Мицелий ( мн. ч .: mycelia ) [a] представляет собой корневидную структуру гриба, состоящую из массы ветвящихся, нитевидных гиф . [1] Его нормальная форма — разветвленные, тонкие, переплетенные, анастомозирующие, гиалиновые нити. [2] Колонии грибов, состоящие из мицелия, встречаются в почве и на ней , а также на многих других субстратах . Типичная одиночная спора прорастает в монокариотический мицелий, [1] который не может размножаться половым путем; когда два совместимых монокариотических мицелия соединяются и образуют дикариотический мицелий, этот мицелий может образовывать плодовые тела, такие как грибы . [3] Мицелий может быть крошечным, образуя колонию, которая слишком мала, чтобы ее можно было увидеть, или может разрастаться, охватывая тысячи акров, как в Armillaria .
Через мицелий гриб поглощает питательные вещества из окружающей среды. Он делает это в два этапа. Сначала гифы выделяют ферменты на или в источник пищи, которые расщепляют биологические полимеры на более мелкие единицы, такие как мономеры . Затем эти мономеры поглощаются мицелием путем облегченной диффузии и активного транспорта .
Мицелии жизненно важны в наземных и водных экосистемах из-за их роли в разложении растительного материала. Они вносят вклад в органическую фракцию почвы, и их рост высвобождает углекислый газ обратно в атмосферу (см. углеродный цикл ). Эктомикоризный внематричный мицелий , а также мицелий арбускулярных микоризных грибов повышают эффективность поглощения воды и питательных веществ большинством растений и придают устойчивость к некоторым фитопатогенам. Мицелий является важным источником пищи для многих почвенных беспозвоночных. Они жизненно важны для сельского хозяйства и важны почти для всех видов растений , многие виды коэволюционируют с грибами . Мицелий является основным фактором здоровья некоторых растений, потребления питательных веществ и роста, причем мицелий является основным фактором приспособленности растений .
Сети мицелия могут транспортировать воду [4] и пики электрического потенциала. [5]
Склероции представляют собой плотные или твердые массы мицелия.
Одной из основных функций грибов в экосистеме является разложение органических соединений. Нефтепродукты и некоторые пестициды (типичные загрязнители почвы) являются органическими молекулами (т. е. они построены на углеродной структуре), и, таким образом, являются потенциальным источником углерода для грибов. Следовательно, грибы обладают потенциалом для искоренения таких загрязнителей из своей среды, если только химикаты не окажутся токсичными для гриба. Эта биологическая деградация — процесс, известный как микоремедиация .
Мицелиальные маты были предложены как имеющие потенциал в качестве биологических фильтров, удаляющих химикаты и микроорганизмы из почвы и воды. Использование грибкового мицелия для достижения этого было названо микофильтрацией .
Знание взаимосвязи между микоризными грибами и растениями предлагает новые способы повышения урожайности сельскохозяйственных культур . [6]
При распространении по лесовозным дорогам мицелий может действовать как связующее вещество, удерживая на месте нарушенную новую почву и предотвращая ее вымывание до тех пор, пока древесные растения не укоренятся.
Грибы необходимы для преобразования биомассы в компост , поскольку они разлагают компоненты сырья, такие как лигнин , чего не могут сделать многие другие компостирующие микроорганизмы. [7] Переворачивание компостной кучи на заднем дворе обычно обнажает видимые сети мицелия, которые образовались на разлагающемся органическом материале внутри. Компост является важным удобрением для почвы и для органического земледелия и садоводства . Компостирование может отвести значительную часть твердых бытовых отходов от свалок . [8]
Альтернативы полистиролу и пластиковой упаковке можно получить путем выращивания мицелия в сельскохозяйственных отходах. [9]
Мицелий также использовался в качестве материала для изготовления мебели и искусственной кожи . [10]
Одним из основных коммерческих применений мицелия является его использование для создания искусственной кожи. Кожа животных вносит значительный вклад в окружающую среду, поскольку животноводство связано с вырубкой лесов, выбросами парниковых газов и выпасом скота. Кроме того, производство синтетической кожи из поливинилхлорида и полиуретана требует использования опасных химикатов и ископаемого топлива, и они не являются биоразлагаемыми (как пластик). Искусственная кожа на основе грибков дешевле в производстве, имеет меньший экологический след и биоразлагаема. Производство квадратного метра сырого мицелия стоит от 18 до 28 центов, в то время как производство квадратного метра сырой шкуры животных стоит от 5,81 до 6,24 долларов. Рост грибков является углеродно-нейтральным, а чистый мицелий на 94% биоразлагаем. Однако использование полимерных материалов, таких как полиэстер или полимолочная кислота, для улучшения свойств искусственной кожи может отрицательно повлиять на биоразлагаемость материала. [11]
Для создания кожи грибной мицелий выращивают либо с помощью жидкофазной, либо твердофазной ферментации. При жидкофазной ферментации компании обычно используют лабораторные среды или сельскохозяйственные побочные продукты для выращивания грибковой биомассы. Затем грибковая биомасса разделяется на волокна и обрабатывается с помощью суспензии волокон, фильтрации, прессования и сушки. Эти методы также широко используются в традиционных процессах производства бумаги. При твердофазной ферментации мицелий выращивают на лесных биопродуктах, таких как опилки, в среде с высокой концентрацией углекислого газа и контролируемой влажностью и температурой. Коврик мицелия, сформированный поверх слоя частиц, обезвоживается, химически обрабатывается, а затем сжимается до желаемой толщины и гравируется с помощью рисунка. [11]
Мицелий является сильным кандидатом для устойчивого строительства, прежде всего, благодаря своей легкой биоразлагаемой структуре и способности выращиваться из отходов. В дополнение к этому, мицелий имеет относительно высокое отношение прочности к весу и гораздо более низкую воплощенную энергию по сравнению с традиционными строительными материалами. Поскольку мицелий принимает форму любой формы, в которой он выращен, он также может быть выгоден для целей кастомизации, особенно если он используется в качестве архитектурного или эстетического элемента. Текущие исследования также показали, что мицелий не выделяет токсичных смол в случае пожара, поскольку он имеет эффект обугливания, аналогичный эффекту массивной древесины. Мицелий играет интересную роль в акустической изоляции, обладая поглощающей способностью 70–75% для частот 1500 Гц или менее. [12]
Биокомпозиты на основе мицелия продемонстрировали большой потенциал для структурных применений, с гораздо более высоким отношением прочности к весу, чем у обычных материалов, в первую очередь из-за его низкой плотности. По сравнению с обычными строительными материалами, мицелий также обладает рядом желательных свойств, которые делают его привлекательной альтернативой. Например, он имеет низкую теплопроводность и может обеспечивать высокую звукоизоляцию. Он биоразлагаем, имеет гораздо меньше воплощенной энергии и может служить поглотителем углерода, что делает биокомпозиты на основе мицелия возможным решением проблемы выбросов, энергии и отходов, связанных со строительством зданий.
Хотя мицелий предлагает интересные возможности в качестве конструкционного материала, существует несколько существенных недостатков, которые затрудняют его практическую реализацию в крупномасштабных проектах. Во-первых, мицелий сам по себе не обладает особенно высокой прочностью на сжатие, которая составляет от 0,1 до 0,2 МПа. [13] Это резкое сравнение с традиционным бетоном, прочность на сжатие которого обычно составляет 17–28 МПа. Более того, поскольку мицелий считается живым материалом, он предъявляет особые требования, которые делают его восприимчивым к условиям окружающей среды. Например, ему требуется постоянный источник воздуха, чтобы оставаться живым, ему нужна относительно влажная среда для роста, и он не может подвергаться воздействию большого количества воды из-за страха загрязнения и распада.
Три отдельных вида грибов (Colorius versicolor, Trametes ochracea и Ganoderma sessile ) были смешаны независимо с 2 субстратами (яблоко и виноград) и испытаны в отдельных условиях инкубации для количественной оценки определенных механических свойств мицелия. Для этого образцы выращивались в формах, инкубировались и высушивались в течение 12 дней. Образцы были испытаны на водопоглощение с использованием руководств ASTM C272 и сравнены с материалом EPS . Плитки одинакового размера были вырезаны из изготовленной формы и помещены под машину Instron 3345, работающую со скоростью 1 мм/мин, до 20% деформации. [14]
На протяжении 4-этапного процесса исследовалось влияние различных субстратных и грибковых смесей, а также свойств мицелия, таких как плотность, водопоглощение и прочность на сжатие. Образцы были разделены на два отдельных метода инкубации и проверены на предмет различий в цвете, текстуре и росте. Для одних и тех же грибов в каждом методе инкубации были зафиксированы минимальные различия. Однако в разных субстратных смесях в пределах одних и тех же грибов окраска и внешний рост различались между тестовыми образцами. Хотя была рассчитана потеря органического вещества, не было обнаружено единой корреляции между используемым субстратом и химическими свойствами материала. Для каждой из смесей субстрат-гриб средняя плотность варьировалась от 174,1 кг/м 3 до 244,9 кг/м 3 , причем комбинация сидячих грибов Ganoderma и яблочного субстрата была самой плотной. Испытания на сжатие показали, что сидячие грибы Ganoderma и виноградный субстрат имеют самую высокую прочность среди протестированных образцов, но числовое значение не было предоставлено. [14] Для справки, в литературе дана приблизительная оценка 1-72 кПа. Помимо этого, мицелий имеет теплопроводность 0,05–0,07 Вт/м·К, что меньше, чем у типичного бетона. [15]
Строительство мицелиевых структур в первую очередь подразделяется на три подхода. Они включают выращивание блоков в формах, выращивание на месте монолитных структур и биосварные блоки. Первый подход выращивает мицелий и его субстрат в формах, после чего он высушивается в печах, а затем транспортируется и собирается на месте. Второй подход использует существующую опалубку и адаптирует методы монолитного бетона для выращивания монолитных мицелиевых структур на месте. Третий подход представляет собой гибрид двух предыдущих, называемый микосваркой, где отдельные предварительно выращенные блоки выращиваются вместе в более крупную монолитную структуру. [13]
Исследования с использованием методов выращивания на месте и микосварки изучили, как выращивать мицелий и повторно использовать опалубку в строительстве, а также исследовали пост-напряжение и фрикционные соединения. Исследования в области производства выявили некоторые общие проблемы, с которыми сталкиваются при строительстве мицелиальных структур, в основном связанные с ростом грибков. Может быть сложно выращивать живой материал в опалубке, и он подвержен загрязнению, если не стерилизовать должным образом. Грибы необходимо хранить в холодильнике, чтобы предотвратить затвердевание и правильно управлять ростом и потреблением субстрата. Кроме того, толщина роста грибка ограничена присутствием кислорода; если кислорода нет, центр роста может погибнуть или быть загрязненным. [13]
Исследователи провели оценку жизненного цикла для оценки воздействия биокомпозитов мицелия на окружающую среду. Анализ жизненного цикла показал жизнеспособность мицелия как материала для поглощения углерода и как устойчивой альтернативы обычным строительным материалам. [12] Использование мицелия в качестве натурального клеящего материала может обеспечить экологические преимущества, поскольку композиты на основе грибов, для создания которых используется мицелий, являются недорогими, с низким уровнем выбросов и устойчивыми. Эти композиты также имеют широкий спектр применения и использования, многие из которых находятся в отраслях, ответственных за значительное загрязнение окружающей среды, таких как строительство и упаковка. [16]
Современные строительные и упаковочные материалы изготавливаются промышленным способом, не подлежат вторичной переработке и загрязняют окружающую среду: изделия из древесины приводят к серьезной вырубке лесов и изменению погоды; цемент не поддается биологическому разложению и вызывает высокие выбросы как при производстве, так и при сносе. Мицелий, по-видимому, дешевле и более устойчив, чем его аналоги. [16]
Адгезивные свойства мицелия в значительной степени отвечают за его разнообразный спектр применений, поскольку они позволяют им связывать определенные вещества вместе. Эти свойства являются продуктами их биологических процессов, поскольку они выделяют едкие ферменты , которые позволяют им разлагать и колонизировать органические субстраты. Во время разложения мицелий образует плотную сеть тонких нитей, которые сливаются вместе внутри органического субстрата, создавая твердый материал, который может удерживать вместе несколько субстратов. Это свойство самосборки мицелия является совершенно уникальным и позволяет мицелию расти на широком спектре органических материалов, включая органические отходы. [16]
Растения, по-видимому, общаются в экосистеме с помощью мицелия, грибковой сети, производимой грибами микоризы. [17] Мицелиальные сети составляют 20-30% биомассы почвы, хотя традиционные измерения биомассы не позволяют их обнаружить. Около 83% растений, по-видимому, демонстрируют мутуалистическую связь с мицелием как расширением их корневых систем, с разной степенью зависимости. [18] По некоторым оценкам, мицелиальные сети получают до 10% или более от продукции фотосинтеза их растений-хозяев. [ необходима цитата ]
Этот мутуализм инициируется гифальными связями, в которых мицелиальные нити заражают и прикрепляются к гифам растений, проникая через клеточную стенку, но не проникая через мембрану в цитоплазму растения. Мицелий взаимодействует с клеткой на периарбускулярной мембране, которая ведет себя как своего рода обменная среда для питательных веществ и может создавать электрические градиенты, позволяющие отправлять и получать электрофизиологические сигналы. [17] В модельных исследованиях различные грибы поставляют различные уровни питательных веществ и материалов, способствующих росту, при этом растения имеют тенденцию укореняться к грибам (и, таким образом, заражаться ими), поставляющим большую часть минерального фосфора и азота (оба необходимы для роста растений). [19]
Микориза мицелиальных ассоциаций может усиливать конкуренцию между особями одного и того же вида, одновременно ослабляя конкуренцию между видами посредством продвижения низших конкурентов, тем самым способствуя разнообразию растений в своей сети. [17] При этом микоризные грибы способствуют экологии сообщества, с дополнительной сложностью нишевой дифференциации различных сетей и типов микоризных грибов, которые укореняются на разной глубине, рассеивают различные органические соединения и питательные вещества и имеют уникальные взаимодействия с определенными видами растений. [17]
Несколько исследований задокументировали емкость памяти мицелиальных сетей и их приспособляемость к определенным условиям окружающей среды. Мицелии были специализированы для различных функций в различных климатических условиях и развивали симбиотические или патогенные отношения с другими организмами, такими как человеческий патоген Candida auris , который разработал уникальный подход уклонения от обнаружения человеческими нейтрофилами посредством адаптивного отбора — процесса обучения и памяти грибов. [20] Кроме того, эти функции могут меняться в зависимости от масштаба мицелия и характера симбиотических отношений; комменсальные и взаимные отношения между грибами и растениями формируются через отдельный процесс, известный как микоризная ассоциация, которые называются микоризой. Кроме того, организация гиф в мицелиальные сети может быть детерминированной для различных функций, включая удержание биомассы, рециркуляцию воды, расширение будущих гиф на ресурсоэффективном подходе к желаемым градиентам питательных веществ и последующее распределение этих ресурсов по сети гиф. [21] В макроскопическом масштабе многие мицелии работают с своего рода иерархией, имеющей «ствол» или главный мицелий, с более мелкими «ветвями», ответвляющимися от него. Некоторые сапротрофные базидиомицеты способны запоминать прошлые решения о направленных градиентах питания и будут строить будущий мицелий в этом направлении. [22]
Текущие исследования коллективного мицелиального интеллекта ограничены, и хотя многие исследования наблюдали память и обмен электрическим зарядом через мицелиальные сети, этого недостаточно, чтобы делать выводы о том, как сенсорные данные обрабатываются в этих сетях. Однако некоторые примеры повышенной термостойкости у нитчатых грибов предполагают степенную зависимость для памяти и воздействия стимула. [23] Мицелии также продемонстрировали способность редактировать свои генетические структуры в течение жизни из-за антибиотиков или других внеклеточных стрессоров, что может вызвать быстрое приобретение генов устойчивости, как у C. auris . [20] Кроме того, плазмодийные слизевики демонстрируют схожий метод обмена информацией, поскольку и мицелий, и слизевики используют молекулы цАМФ для агрегации и сигнализации. [21]
Склероции — это компактная масса затвердевшего мицелия. В течение многих лет склероции ошибочно принимались за отдельные организмы и описывались как отдельные виды. Однако в середине 19 века было доказано, что склероции — это просто стадия жизненного цикла многих грибов. Склероции состоят из толстых, плотных оболочек с темными клетками. Они богаты гифами , запасами на случай чрезвычайной ситуации, такими как масло, и содержат небольшое количество воды. Они могут выживать в сухой среде в течение многих лет, не теряя способности к росту. Размеры склероций могут варьироваться от менее миллиметра до десятков сантиметров в диаметре. [24]
Сноски
Цитаты