Энтеральная нервная система ( ЭНС ) или внутренняя нервная система является одним из трех основных отделов автономной нервной системы (АНС), другие — симпатическая (СНС) и парасимпатическая нервная система (ПСНС). Она состоит из сетчатой системы нейронов , которая управляет функцией желудочно-кишечного тракта . [1] Она способна действовать независимо от СНС и ПСНС, хотя они могут влиять на нее. ЭНС называют «вторым мозгом». [2] [3] Она происходит из клеток нервного гребня . [4] [5]
Энтеральная нервная система способна функционировать независимо от головного и спинного мозга, [6], но считается, что она полагается на иннервацию блуждающего нерва и превертебральных ганглиев у здоровых людей. Однако исследования показали, что система функционирует при перерезанном блуждающем нерве. [7] Нейроны энтеральной нервной системы контролируют двигательные функции системы, в дополнение к секреции желудочно-кишечных ферментов. Эти нейроны взаимодействуют через множество нейротрансмиттеров , похожих на ЦНС, включая ацетилхолин , дофамин и серотонин . Большое присутствие серотонина и дофамина в кишечнике является ключевыми областями исследований для нейрогастроэнтерологии . [8] [9] [10]
Энтеральная нервная система человека состоит из примерно 500 миллионов нейронов [11] (включая различные типы клеток Догеля ), [1] [12] 0,5% от числа нейронов в мозге , в пять раз больше, чем сто миллионов нейронов в спинном мозге человека, [13] и примерно на 2 ⁄ 3 больше, чем во всей нервной системе кошки . Энтеральная нервная система встроена в слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта , начинаясь в пищеводе и простираясь вниз до ануса. [13]
Нейроны ЭНС собраны в два типа ганглиев : межмышечные (ауэрбаховские) и подслизистые (мейсснеровские) сплетения . [14] Межмышечные сплетения расположены между внутренним и наружным слоями мышечной оболочки , а подслизистые сплетения расположены в подслизистой оболочке .
Сплетение Ауэрбаха, также известное как миентеральное сплетение, представляет собой совокупность волокон и постганглионарных автономных клеточных тел, которые лежат между кольцевыми и продольными слоями мышечной оболочки наружной части желудочно-кишечного тракта. [ требуется ссылка ] Оно было открыто и названо немецким невропатологом Леопольдом Ауэрбахом . Эти нейроны обеспечивают двигательные входы для обоих слоев мышечной оболочки наружной части и обеспечивают как парасимпатический, так и симпатический вход. Анатомия сплетения похожа на анатомию центральной нервной системы . Сплетение включает в себя сенсорные рецепторы, такие как хеморецепторы и механорецепторы , которые используются для обеспечения сенсорного входа для интернейронов в энтеральной нервной системе. Сплетение является парасимпатическим ядром происхождения блуждающего нерва и сообщается с продолговатым мозгом через передний и задний блуждающие нервы.
Подслизистое сплетение (также известное как сплетение Мейсснера) находится в подслизистом слое желудочно -кишечного тракта . [15] Оно было открыто и названо немецким физиологом Георгом Мейсснером . Оно функционирует как путь для иннервации в слизистом слое стенки желудочно-кишечного тракта.
ЭНС способна выполнять автономные функции [16], такие как координация рефлексов ; хотя она получает значительную иннервацию от автономной нервной системы, она может функционировать и функционирует независимо от головного и спинного мозга. [17] Ее изучение находится в центре внимания нейрогастроэнтерологии .
Энтеральная нервная система была описана как «второй мозг» по нескольким причинам. Энтеральная нервная система может работать автономно. Обычно она взаимодействует с центральной нервной системой (ЦНС) через парасимпатическую (например, через блуждающий нерв ) и симпатическую (например, через превертебральные ганглии ) нервные системы. Однако исследования позвоночных показывают, что при разрыве блуждающего нерва энтеральная нервная система продолжает функционировать. [7]
У позвоночных энтеральная нервная система включает в себя эфферентные нейроны , афферентные нейроны и интернейроны , все из которых делают энтеральную нервную систему способной переносить рефлексы и действовать как интегрирующий центр при отсутствии входного сигнала ЦНС. Сенсорные нейроны сообщают о механических и химических условиях. Через кишечные мышцы двигательные нейроны контролируют перистальтику и перемешивание содержимого кишечника. Другие нейроны контролируют секрецию ферментов . Энтеральная нервная система также использует более 30 нейротрансмиттеров , большинство из которых идентичны тем, которые обнаружены в ЦНС, такие как ацетилхолин , дофамин и серотонин . Более 90% серотонина организма находится в кишечнике, а также около 50% дофамина организма, который в настоящее время изучается для дальнейшего понимания его полезности в мозге. [18] [19] [20]
Энтеральная нервная система имеет возможность изменять свою реакцию в зависимости от таких факторов, как объем и состав питательных веществ. [21] Кроме того, ЭНС содержит опорные клетки, которые похожи на астроглию мозга, и диффузионный барьер вокруг капилляров, окружающих ганглии, который похож на гематоэнцефалический барьер церебральных кровеносных сосудов. [22]
Перистальтика — это серия радиально-симметричных сокращений и расслаблений мышц, которые распространяются вниз по мышечной трубке. У людей и других млекопитающих перистальтика обнаруживается в гладких мышцах пищеварительного тракта для продвижения содержимого через пищеварительную систему. Слово происходит от новолатинского и происходит от греческого peristallein, «оборачивать», от peri-, «вокруг» + stallein, «размещать». Перистальтика была открыта в 1899 году работой физиологов Уильяма Бейлисса и Эрнеста Старлинга . Работая с тонким кишечником собак, они обнаружили, что реакция на увеличение давления в кишечнике вызывала сокращение мышечной стенки выше точки стимуляции и расслабление мышечной стенки ниже точки стимуляции. [23] [6]
Сегментационные сокращения — это сокращения в кишечнике, осуществляемые гладкими мышечными стенками. В отличие от перистальтики, которая включает сокращение и расслабление мышц в одном направлении, сегментация происходит одновременно в обоих направлениях, поскольку кольцевые мышцы попеременно сокращаются. Это позволяет тщательно перемешивать содержимое кишечника, известное как химус , для лучшего всасывания.
Секреция желудочно-кишечных гормонов , таких как гастрин и секретин , регулируется холинергическими нейронами, находящимися в стенках пищеварительного тракта. Секреция гормонов контролируется ваговагальным рефлексом , где нейроны в пищеварительном тракте сообщаются через афферентные и эфферентные пути с блуждающим нервом . [24]
Нейрогастроэнтерология охватывает изучение мозга, кишечника и их взаимодействия с точки зрения понимания и лечения моторики желудочно-кишечного тракта и функциональных расстройств желудочно-кишечного тракта. В частности, нейрогастроэнтерология фокусируется на функциях, нарушениях и пороках развития симпатического , парасимпатического и энтерального отделов пищеварительного тракта. [25] Этот термин также описывает медицинскую субспециализацию гастроэнтерологии, посвященную лечению моторики и функциональных расстройств желудочно-кишечного тракта.
Функциональные желудочно-кишечные расстройства (ЖКТ) — это класс желудочно-кишечных расстройств, при которых наблюдается нарушение нормальной деятельности желудочно-кишечного тракта, но нет структурных аномалий, которые могли бы объяснить причину. Редко существуют тесты, которые могут обнаружить наличие этих расстройств. Клинические исследования в области нейрогастроэнтерологии в основном сосредоточены на изучении распространенных функциональных желудочно-кишечных расстройств, таких как синдром раздраженного кишечника , наиболее распространенное функциональное расстройство ЖКТ. [26]
Нарушения моторики являются второй классификацией желудочно-кишечных расстройств, изучаемых нейрогастроэнтерологами. Нарушения моторики делятся по тому, что они затрагивают, на четыре области: пищевод, желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Клинические исследования в области нейрогастроэнтерологии сосредоточены в основном на изучении распространенных нарушений моторики, таких как гастроэзофагеальная рефлюксная болезнь , повреждение слизистой оболочки пищевода, вызванное повышением желудочной кислоты через нижний пищеводный сфинктер. [27]
Функция ЭНС может быть нарушена ишемией . [28] Трансплантация, ранее описанная как теоретическая возможность, [29] стала клинической реальностью в Соединенных Штатах с 2011 года и регулярно проводится в некоторых больницах. [ необходима цитата ]