Вирус эпидемического паротита ( MuV) — это вирус , вызывающий эпидемический паротит . MuV содержит одноцепочечный геном с отрицательной полярностью , состоящий из рибонуклеиновой кислоты (РНК). Его геном составляет около 15 000 нуклеотидов в длину и содержит семь генов, которые кодируют девять белков. Геном заключен в капсид , который, в свою очередь, окружен вирусной оболочкой . Частицы MuV, называемые вирионами, имеют плеоморфную форму и различаются по размеру от 100 до 600 нанометров в диаметре. Распознаются один серотип и двенадцать генотипов, которые различаются по своему географическому распространению. Люди являются единственным естественным хозяином вируса эпидемического паротита.
MuV сначала реплицируется, связываясь с поверхностью клеток, в результате чего его оболочка сливается с мембраной клетки-хозяина, чтобы высвободить капсид внутри клетки. Оказавшись внутри, вирусная РНК-зависимая РНК-полимераза транскрибирует информационную РНК (мРНК) из генома и позже реплицирует геном. После трансляции вирусных белков вирионы образуются рядом с клеточной мембраной, где они затем покидают клетку, отпочковываясь от ее поверхности, используя клеточную мембрану в качестве оболочки.
Вирус эпидемического паротита был впервые идентифицирован как причина эпидемического паротита в 1934 году и впервые изолирован в 1945 году. В течение нескольких лет после выделения были разработаны вакцины , защищающие от инфекции MuV. MuV был впервые признан видом в 1971 году и получил научное название Mumps orthorubulavirus . Он относится к роду Orthorubulavirus в подсемействе Rubulavirinae , семействе Paramyxoviridae .
Вирус эпидемического паротита содержит несегментированный, одноцепочечный, линейный геном длиной 15 384 нуклеотида, состоящий из рибонуклеиновой кислоты (РНК). Геном имеет отрицательный смысл, поэтому мРНК может быть транскрибирована непосредственно с генома. Вирус эпидемического паротита кодирует семь генов в следующем порядке: [2] [3] [4]
Считается, что белок SH участвует в блокировании опосредованного NF(α) апоптоза клетки-хозяина, что является противовирусным ответом для подавления распространения вирусов, хотя SH не является необходимым для репликации, поскольку MuV, созданные без SH, все еще способны реплицироваться. Белок V также участвует в уклонении от противовирусных ответов хозяина посредством ингибирования продукции и сигнализации интерферонов . В отличие от других белков, функция белка I неизвестна. [2]
Геном вируса эпидемического паротита заключен в оболочку из N-белков, образуя гибкий, слабо скрученный спиральный рибонуклеопротеиновый (РНП) комплекс, состоящий из генома, окруженного нуклеокапсидом, с которым связан RdRp. РНП окружены оболочкой , липидной мембраной , которая содержит два типа шипов на своей поверхности, которые соответствуют гликопротеинам HN и F. М-белки находятся на внутренней стороне оболочки, соединяя оболочку с РНП. Вирионы различаются по размеру от 100 до 600 нанометров (нм) в диаметре и имеют плеоморфную форму. [2] [5] [6]
MuV сначала взаимодействует с клеткой-хозяином, связываясь с ее поверхностью через рецептор белка HN, сиаловую кислоту , которая связывается с рецепторами сиаловой кислоты на поверхности клеток-хозяев. После прикрепления активируется белок F, который начинает слияние вирусной оболочки с мембраной клетки-хозяина. Белок F делает это, переходя из метастабильного состояния в более стабильную структуру шпильки, что позволяет содержимому вириона, включая РНП, высвобождаться в цитоплазму клетки-хозяина. [2] [5] [6]
При попадании в клетку-хозяина RdRp начинает транскрибировать мРНК из генома внутри RNP. Транскрипция начинается на 3'-конце или около него (обычно произносится как «три прайм-конца») в области промотора и последовательно движется к 5'-концу. Для каждого гена транскрибируется одна цепь мРНК, и для транскрибирования этого гена необходимо, чтобы все гены последовательно транскрибировались до того, как ген будет транскрибирован. Гены, расположенные ближе к 3'-концу, транскрибируются с самой высокой частотой, уменьшаясь по мере приближения RdRp к 5'-концу. RdRp синтезирует кэп на 5'-конце мРНК и полиаденилированный хвост на 3'-конце, состоящий из сотен последовательных аденинов . После транскрипции гена RdRp высвобождает его в цитоплазму для последующей трансляции вирусных белков рибосомами хозяина. [2] [6] [7] [8] Белки V и P кодируются одним и тем же геном, поэтому при транскрипции мРНК RdRp редактирует мРНК, вставляя два нешаблонных гуанина в мРНК для транскрипции мРНК для белка P. [9]
Позже в цикле репликации, как только после трансляции появляется достаточное количество нуклеопротеинов, RdRp переключает функции на репликацию генома. Это происходит в двухэтапном процессе: во-первых, положительно-смысловой антигеном синтезируется RdRp из отрицательно-смыслового генома, а во-вторых, отрицательно-смысловые геномные РНК-нити в свою очередь синтезируются RdRp из антигенома. Во время этого процесса антигеном и вновь реплицированные геномы инкапсулируются нуклеопротеином одновременно с репликацией. [2] [6] [8] Геномы потомства могут использоваться для дополнительной транскрипции или репликации или могут быть просто упакованы в вирионы потомства. [5]
Белки HN и F синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме и перемещаются через комплекс Гольджи к клеточной мембране, независимо от того, связываются ли они с клеточной мембраной или выступают из поверхности клетки. Белки M связываются с участками клеточной мембраны, где находятся белки HN и F, делая это в положениях, где их «хвосты» выступают внутрь клеточной мембраны в цитоплазме. Затем белки M действуют как сигналы для вновь синтезированных РНП о том, где должны быть сформированы вирионы. Затем считается, что взаимодействие белков RNP и M запускает почкование от клетки-хозяина. [2] [5] [6] [10]
Почкование из клетки-хозяина начинается, когда белки M привлекают белки класса E хозяина, которые формируют эндосомальный сортировочный комплекс, необходимый для транспортных структур (ESCRT) в месте почкования. Там белки ESCRT формируются в концентрические спирали и выталкивают содержимое вириона наружу из клетки в форме пузырька, который выступает из клетки. Затем белки ESCRT сужают отверстие пузырька и прекращают почкование, отрезая пузырьок от остальной части мембраны, образуя полный вирион, который высвобождается из клетки-хозяина. [5] [10] [11] Во время этого процесса нейраминидаза белков HN способствует отделению от мембраны хозяина и предотвращает агрегацию вириона. [6]
Вирус эпидемического паротита имеет один серотип и двенадцать генотипов . Генотипы можно различить на основе генов F, SH, HN. Ген SH имеет степень вариации между генотипами от 5% до 21%, самую высокую среди генов MuV. Генотипы называются генотипами от A до N, за исключением E и M, т. е. генотипы A, B, C, D, F, G, H, I, J, K, L и N. Генотипы E и M были ранее признаны, но были отменены из-за филогенетического анализа, который показал, что MuV, назначенные им, вместо этого принадлежали генотипам C и K соответственно. [12] [13]
Различные генотипы различаются по частоте от региона к региону. Например, генотипы C, D, H и J более распространены в западном полушарии, тогда как генотипы F, G и I более распространены в Азии, хотя генотип G считается глобальным генотипом. Генотипы A и B не наблюдались в дикой природе с 1990-х годов. Это разнообразие MuV не отражается в реакции антител, поскольку, поскольку существует только один серотип, антитела к одному генотипу также функциональны против всех других. [12] [14]
Гены F, SH, HN, используемые для различения генотипов, по оценкам, подвергаются генетическим мутациям со скоростью 0,25 · 10 −3 замен на сайт в год, что считается очень низкой скоростью мутаций для РНК-вируса. [13] [15] [16] Филогенетический анализ всего гена SH показывает, что генотипы A и J связаны в одной ветви и отделены от других генотипов. В этой второй ветви генотип I является сестринской кладой других генотипов, которые группируются в пять последовательных сестринских клад: G и H; D и K; C; L; и B, F и N. [12]
Люди являются единственным естественным хозяином вируса эпидемического паротита, который вызывает эпидемический паротит . Заболевание передается через контакт с респираторными выделениями, такими как аэрозольные капли и слюна. Инфекция приводит к лихорадке, мышечной боли и болезненному опуханию околоушных желез , двух слюнных желез, расположенных по бокам рта перед ушами. Инфекция может также затрагивать многие другие ткани и органы, что приводит к различным воспалительным реакциям, таким как энцефалит , асептический [17] менингит , орхит , миокардит , панкреатит , нефрит , оофорит и мастит . Свинка обычно не опасна для жизни и обычно проходит в течение нескольких недель после появления симптомов, но могут возникнуть долгосрочные осложнения, такие как паралич, судороги, гидроцефалия и глухота. Лечение носит поддерживающий характер, и инфекцию можно предотвратить с помощью вакцинации. [2] [18] [19]
Вирус эпидемического паротита, научное название Mumps orthorubulavirus , относится к роду Orthorubulavirus , подсемейству Rubulavirinae , семейству Paramyxoviridae . [1] Штаммы MuV именуются и классифицируются с использованием следующей системы: [12]
Эта система используется в последовательном порядке. Например, MuVs/NewYork.USA/17.11[B] (VAC) — это генотип B MuV, ассоциированный с вакциной, полученный из клинического материала в Нью-Йорке , а MuVi/London.GBR/3.12/2[G] — это генотип G MuV, полученный из клеточной культуры в Лондоне . [12]
В 1934 году свинка была идентифицирована как вирусное заболевание Клодом Д. Джонсоном и Эрнестом Уильямом Гудпасчером. Они обнаружили, что макаки-резусы, подвергшиеся воздействию слюны, взятой у людей на ранних стадиях заболевания, заболели свинкой. Кроме того, они показали, что свинка может передаваться детям через отфильтрованные и стерилизованные, не содержащие бактерий препараты из мацерированной ткани околоушной железы обезьяны, что показало, что это вирусное заболевание. [2] [20] Вирус свинки был впервые выделен в 1945 году, а к 1948 году была разработана первая вакцина против свинки. [20]
Первоначальные вакцины содержали инактивированные вирусные частицы и обеспечивали кратковременную защиту от эпидемического паротита. В 1960-х годах Морис Хиллеман разработал более эффективную вакцину против паротита, используя живые вирусные частицы, которые были взяты у его тогда пятилетней инфицированной дочери Джерил Линн. Эта вакцина была одобрена для использования в 1967 году и рекомендована в 1977 году, заменив предыдущие вакцины, которые были менее эффективны. Хиллеман также работал над разработкой вакцины MMR в 1971 году, эффективной против кори , паротита и краснухи . Штамм вируса паротита «Джерил Линн», который принадлежит к генотипу А, [14] продолжает использоваться в вакцинах против паротита. [20]
Вирус эпидемического паротита был признан видом в 1971 году Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV), который курирует таксономию вирусов, когда он был отнесен к роду Paramyxovirus . С тех пор он претерпел многочисленные таксономические изменения и изменения своего научного названия: [1] [21]
Слово «свинка» впервые засвидетельствовано около 1600 года и является множественной формой от «свинка», что означает «гримаса», изначально глагола, означающего «скулить или бормотать как нищий». Болезнь, вероятно, была названа свинкой в связи с отеком, вызванным паротитом, что отражает его влияние на выражение лица, а также болезненное, затрудненное глотание. «Свинка» также использовалась, начиная с 17 века, для обозначения «приступа меланхолии, угрюмости, молчаливого неудовольствия». [17] [22]