых филогениях эта группа обнаруживается как глубоко вложенная в мультитуберкуляты, в то время как другие восстанавливают их как отдельную ветвь аллотерий, отдельную от мультитуберкулезных. [26]
В своем исследовании 2001 года Килан-Яворовска и Хурум обнаружили, что большинство мультитуберкулезных микроорганизмов можно отнести к двум подотрядам: Plagiaulacida и Cimolodonta . Исключением является род Arginbaatar , который имеет общие характеристики с обеими группами.
«Plagiaulacida» является парафилетическим видом , представляющим более примитивную эволюционную ступень . Его членами являются более базальные Multituberculata. Хронологически они варьировались от, возможно, средней юры до середины мела . Эта группа далее подразделяется на три неофициальные группы: линия аллодонтид , линия паульхоффатиид и линия плагиаулацида .
Cimolodonta — это, по-видимому, естественный ( монофилетический ) подотряд. Сюда входят более производные Multituberculata, которые были идентифицированы от нижнего мела до эоцена . Распознаются надсемейства Djadochtatherioidea , Taeniolabidoidea , Ptilodontoidea , а также группа Paracimexomys. Кроме того, существуют семейства Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae и два родаУзбекбаатар и Виридомис . Более точное размещение этих типов ожидает дальнейших открытий и анализа. [27] [ нужен лучший источник ]
Мультитуберкулезные — одни из первых млекопитающих, демонстрирующих сложное социальное поведение. Один вид, Filikomys, из позднего мела Северной Америки, занимался групповым гнездованием и рытьем нор из нескольких поколений. [30]
Исчезновение мультитуберкулятов было темой споров на протяжении нескольких десятилетий. [31] После, по крайней мере, 88 миллионов лет доминирования над большинством сообществ млекопитающих, мультитуберкуляты достигли пика своего разнообразия в раннем палеоцене , прежде чем постепенно сокращаться на заключительных стадиях эпохи и эоцена , окончательно исчезая в раннем олигоцене . [32]
Последний многотуберкулезный вид, Ectypodus childei , вымер в конце эоцена в Северной Америке. Непонятно, почему именно этот вид сохранялся так долго, когда все его собратья поддались замене грызунами. [33] : 43
Традиционно вымирание multituberculates было связано с появлением грызунов (и, в меньшей степени, более ранних плацентарных конкурентов, таких как гиопсодонты и Plesiadapiformes ), которые предположительно конкурентно исключили multituberculates из большинства фаун млекопитающих. [1]
Однако идея о том, что мультитуберкуляты были заменены грызунами и другими плацентами, подверглась критике со стороны ряда авторов. Во-первых, он опирается на предположение, что эти млекопитающие «уступают» более развитым плацентам, и игнорирует тот факт, что грызуны и мультитуберкулезные животные сосуществовали по крайней мере 15 миллионов лет. По мнению некоторых исследователей, мультитуберкулезный «упадок» формируется в результате резких вымираний, особенно после Тиффана , когда происходит внезапное сокращение разнообразия. Наконец, самые молодые известные мультитуберкулезные инфекции не являются примером конкурентного исключения; Олигоценовый Ectypodus — скорее общий вид, чем специализированный. Такое сочетание факторов позволяет предположить, что вместо того, чтобы постепенно сокращаться из-за давления со стороны грызунов и подобных им плацентарных, мультитуберкулезные просто не могли справиться с изменениями климата и растительности, а также с появлением новых хищных эвтерий, таких как миациды . [32]
Более поздние исследования показывают неоднозначный эффект. Мультитуберкулезная фауна в Северной Америке и Европе действительно сокращается по мере завоза грызунов в эти районы. Однако азиатские мультитуберкулезные фауны сосуществовали с грызунами с минимальными случаями вымирания, а это означает, что конкуренция не была основной причиной исчезновения азиатских мультитуберкулезных фаун. В целом, похоже, что азиатские мультитуберкулезные виды, в отличие от североамериканских и европейских видов, так и не оправились от события КТ , которое в первую очередь способствовало эволюции и размножению грызунов. [31] Недавнее исследование, по-видимому, действительно указывает на то, что эутерианы быстрее выздоравливают после события КТ, чем мультитуберкулезные. [34] И наоборот, другое исследование показало, что плацентарная радиация не начиналась значительно до тех пор, пока не снизилось количество мультитуберкулезных заболеваний. [20]
