Актиноризальное растение

Растения, содержащие в клубеньках N-фиксирующие симбионты Frankia

Актиноризные растения — группа покрытосеменных растений , характеризующаяся способностью образовывать симбиоз с азотфиксирующей актиномицетотой Frankia . Эта ассоциация приводит к образованию азотфиксирующих корневых клубеньков.

Актиноризные растения распределены по трем кладам ^[1] и характеризуются азотфиксацией. ^[2] Они распространены по всему миру и являются видами-первопроходцами в средах с низким содержанием азота. Их симбиотические отношения с Frankia со временем развивались независимо ^[3] , и симбиоз возникает в месте заражения корневых клубеньков. ^[4]

Классификация

Актиноризные растения представляют собой двудольные растения , распределенные в 3 порядках , ^[1] 8 семействах и 26 родах клады покрытосеменных . ^{[5] [2] : Таблица S1}

Корневой узелок Франкия из ольхи (Alnus)

Все азотфиксирующие растения относятся к «Азотфиксирующей группе» ^[6] , которая состоит из трех порядков актиноризных растений, а также порядка Fabales . Наиболее известными азотфиксирующими растениями являются бобовые , но они не относятся к актиноризным растениям. Актинорхизные виды представляют собой деревья или кустарники, за исключением представителей рода Datisca , которые являются травами. ^[7] В регионах с умеренным климатом распространены и другие виды актиноризных растений, такие как ольха , бейберри , папоротник , авен , горная нищета и кориария . Некоторые виды Elaeagnus , например облепиха, дают съедобные плоды. ^[8] Что характеризует актиноризное растение, так это его симбиотические отношения с бактериями Frankia , ^[9] при которых они заражают корни растения. Именно эта взаимосвязь отвечает за способность растений связывать азот и делает их важными для окружающей среды с низким содержанием азота. ^[10]

Распространение и экология

Распространение актиноризных растений.

Актиноризные растения встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Их способность образовывать азотфиксирующие клубеньки дает селективное преимущество на бедных почвах, и поэтому они являются видами-первопроходцами там, где доступного азота недостаточно, например, в моренах , вулканических потоках или песчаных дюнах. ^[11] Будучи одними из первых видов, колонизирующих эту нарушенную среду, актиноризальные кустарники и деревья играют решающую роль, обогащая почву ^[12] и позволяя создавать другие виды в экологической последовательности . ^{[5] [11]} Актиноризальные растения, такие как ольха, также распространены в прибрежных лесах . ^[11] Они также вносят основной вклад в фиксацию азота во многих регионах мира и особенно важны в лесах умеренного пояса . ^[5] Скорость фиксации азота, измеренная для некоторых видов ольхи, достигает 300 кг N ₂ /га/год, что близко к самому высокому показателю, зарегистрированному у бобовых культур . ^[13]

Эволюционное происхождение

Эволюционное происхождение азотфиксирующих клубеньков

Никаких ископаемых записей о конкрециях не имеется, но ископаемая пыльца растений, похожих на современные актиноризные виды, была обнаружена в отложениях, отложившихся 87 миллионов лет назад. Происхождение симбиотической ассоциации остается неясным. Способность общаться с Франкией является полифилетическим признаком и, вероятно, развивалась независимо в разных кладах . ^[3] Тем не менее, актиноризные растения и бобовые, две основные группы азотфиксирующих растений, имеют относительно близкого предка, поскольку все они являются частью клады внутри розидов , которую часто называют азотфиксирующей кладой . ^[6] У этого предка, возможно, развилась «предрасположенность» к вступлению в симбиоз с азотфиксирующими бактериями, что привело к независимому приобретению симбиотических способностей предками актиноризных и бобовых видов. Генетическая программа, использованная для установления симбиоза, вероятно, включила в себя элементы арбускулярного микоризного симбиоза, гораздо более древней и широко распространенной симбиотической ассоциации между растениями и грибами. ^[14]

Симбиотические узелки

Как и у бобовых, клубенькованию способствует недостаток азота, а высокие концентрации азота подавляют его. ^[15] В зависимости от вида растения описаны два механизма заражения: первый наблюдается у казуаринов или ольхи и называется инфекцией корневых волос. В этом случае инфекция начинается с внутриклеточного проникновения корневых волосок гифы Frankia и сопровождается образованием примитивного симбиотического органа, известного как предклубеньк. ^[4] Второй механизм заражения называется межклеточным проникновением и хорошо описан у видов Discaria . В этом случае бактерии проникают в корень внеклеточно, разрастаясь между клетками эпидермиса, а затем между клетками коры. ^[15] Позже Франкия становится внутриклеточной, но предклубеньков не образуется. В обоих случаях инфекция приводит к делению клеток перицикла и образованию нового органа, состоящего из нескольких долей, анатомически подобных латеральному корню. ^[16] Кортикальные клетки узелка инвазируются нитями Франкия , исходящими из места инфекции/предузелка. Актиноризальные узелки обычно имеют неопределенный рост, поэтому на верхушке постоянно образуются новые клетки, которые последовательно инфицируются. ^[16] Зрелые клетки клубенька заполнены бактериальными нитями, активно фиксирующими азот. Эквивалентов ризобиальных nod-факторов не обнаружено, но несколько генов, которые, как известно, участвуют в формировании и функционировании клубеньков бобовых (кодирующих гемоглобин и другие клубеньки), также обнаружены у актиноризных растений, где они, как предполагается, играют аналогичную роль. ^[16] Отсутствие генетических инструментов у Frankia и у актиноризных видов было основным фактором, объясняющим такое плохое занижение этого симбиоза, но недавнее секвенирование 3 геномов Frankia и разработка РНКи и геномных инструментов у актиноризных видов ^{[17] [ 18]} должно помочь достичь гораздо лучшего понимания в последующие годы. ^[19]

Примечания

1. "Веб-сайт филогении покрытосеменных". www.mobot.org . Проверено 7 марта 2024 г.
2. Ли, Хун-Лей; Ван, Вэй; Мортимер, Питер Э.; Ли, Жуй-Ци; Ли, Дэ-Чжу; Хайд, Кевин Д.; Сюй, Цзянь-Чу; Солтис, Дуглас Э.; Чен, Чжи-Дуань (ноябрь 2015 г.). «Крупномасштабный филогенетический анализ выявил множественное усиление актиноризных азотфиксирующих симбиозов у ​​покрытосеменных растений, связанное с изменением климата». Научные отчеты . 5 (1): 14023. Бибкод : 2015NatSR...514023L. дои : 10.1038/srep14023. ПМЦ 4650596 . ПМИД  26354898. 
3. Бенсон и Клоусон 2000
4. Расио, Н.; Ла Рокка, Н. (01 января 2013 г.), «Биологическая фиксация азота☆», Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде , Elsevier, ISBN 978-0-12-409548-9, получено 8 марта 2024 г.
5. Стена abc 2000
6. Шен, Дефэн; Бисселинг, Тон (2020), Клок, Малгожата (редактор), «Эволюционные аспекты симбиоза азотфиксирующих клубеньков бобовых», Симбиоз: клеточные, молекулярные, медицинские и эволюционные аспекты , том. 69, Чам: Springer International Publishing, стр. 387–408, номер документа : 10.1007/978-3-030-51849-3_14, ISBN. 978-3-030-51849-3, PMID  33263880 , получено 15 марта 2024 г.
7. Кумари, Рима (2023). «Достижения во взаимодействии растений и патогенов с точки зрения биохимических и молекулярных аспектов». Глава 6. Достижения в области взаимодействия растений и патогенов с точки зрения биохимических и молекулярных аспектов . стр. 111–122. дои : 10.1016/B978-0-323-91875-6.00021-9. ISBN 978-0-323-91875-6. Проверено 15 марта 2023 г.
8. Ван, Чжэнь; Чжао, Фэнлань; Вэй, Панпан; Чай, Сяоюнь; Хоу, Гиж; Мэн, Цинго (06 декабря 2022 г.). «Фитохимия, польза для здоровья и применение облепихи в пищу (Hippophae rhamnoides L.): комплексный обзор». Границы в питании . 9 : 1036295. дои : 10.3389/fnut.2022.1036295 . ISSN  2296-861X. ПМЦ 9763470 . ПМИД  36562043. 
9. Диань, Натали; Арумугам, Картикеян; Нгом, Мариама; Намбияр-Ветил, Матиш; Франш, Клодин; Нараянан, Кришна Кумар; Лаплаз, Лоран (11 ноября 2013 г.). «Использование франкии и актиноризных растений для рекультивации деградированных земель». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : e948258. дои : 10.1155/2013/948258 . ISSN  2314-6133. ПМЦ 3844217 . ПМИД  24350296. 
10. Норманд, Филипп; Лапьер, Паскаль; Тиса, Луи С.; Гогартен, Иоганн Петер; Аллоизио, Николь; Баньяроль, Эмили; Басси, Карла А.; Берри, Элисон М.; Бикхарт, Дерек М.; Шуан, Натали; Кулу, Арно; Курнуайе, Бенуа; Крувейллер, Стефан; Добен, Винсент; Деманж, Надя (январь 2007 г.). «Характеристики генома факультативно-симбиотических штаммов Frankia sp. отражают диапазон хозяев и биогеографию растения-хозяина». Геномные исследования . 17 (1): 7–15. дои : 10.1101/гр.5798407. ISSN  1088-9051. ПМК 1716269 . ПМИД  17151343. 
11. Швинцер и Тьепкема 1990
12. Реставрация, Общество экологии. «Общество экологического восстановления (SER)». Общество экологического восстановления . Проверено 15 марта 2024 г.
13. Завитовский и Ньютон 1968 г.
14. Кистнер и Парниске, 2002 г.
15. Фергюсон, Бретт Дж.; Линь, Мэн-Хан; Грессхофф, Питер М. (01 марта 2013 г.). «Регулирование клубенькования бобовых кислыми условиями роста». Сигнализация и поведение растений . 8 (3): e23426. Бибкод : 2013PlSiB...8E3426F. дои : 10.4161/psb.23426. ISSN  1559-2316. ПМЦ 3676511 . ПМИД  23333963. 
16. Павловский, Катарина; Демченко, Кирилл Н. (октябрь 2012 г.). «Разнообразие актиноризного симбиоза». Протоплазма . 249 (4): 967–979. дои : 10.1007/s00709-012-0388-4. ISSN  1615-6102. PMID  22398987. S2CID  254082345.
17. Хошер, Валери; Оги, Флоренция; Аргут, Ксавье; Лаплаз, Лоран; Франш, Клодин; Богуш, Дидье (февраль 2006 г.). «Экспрессированный анализ последовательностей в актиноризальных клубеньках и корнях Casuarina glauca». Новый фитолог . 169 (4): 681–688. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01644.x. ISSN  0028-646X. ПМИД  16441749.
18. Герби, Хассен; Маркманн, Катарина; Свистонов, Серджио; Эстеван, Джоан; Отран, Дафна; Гичи, Габор; Оги, Флоренция; Пере, Бенджамин; Лаплаз, Лоран; Франш, Клодин; Парниске, Мартин; Богуш, Дидье (25 марта 2008 г.). «SymRK определяет общую генетическую основу эндосимбиозов корней растений с грибами арбускулярной микоризы, ризобиями и бактериями Frankia». Труды Национальной академии наук . 105 (12): 4928–4932. дои : 10.1073/pnas.0710618105 . ISSN  0027-8424. ПМК 2290763 . ПМИД  18316735. 
19. Бетанкур, Лорин; Вотрен, Флориан; Тайб, Наджва; Дюбо, Одри; Кастро-Гарсия, Люсия; Имбо, Оливье; Абрук, Данис; Фурнье, Паскаль; Бриоле, Жером; Нгуен, Аньес; Норманд, Филипп; Фернандес, Мария П.; Брошье-Армане, Селин; Эррера-Беларусси, Од (2019). «Проект геномных последовательностей трех неизолированных Alnus-инфекционных штаммов Frankia Sp+, AgTrS, AiOr и AvVan, первых секвенированных штаммов Frankia, способных образовывать споры in-planta». Журнал геномики . 7 :50–55. дои : 10.7150/jgen.35875. ПМЦ 6775861 . ПМИД  31588247. 

Рекомендации

• Уолл, Л. (2000), «Актиноризальный симбиоз», Журнал роста и регулирования растений , 19 (2): 167–182, doi : 10.1007/s003440000027, hdl : 11336/71779 , PMID  11038226, S2CID  12887261

• Швинцер, ЧР; Тьепкема, Дж. (1990), Биология франкии и актиноризных растений , Academic Press, ISBN 978-0-12-633210-0

• Бенсон, доктор медицинских наук; Клоусон, М.Л. (2000), «Эволюция азотфиксирующего симбиоза актиноризных растений», Триплетт, Э. (ред.), Прокариотическая азотфиксация: модельная система для анализа биологического процесса , Норфолк, Великобритания: Horizon Scientific Пресса, стр. 207–224, ISBN. 978-1-898486-19-0

• Завитовский Дж.; Ньютон, М. (1968), «Экологическое значение снежной щетки Ceanothus velutinus в каскаде Орегона», Ecology , 49 (6): 1134–1145, Бибкод : 1968Ecol...49.1134Z, doi : 10.2307/1934497, JSTOR  1934497

• Кистнер, К.; Парниске, М. (2002), «Эволюция передачи сигналов во внутриклеточном симбиозе», Trends in Plant Science , 7 (11): 511–518, doi : 10.1016/S1360-1385(02)02356-7, PMID  12417152

• Лаплаз, Л.; Дюу, Э.; Франш, К.; Фрутц, Т.; Свистонов С.; Бисселинг, Т .; Богуш, Д.; Павловский, К. (2000), « Клетки предклубеньков Casuarina glauca демонстрируют ту же дифференциацию, что и соответствующие клетки клубеньков», Molecular Plant-Microbe Interactions , 13 (1): 107–112, doi : 10.1094/MPMI.2000.13.1.107, PMID  10656591

• Весси, Дж. К.; Павловский, К.; Бергман, Б. (2005), «Корневые N ₂ -фиксирующие симбиозы: бобовые, актиноризные растения, виды Parasponia и саговники», Plant and Soil , 266 (1): 205–230, Bibcode : 2005PlSoi.266.. 205В, номер :10.1007/s11104-005-0871-1, S2CID  35247396

• Герби, Х.; Маркманн, К.; Свистонов С.; Эстеван, Дж.; Отран, Д.; Гичи, Г.; Оги, Ф.; Перет, Б.; Лаплаз, Л.; Франш, К.; Парниске, М.; Богуш, Д. (2008), «SymRK определяет общую генетическую основу эндосимбиозов корней растений с грибами арбускулярной микоризы, ризобиями и бактериями Frankia », Proceedings of the National Academy of Sciences , 105 (12): 4928–4932, doi : 10.1073/pnas.0710618105 , PMC  2290763 , PMID  18316735

• Хочер, В.; Оги, Ф.; Аргут, X.; Лаплаз, Л.; Франш, К.; Богуш, Д. (2006), «Анализ выраженных последовательностей в актиноризальных клубеньках и корнях Casuarina glauca», New Phytologies , 169 (4): 681–688, doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01644.x, PMID  16441749

• Норманд, П.; Лапьер, П.; Тиса, Л.С.; Гогартен, JP; Аллоизио, Н.; Баньярол, Э.; Басси, Калифорния; Берри, AM; Бикхарт, DM; Шуан, Н.; Кулу, А.; Курнуайе, Б.; Крювейлер, С.; Добин, В.; Деманж, Н.; Франсино, член парламента; Гольцман Э.; Хуанг, Ю.; Копп, Орегон; Лабарр, Л.; Лапидус, А.; Лавир, К.; Марешаль, Дж.; Мартинес, М.; Мастронунцио, JE; Маллин, Британская Колумбия; Ниманн, Дж.; Пуич, П.; Ронсли, Т.; Руи, З. (2006). «Характеристики генома факультативно-симбиотических штаммов Frankia sp. отражают диапазон хозяев и биогеографию растения-хозяина». Геномные исследования . 17 (1): 7–15. дои : 10.1101/гр.5798407. ПМК  1716269 . ПМИД  17151343.

Внешние ссылки

• Сайт завода Франкия и Актиноризал