Nodosauridae — семейство динозавров -анкилозавров , известное с позднего юрского до позднего мелового периода на территории современной Азии, Европы, Северной Америки и, возможно, Южной Америки. Хотя традиционно считается монофилетическим кладом как сестринский таксон для Ankylosauridae , некоторые анализы восстанавливают его как парафилетическую ступень, ведущую к анкилозавридам.
Нодозаврид, как и их родственная группа анкилозаврид, были тяжело бронированными динозаврами, украшенными рядами костных броневых узелков и шипов ( остеодермов ), которые были покрыты кератиновыми оболочками. Нодозаврид, как и другие анкилозавриды, были маленькими или крупными, крепко сложенными, четвероногими , травоядными динозаврами , обладающими небольшими листовидными зубами. В отличие от анкилозаврид, у нодозаврид не было похожих на булаву хвостовых булав, вместо этого у них были более гибкие кончики хвостов. У многих нодозаврид были шипы, выступающие наружу из плеч. Одна особенно хорошо сохранившаяся «мумия» нодозаврид, голотип Borealopelta markmitchelli , сохраняет почти полный набор брони в прижизненном положении, а также кератиновое покрытие и минерализованные остатки подлежащей кожи, которые указывают на красноватые пигменты в противотеневом узоре. [1] [2]
Семейство Nodosauridae было выделено Отниелом Чарльзом Маршем в 1890 году и закреплено за родом Nodosaurus . [3] [4]
Клада Nodosauridae была впервые неофициально определена Полом Серено в 1998 году как «все анкилозавры, более близкие к Panoplosaurus, чем к Ankylosaurus », этому определению последовали Викариус, Тереза Марьянска и Вейшампель в 2004 году. Vickaryous et al . считал два рода нодозаврид неопределенного происхождения ( incertae sedis ): Struthiosaurus и Animantarx , и считал самым примитивным представителем Nodosauridae Cedarpelta . [5]
После публикации PhyloCode необходимо было формально определить Nodosauridae, следуя определенным параметрам, включая то, что типовой род Nodosaurus требовался в качестве внутреннего спецификатора. При формальном определении Nodosauridae Мадзия и коллеги следовали ранее установленному использованию клады, определив ее как самую большую кладу, включающую Nodosaurus textilis , но не Ankylosaurus magniventris . Поскольку все упомянутые филогении включали как Panoplosaurus , так и Nodosaurus в пределах одной группы относительно Ankylosaurus , добавление еще одного внутреннего спецификатора было сочтено излишним.
Nodosauridae традиционно состоит из базальной клады Polacanthinae (иногда извлекаемой за пределами Nodosauridae), а также Panoplosaurini и Struthiosaurini внутри Nodosaurinae . Топология A ниже демонстрирует эти отношения, следуя филогенетическому анализу Rivera-Sylva и коллег (2018), с названиями клад, добавленными по определению Madzia et al. (2021). [6] [7] Однако в 2023 году Raven и коллеги предложили альтернативную филогению для нодозавридов; вместо традиционного дихотомического разделения между нодозавридами и анкилозавридами их анализ привел к парафилетическому уровню этих таксонов, включающему монофилетические клады Panoplosauridae, Polacanthidae и Struthiosauridae. Эти результаты отображены в топологии B ниже. [8] [9] Соответствующие клады показаны соответствующими цветами для ясности, а кнопки ⊞ можно нажимать для раскрытия узлов:
Nodosaurinae определяется как крупнейшая клада, включающая Nodosaurus textilis , но не Hylaeosaurus armatus , Mymoorapelta maysi или Polacanthus foxii , и была официально определена в 2021 году Мадзией и коллегами, которые использовали имя Отенио Абеля в 1919 году , который создал термин для объединения Ankylosaurus , Hierosaurus и Stegopelta . [7] [10] Название было значительно уточнено по содержанию с тех пор, как Абель впервые использовал его для объединения всех четвероногих, покрытых пластинчатой броней птицетазовых, [10] теперь включает значительное количество таксонов от раннего мела до маастрихта Европы, Северной Америки и Аргентины . Предыдущие неформальные определения группы описывали кладу как все таксоны, более близкие к Panoplosaurus или Panoplosaurus и Nodosaurus , чем к ранним анкилозаврам Sarcolestes , Hylaeosaurus , Mymoorapelta или Polacanthus , что было отражено в спецификаторах, выбранных Мадзией и др. при формализации клады в соответствии с PhyloCode . Филогенетический анализ 2018 года Риверы-Сильвы и коллег использовался в качестве основного источника для Panoplosaurini Мадзией и др. , в дополнение к дополнительным анализам Томпсона и др. (2012), Арбура и Карри (2016), Арбура и др. (2016) и Брауна и др. (2017). [7] [11] [12] [6] [13] [1]
Panoplosaurini определяется как крупнейшая клада, включающая Panoplosaurus mirus , но не Nodosaurus textilis или Struthiosaurus austriacus , и была названа в 2021 году Мадзией и коллегами для группы, обнаруженной во многих предыдущих анализах, как морфологических, так и филогенетичесих. Panoplosaurini включает не только позднемеловых Panoplosaurus , Denversaurus и Edmontonia , но также среднемеловых Animantarx и Texasetes , а также Patagopelta . Однако в описывающем его исследовании его авторы поместили его только как нодозаврин вне Panoplosaurini. [14] Приблизительно эквивалентная клада Panoplosaurinae , названная в 1929 году Францем Нопцей , но не использовавшаяся в значительной степени до тех пор, пока Роберт Баккер не использовал название повторно в 1988 году , наряду с новыми кладами Edmontoniinae и Edmontoniidae , которые, как считалось, объединяли Panoplosaurus , Denversaurus и Edmontonia , исключая других анкилозавров. Поскольку ни одна из клад не использовалась широко или формально не была названа в соответствии с PhyloCode , Мадзия и др. назвали вместо этого Panoplosaurini, поскольку группа таксонов попадала в кладу Nodosaurinae , и наличие того же суффикса -inae как у родительского, так и у дочернего таксона могло бы в будущем сбивать с толку. [7] Филогенетический анализ 2018 года Риверы-Сильвы и коллег был использован в качестве основной ссылки для Panoplosaurini Мадзией и др. , в дополнение к дополнительным анализам Арбура и др. (2016), Брауна и др. (2017) и Чжэна и др. (2018). [7] [6] [13] [1] [15]
Struthiosaurini определяется как крупнейшая клада, включающая Struthiosaurus austriacus , но не Nodosaurus textilis или Panoplosaurus mirus , и была названа в 2021 году Мадзией и коллегами для относительно стабильной группы, обнаруженной во многих предыдущих анализах. Struthiosaurini включает не только позднемелового европейского Struthiosaurus , но и раннемелового европейского Europelta , позднемелового европейского Hungarosaurus , а также Stegopelta и Pawpawsaurus из среднего мела Северной Америки. Примерно эквивалентная клада Struthiosaurinae , названная в 1923 году Францем Нопцей , ранее использовалась для включения европейских нодозавридов, но никогда официально не называлась в соответствии с PhyloCode , поэтому Мадзиа и др. Вместо этого они были названы Struthiosaurini, поскольку группа таксонов входила в кладу Nodosaurinae , и наличие одного и того же суффикса -inae как у родительского, так и у дочернего таксона могло бы в будущем привести к путанице. [7] Филогенетический анализ 2018 года Риверы-Сильвы и коллег был использован в качестве основного источника для Struthiosaurini Мадзией и др. , в дополнение к дополнительным анализам Арбура и др. (2016), Брауна и др. (2017) и Чжэна и др. (2018). [7] [6] [13] [1] [15]
Нодозаврид известны по разнообразным останкам, найденным по всей Европе, Азии и Северной Америке. [16]
Некоторые гондванские анкилозавры, включая антарктическую Antarctopelta и аргентинскую Patagopelta , изначально считались принадлежащими к Nodosauridae, но более поздние анализы подтвердили их принадлежность к Paranchylosauria , отдельной линии базальных анкилозавров, ограниченных Южным полушарием . [17] [18] [19]
