Птичья колония — это большое скопление особей одного или нескольких видов птиц , которые гнездятся или ночуют поблизости в определенном месте. Известно, что многие виды птиц собираются в группы разного размера; скопление гнездящихся птиц называется гнездовой колонией. Колониальные гнездящиеся птицы включают морских птиц, таких как гагарки и альбатросы ; виды водно-болотных угодий, такие как цапли ; и некоторые воробьиные, такие как ткачики , некоторые черные дрозды и некоторые ласточки . Группа птиц, собравшаяся на отдых, называется общим насестом . Свидетельства колониального гнездования были обнаружены у неорнитиновых птиц ( Enantiornithes ) в отложениях позднего мела ( маастрихта ) Румынии . [1]
Примерно 13% всех видов птиц гнездятся колониально. [2] Гнездовые колонии очень распространены среди морских птиц на скалах и островах. Почти 95% морских птиц являются колониальными, [3] что привело к использованию колонии морских птиц , иногда называемой лежбищем . Многие виды крачек гнездятся колониями на земле. Цапли , цапли, аисты и другие крупные водоплавающие птицы также гнездятся сообща в так называемых цаплях . Гнездование колоний может быть эволюционным ответом на нехватку безопасных мест гнездования и изобилие или непредсказуемые источники пищи, находящиеся далеко от мест гнездования. [4] Птицы, гнездящиеся колониями, часто демонстрируют синхронность в своем размножении, а это означает, что все птенцы вылупляются одновременно, а это означает, что любой хищник, приближающийся в это время, найдет больше добычи, чем он может съесть. [2] [5]
Что именно представляет собой колония, является вопросом определения. Например, хохлатые тупики — пелагические птицы, гнездящиеся на крутых склонах и в скалистых расщелинах прибрежных скал, часто на островах. Каждая пара выкапывает свою нору. Скопление нор тупиков на морском острове считается колонией. [6] [7] [8] Береговые ласточки (называемые береговыми ласточками в Северной Америке) редко, если вообще когда-либо, гнездятся в одиночестве; такая зависимость от социального гнездования назвала бы птицу колониальной гнездящейся. [9] Более крайний пример колониального гнездования можно найти в семействе ткачиков. Общительный ткач южной Африки строит массивные многоквартирные жилища из веток и сухой травы со множеством входов, ведущих в разные гнездовые камеры, вмещающие до сотни гнездовых пар. Эти конструкции напоминают стога сена, свисающие с деревьев, и их сравнивают с жилыми домами или ульями. [10]
В некоторых колониях морских птиц гнездятся тысячи пар различных видов. Например, остров Треугольник, крупнейшая колония морских птиц в Британской Колумбии , Канада, является домом для птиц, чаек, бакланов, куликов и других птиц, а также некоторых морских млекопитающих. [7] Многие морские птицы демонстрируют замечательную преданность месту обитания , возвращаясь в одну и ту же нору, гнездо или место на протяжении многих лет, и они будут защищать это место от соперников с большой энергией. Это увеличивает успех размножения, дает возможность вернувшимся партнерам воссоединиться и снижает затраты на поиск нового места. Молодые особи, впервые размножающиеся, обычно возвращаются в свою родную колонию и часто гнездятся очень близко к тому месту, где они вылупились. Отдельные места гнездования в колониях морских птиц могут быть расположены на большом расстоянии, как в колонии альбатросов, или плотно упакованы, как в колонии гагарок. В большинстве колоний морских птиц в одной колонии гнездятся несколько разных видов, часто с некоторым разделением ниш . Морские птицы могут гнездиться на деревьях (если таковые имеются), на земле (с гнездами или без них), на скалах, в подземных норах и в скальных расщелинах. Размер колонии является важным аспектом социальной среды колониальных птиц.
Известно, что некоторые птицы гнездятся в одиночестве при подходящих условиях, но не иногда. Белокрылый голубь юго- запада Северной Америки, как известно, гнездился большими колониями, когда районы кормления могли поддерживать такое количество. В 1978 году в Тамаулипасе , Мексика, исследователи насчитали 22 гнездовые колонии белокрылых голубей с общей численностью популяции более восьми миллионов птиц. Но по мере того, как среда обитания трансформировалась в результате урбанизации или сельского хозяйства, голуби, очевидно, расселились на более мелкие и менее долгоживущие колонии. Сегодня эти голуби гнездятся поодиночке как в городских, так и в пригородных районах. [11] [12]
Термин «колония» также применялся, возможно, ошибочно, к более мелким гнездящимся группам, таким как виды, обитающие в лесах, которые социально гнездятся в подходящих деревьях. Дятел с красной кокардой , исчезающий вид, обитающий на юго-востоке Северной Америки, является социальным видом, который питается и ночует семейными группами или кланами. Кланы гнездятся и ночуют в дуплах деревьев и используют совместную систему размножения . [13] Многие виды попугаев также чрезвычайно социальны. Например, толстоклювый попугай — еще одна птица, которая гнездится и ночует сообща; Было замечено, что особи соседних насестов каждое утро общаются друг с другом, чтобы сигнализировать о своей готовности сформировать стаи для поиска пищи. [14] Однако эти сложные социальные структуры у птиц представляют собой другой вид группового поведения, чем то, что обычно считается колониальным.
Считается, что привычка гнездиться группами обеспечивает лучшую выживаемость против хищников по нескольким причинам. Многие колонии расположены в местах, естественно свободных от хищников. В других случаях присутствие большого количества птиц означает, что для защиты доступно больше особей. Также синхронное размножение приводит к такому обилию потомства, что насыщает хищников .
Для морских птиц колонии на островах имеют очевидное преимущество перед колониями на материке, когда речь идет о защите от наземных хищников. Возможны и другие ситуации, когда колонии птиц избегают хищников. Исследование касиков с желтым крестцом в Перу показало, что птицы, которые строят закрытые мешкообразные гнезда колониями, насчитывающими до ста активных гнезд, располагаются рядом с осиными гнездами, которые обеспечивают некоторую защиту от древесных хищников, таких как обезьяны. . [15] Когда другие птицы приходили грабить гнезда, касики совместно защищали колонию, нападая на захватчиков. Моббинг, очевидно, являющийся групповым усилием, является хорошо известным поведением, не ограничивающимся колониальными видами; чем больше птиц участвует в моббинге, тем эффективнее он отгоняет хищника. [2] Таким образом, было высказано предположение, что большее количество особей, доступных для бдительности и защиты, делает колонию более безопасным местом для гнездящихся там отдельных птиц. Доступно больше пар глаз и ушей, чтобы поднять тревогу и оказаться на высоте.
Другое предположение состоит в том, что колонии действуют как информационные центры, и птицы, которые не нашли хороших мест для кормления, могут следовать за другими, у которых дела обстоят лучше, в поисках пищи. [16] Это имеет смысл для собирателей, поскольку источник пищи может быть в изобилии на местном уровне. Эта гипотеза могла бы объяснить, почему малая пустельга , питающаяся насекомыми, размножается колониями, а родственная ей обыкновенная пустельга , питающаяся более крупной добычей, — нет. [17]
Колониальное поведение также имеет свои издержки. Было отмечено, что паразитизм , вызываемый гематозами , выше у колониальных птиц, и было высказано предположение, что кровяные паразиты могли сформировать адаптации, такие как более крупные органы иммунной системы и особенности жизненного цикла. [18] Другие издержки включают выводковый паразитизм и конкуренцию за пищу и территорию. [3] [4] Размер колонии является фактором экологической функции гнездования колоний. В более крупной колонии усиление конкуренции за еду может затруднить родителям кормление своих птенцов. [19]
Преимущества и недостатки гнездования групп птиц кажутся весьма ситуативными. Хотя ученые выдвинули гипотезу о преимуществах группового гнездования с точки зрения обеспечения группового защитного поведения, спасения от хищников путем окружения соседей (так называемая гипотеза эгоистичного стада), а также спасения от хищников за счет чистой численности, в действительности каждая из этих функций очевидно, зависит от ряда факторов. [17] Очевидно, что численность может быть безопасной, но есть некоторые сомнения относительно того, уравновешивает ли это тенденцию к тому, что заметные гнездящиеся колонии привлекают хищников , и некоторые предполагают, что колониальное размножение на самом деле может сделать птиц более уязвимыми. [3] В колонии обыкновенных крачек в Миннесоте исследование пятнистых куликов, гнездящихся рядом с колонией крачек, показало, что кулики, гнездившиеся ближе всего к колонии, по-видимому, получали некоторую защиту от хищников-млекопитающих, но колония, по-видимому, привлекала птичьих хищников. и гнездившиеся там кулики на самом деле были более уязвимы. [20] При исследовании колонии крачек в Коннектикуте было замечено , что ночные хищные птицы в виде цапель с черной короной и больших рогатых сов неоднократно вторгались в колонию, летая в центр колонии и не встречая сопротивления. [21]
Для морских птиц расположение колоний на островах, недоступных для наземных хищников, является очевидным преимуществом. Острова, куда прибыли наземные хищники в виде крыс, кошек, лисиц и т. д., опустошили островные колонии морских птиц. Одним из хорошо изученных случаев этого явления было воздействие на колонии обыкновенных кайр на островах Аляски , куда лисы были завезены для звероводства . [22]
Гнездящиеся колониями птицы использовались людьми в качестве источника пищи в виде яиц и мяса, пуха для подстилки, перьев для перьев и гуано в качестве удобрений. Чрезмерная эксплуатация может иметь разрушительные последствия для колонии или даже для всей популяции колониального вида. Например, когда-то жила крупная морская птица, известная как большая гагарка , которая гнездилась колониями в Северной Атлантике . Яйца и птицы использовались для самых разных целей. Начиная с 16 века мореплаватели в особенно большом количестве вылавливали птиц для наполнения корабельных кладовых, а к середине 19 века гагарка вымерла. Аналогичным образом, короткохвостый альбатрос северной части Тихого океана активно добывался в месте, которое, по-видимому, было его основной колонией на острове Торисима . Менее чем за два десятилетия в конце 19 века погибли миллионы птиц. Вид выживает, хотя и находится под угрозой исчезновения. В Северной Америке хорошо задокументировано истребление очень стадного странствующего голубя . На птиц охотились как неистощимо. Показательный пример: в 1871 году в Висконсине примерно 136 миллионов голубей гнездились плотной стаей на обширной территории; тысячи людей были привлечены к охоте на птиц, доставляя голубей на рынок по железной дороге. Странствующий голубь — известный пример вымирания привычной птицы в наше время. [23]
Использование помета морских птиц в качестве удобрения или гуано началось с коренных перуанцев , которые собирали его в местах вдоль побережья Южной Америки, таких как острова Чинча . Когда после испанского завоевания ценность этого удобрения стала известна всему миру, сбор увеличился до такой степени, что запасы почти иссякли, и пришлось искать другие источники гуано. [24]
Колонии морских птиц могут состоять преимущественно из одного вида или из смеси видов:
Колониальное гнездование может быть настолько близким, что несколько гнезд переплетаются:
Другой вариант — тесно сгруппировать отдельные гнезда:
Цапли и лежбища часто располагаются на верхушках древостоев: