Миофибрилла (также известная как мышечная фибрилла или саркостиль ) [1] представляет собой основную стержнеобразную органеллу мышечной клетки . [2] Скелетные мышцы состоят из длинных трубчатых клеток, известных как мышечные волокна , и эти клетки содержат множество цепочек миофибрилл. [3] Каждая миофибрилла имеет диаметр 1–2 микрометра . [3] Они создаются во время эмбрионального развития в процессе, известном как миогенез .
Миофибриллы состоят из длинных белков, включая актин , миозин и тайтин , а также других белков, которые удерживают их вместе. Эти белки организованы в толстые , тонкие и эластичные миофиламенты , которые повторяются по длине миофибриллы в секциях или единицах сокращения, называемых саркомерами . Мышцы сокращаются за счет скольжения толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов друг по другу.
Каждая миофибрилла имеет диаметр от 1 до 2 микрометров (мкм). [3] Нити миофибрилл, миофиламенты , состоят из трех типов: толстых , тонких и эластичных нитей .
Белковый комплекс , состоящий из актина и миозина, иногда называют актомиозином .
В поперечно-полосатой скелетной и сердечной мышечной ткани актиновые и миозиновые нити имеют определенную и постоянную длину порядка нескольких микрометров, что намного меньше длины удлиненной мышечной клетки (несколько миллиметров в случае клеток скелетных мышц человека). . Нити организованы в повторяющиеся субъединицы по длине миофибриллы. Эти субъединицы называются саркомерами и имеют длину около трех мкм. [4] Мышечная клетка почти заполнена миофибриллами, идущими параллельно друг другу по длинной оси клетки. Саркомерные субъединицы одной миофибриллы почти идеально совпадают с субъединицами миофибрилл рядом с ней. Такое выравнивание придает клетке полосатый или исчерченный вид. Обнаженные мышечные клетки под определенными углами, например, в кусках мяса , могут проявлять структурную окраску или переливчатость из-за периодического выравнивания фибрилл и саркомеров. [5]
Названия различных субрегионов саркомера основаны на их относительно более светлом или темном виде при просмотре через световой микроскоп. Каждый саркомер ограничен двумя очень темными полосами, называемыми Z-дисками или Z-линиями (от немецкого zwischen, что означает «между»). Эти Z-диски представляют собой плотные белковые диски, которые с трудом пропускают свет. В этой области присутствует Т -трубочка . Область между Z-дисками делится на две более светлые полосы на обоих концах, называемые I-полосами или изотропными полосами, и более темную сероватую полосу в середине, называемую полосой A или анизотропными полосами.
Полосы I кажутся более светлыми, поскольку эти области саркомера в основном содержат тонкие актиновые нити, меньший диаметр которых позволяет свету проходить между ними. С другой стороны, полоса А содержит в основном нити миозина , больший диаметр которых ограничивает прохождение света. A означает анизотропный , а I — изотропный , имея в виду оптические свойства живых мышц, продемонстрированные с помощью микроскопии в поляризованном свете .
Части полосы А, примыкающие к полосам I, заняты как актиновыми, так и миозиновыми нитями (где они переплетаются, как описано выше). Также внутри полосы А имеется относительно более яркая центральная область, называемая Н-зоной (от немецкого helle , что означает яркий), в которой нет перекрытия актина и миозина, когда мышца находится в расслабленном состоянии. Наконец, H-зона разделена пополам темной центральной линией, называемой М-линией (от немецкого mittel, означающего середину).
Исследование развивающихся мышц ног у 12-дневного куриного эмбриона с помощью электронной микроскопии позволяет предположить механизм развития миофибрилл. Развивающиеся мышечные клетки содержат толстые (миозиновые) нити диаметром 160–170 Å и тонкие (актиновые) нити диаметром 60–70 Å. Молодые миофибриллы содержат соотношение тонких и толстых нитей 7:1. Вдоль длинной оси мышечных клеток в субсарколеммальных местах свободные миофиламенты выравниваются и агрегируются в гексагональные массивы. Эти агрегаты образуются независимо от наличия материала полосы Z или полосы M. Агрегация происходит спонтанно, поскольку третичные структуры мономеров актина и миозина содержат всю «информацию» об ионной силе и концентрации АТФ клетки для агрегации в нити. [6]
Головки миозина образуют поперечные мостики с актиновыми миофиламентами; здесь они осуществляют «гребное» действие вдоль актина. Когда мышечное волокно расслаблено (перед сокращением), с головкой миозина связаны АДФ и фосфат.
При поступлении нервного импульса ионы Са 2+ заставляют тропонин менять форму; это отодвигает комплекс тропонин + тропомиозин, оставляя места связывания миозина открытыми.
Головка миозина теперь связывается с актиновой миофиламентом. Энергия в головке миозиновой миофиламента перемещает головку, которая скользит мимо актина; следовательно, ADP выпускается.
АТФ появляется (поскольку присутствие ионов кальция активирует АТФазу миозина), и головки миозина отключаются от актина, чтобы захватить АТФ. Затем АТФ расщепляется на АДФ и фосфат. Энергия высвобождается и сохраняется в головке миозина, чтобы использовать ее для последующего движения. Головки миозина теперь возвращаются в свое вертикальное расслабленное положение. Если кальций присутствует, процесс повторяется.
Когда мышца сокращается, актин тянется вдоль миозина к центру саркомера до тех пор, пока актиновые и миозиновые нити не перекроются полностью. Зона Н становится все меньше и меньше из-за увеличения перекрытия актиновых и миозиновых нитей, а мышца укорачивается. Таким образом, когда мышца полностью сокращена, зона H больше не видна. Обратите внимание, что сами нити актина и миозина не меняют длину, а скользят мимо друг друга. Это известно как теория мышечного сокращения скользящей нити . [7]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )