Вымерший отряд копытных млекопитающих
Notoungulata — вымерший отряд копытных , населявший Южную Америку с раннего палеоцена до конца плейстоцена , живший примерно от 61 миллиона до 11 000 лет назад. [1] Некопытные были морфологически разнообразны, их формы напоминали животных, столь же несопоставимых, как кролики и носороги. Notoungulata — крупнейшая группа аборигенных копытных Южной Америки : описано более 150 родов в 14 семействах, разделенных на две основные подгруппы: Typotheria и Toxodontia . Notoungulatus впервые диверсифицировались в эоцене . Их разнообразие сократилось, начиная с позднего неогена , и только крупные токсодонтиды сохранились до конца плейстоцена ( при этом Mixotoxodon распространился на Центральную Америку и южную часть Северной Америки), вымерли в результате вымирания в позднем плейстоцене вместе с большинством других крупных млекопитающих в Америки. Анализ последовательности коллагена позволяет предположить, что нотонгулаты тесно связаны с литоптернами , другой группой южноамериканских копытных, и их ближайшими ныне живущими родственниками являются непарнокопытные (непарнопалые копытные), включая носорогов , тапиров и лошадей в составе клады Panperissodactyla . Однако их отношения с другими копытными Южной Америки неясны. У нескольких групп нотунгулятов по отдельности развились постоянно растущие щечные зубы.
Таксономия
Notoungulata делится на два основных подотряда, Typotheria и Toxodontia , наряду с некоторыми базальными группами ( Notostylopidae и Henricosborniidae ), которые потенциально являются парафилетическими . [2] Notoungulates составляют более половины описанного разнообразия коренных южноамериканских копытных, [2] с более чем 150 родами в 14 различных семействах. [3]
Этот отряд предлагается объединить с другими аборигенными копытными Южной Америки в надотряд Meridiungulata . Исследования коллагена и последовательностей митохондриальной ДНК показали, что нотунггуляты и литоптерны, аборигенные копытные Южной Америки, являются сестринской группой непарнокопытных , что делает их настоящими копытными. [4] [5] [6] Предполагаемая дата расхождения — 66 миллионов лет назад. [6] Это противоречит результатам некоторых морфологических анализов, которые постулировали их как афротерианцев . Это соответствует некоторым более поздним морфологическим анализам, которые предположили, что это были базальные эуунгуляты . Panperissodactyla было предложено как название клады без ранга, включающей непарнокопытных и их вымерших южноамериканских родственников копытных. [4]
Чифелли утверждал, что Notioprogonia является парафилетическим , поскольку включает предков остальных подотрядов. Точно так же Чифелли указал, что Typotheria будет парафилетической, если исключить Hegetotheria, и выступал за включение Archaeohyracidae и Hegetotheriidae в Typotheria. [7]
Notoungulata в течение многих лет относили к отряду Arctostylopida , окаменелости которого находят в основном в Китае. Однако недавние исследования пришли к выводу, что Arctostylopida правильнее классифицировать как глириформные , и поэтому нонггуляты никогда не встречались за пределами Южной и Центральной Америки. [8]
На основании анализа 133 морфологических признаков в 50 родах нотоунгулятов Билле в 2011 году пришел к выводу, что Homalodotheriidae , Leontiniidae , Toxodontidae , Interatheriidae , Mesotheriidae и Hegetotheriidae являются единственными монофилетическими семействами нотоунгулятов. Некоторые исследования показали, что Pyrotheria , часто причисляемая к самостоятельному отряду, также должна быть включена в состав Notoungulata. [9]
Филогения
Экология
Нотоунгуляты сильно различались по размеру тела: ранние дивергентные нотоунгуляты, такие как Simpsonotus , а также некоторые гегетотерииды и интератерииды, имели массу тела примерно 1–2 килограмма (2,2–4,4 фунта), в то время как токсодонтид Toxodon , как предполагается, имел массу тела, превышающую 1000 кг (2200 фунтов). Типотеры обычно занимали ниши тела малого и среднего размера, тогда как токсодонты обычно были животными среднего и крупного размера. [2] Семейства Interatheriidae , Hegetotheriidae , Mesotheriidae и Toxodontidae отдельно развили постоянно растущие щечные зубы с высокой коронкой ( гипсодонт ), [10] причем виды с высокой коронкой составляют большинство нотоунгулятов, начиная с позднего олигоцена. [2] Исторически предполагалось, что эта адаптация является результатом диеты, все чаще включающей траву, но это было подвергнуто сомнению, и другие авторы предполагают, что это могло произойти из-за увеличения потребления абразивных частиц из вулканических источников. [2] [10] Многие типоферы имеют формы тела, сходные с грызунами, даманами и кроликами, [11] при этом некоторые кроликоподобные гегетотерииды, как предполагается, развили кроликоподобную ограничивающую локомоцию. [12] Предполагается, что базальные нотынгульные нотостилопы и мезотерииды занимались рытьем, при этом мезотерииды, как предполагается, имели экологию, подобную вомбатам . [2] Токсодонтидов иногда сравнивают с носорогами и гиппопотамами по общей форме тела и морфологии зубов. [11] Миоценовый токсодонт Homalodotherium имел когти на передних конечностях и, как полагают, имел экологию, аналогичную вымершим халикотериям . [2] Как и непарнокопытные, нотунгуляты, вероятно, были примитивными ферментаторами задней кишки , [13] но также было высказано предположение, что у некоторых из них, возможно, была ферментация, более похожая на ферментацию жвачных животных , на основании анатомии их скелета, хотя это сомнительно. [11]
Реставрация
Thomashuxleya , раннего токсодонтического нотунггулята из эоцена (
лютеция ) Аргентины.
Череп
гегетотерия (Typotheria, Hegetotheriidae)
Череп
мезотерия (Typotheria, Mesotheriidae)
Скелет
Miocochilius (Typotheria, Interatheriidae)
Скелет
незодона (Toxodontia, Toxodontidae)
Скелет
протипотерия (Typotheria, Interatheriidae)
Скелет
пахирухоса (Typotheria, Hegetotheriidae)
Скелет
гомолодотерия (Toxodontia, Homalodotheriidae)
Ринчиппус (Toxodontia, Notohippidae)
Скарриттия (Toxodontia, Leontiniidae)
Эволюционная история
Самые древние нотунггуляты появились в палеоцене [1] , вероятно, происходящие от предков « кондилартов », мигрировавших из Северной Америки. Нотоунгуляты и другие аборигенные копытные Южной Америки достигли апогея разнообразия в эоцене и олигоцене. Разнообразие видов Notoungula было стабильным в течение миоцена, хотя за этот период вымерло 45% семейного разнообразия группы, включая Homalodotheriidae, Leontiniidae и Interatheriidae. Разнообразие группы сократилось в течение плиоцена и плейстоцена, что совпадает по времени с Великим американским обменом , который позволил копытным и другим млекопитающим из Северной Америки проникнуть в Южную Америку. Это снижение исторически объяснялось конкуренцией с вновь прибывшими из Северной Америки, хотя более ранние взгляды, вероятно, переоценивали важность этого [2] , причем изменение климата также, вероятно, было важным фактором. [14] В рамках Великого американского обмена токсодонтид Mixotoxodon мигрировал в Центральную и Северную Америку, причем его самая дальняя северная встреча находится в Техасе. [15] Последние гегетотерииды известны из раннего плейстоцена (при этом предполагаемая запись среднего плейстоцена считается сомнительной). [14] Самый молодой известный представитель Typotheria, мезотериид Mesotherium , имеет свои последние записи в конце среднего плейстоцена , около 220 000 лет назад. [16] Последние нотонгуляты, токсодонтиды Toxodon , Mixotoxodon и Piauhytherium , вымерли в конце позднего плейстоцена около 12 000 лет назад в результате вымирания в позднем плейстоцене , вместе с большинством крупных млекопитающих в Америке. Вымирание совпадает с прибытием первых людей в Америку, и предполагается, что они стали причинным фактором вымирания. [2]
Ордена и семьи
- Отряд Notoungulata - нотонгуляты.
Рекомендации
- ^ Аб Зимич, Ана Наталья; Фернандес, Мерседес; Бонд, Мариано; Черногубский, Лаура; Арнал, Мишель; Карденас, Магали; Ферникола, Хуан Карлос (ноябрь 2020 г.). «Archaeogaia macachaae gen. et sp. nov., одна из старейших Notoungulata Roth, 1903 из формации Mealla раннего среднего палеоцена (Центральные Анды, Аргентина) с пониманием палеоцен-эоценовой биохронологии Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102772. Бибкод : 2020JSAES.10302772Z. дои : 10.1016/j.jsames.2020.102772 . S2CID 224862237.
- ^ abcdefghi Крофт, Дарин А.; Гелфо, Хавьер Н.; Лопес, Гильермо М. (30 мая 2020 г.). «Великолепные инновации: вымершие коренные копытные Южной Америки». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 48 (1): 259–290. Бибкод : 2020AREPS..48..259C. doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126. ISSN 0084-6597. S2CID 213737574.
- ^ Резенде Кастро, Луис Отавио; Гарсиа-Лопес, Дэниел А.; Бергквист, Лилиан Пагларелли; Де Араужо-Жуниор, Эрминиу Исмаэль (30 июня 2021 г.). «Новый базальный Notoungulate из бассейна Итабораи (палеоген) в Бразилии». Амегиниана . 58 (3). дои : 10.5710/AMGH.05.02.2021.3387. ISSN 0002-7014.
- ^ аб Велкер и др. 2015 год
- ^ Бакли 2015
- ^ аб Вестбери и др. 2017 год
- ^ Чифелли 1993
- ^ Миссиен и др. 2006 г.
- ^ Билле, Гийом (декабрь 2011 г.). «Филогения Notoungulata (Mammalia) на основе черепных и зубных признаков». Журнал систематической палеонтологии . 9 (4): 481–497. дои : 10.1080/14772019.2010.528456. ISSN 1477-2019.
- ^ аб Гомес Родригес, Хелдер; Херрел, Энтони; Билле, Гийом (31 января 2017 г.). «Изменения онтогенетических и жизненных черт, связанные с конвергентной экологической специализацией вымерших копытных млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 114 (5): 1069–1074. дои : 10.1073/pnas.1614029114 . ISSN 0027-8424. ПМК 5293108 . ПМИД 28096389.
- ^ abc Кассини, Гильермо Х.; Серденьо, Эсперанса; Виллафанье, Амалия Л.; Муньос, Науэль А. (11 октября 2012 г.), Вискайно, Серхио Ф.; Кей, Ричард Ф.; Барго, М. Сусана (ред.), «Палеобиология местных копытных Сантакрейца (Meridiungulata: Astrapotheria, Litopterna и Notoungulata)», Палеобиология раннего миоцена в Патагонии (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 243–286, doi : 10.1017/cbo9780511667381.015, ISBN 978-0-511-66738-1, получено 29 июня 2023 г.
- ^ Секель, Лорен; Дженис, Кристина (декабрь 2008 г.). «Конвергенция морфологии лопатки у мелких беговых млекопитающих: остеологический коррелят локомоторной специализации». Журнал эволюции млекопитающих . 15 (4): 261–279. дои : 10.1007/s10914-008-9085-7. ISSN 1064-7554.
- ^ Крофт, Дарин А.; Лоренте, Малена (17 августа 2021 г.). Смит, Тьерри (ред.). «Нет доказательств параллельной эволюции беговых адаптаций конечностей у неогеновых коренных копытных Южной Америки (SANU)». ПЛОС ОДИН . 16 (8): e0256371. дои : 10.1371/journal.pone.0256371 . ISSN 1932-6203. ПМЦ 8370646 . ПМИД 34403434.
- ^ аб Сеоан, Федерико Д.; Ройг Жюньент, Серхио; Серденьо, Эсперанса (2 января 2017 г.). «Филогения и палеобиогеография Hegetotheriidae (Mammalia, Notoungulata)». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (1): e1278547. дои : 10.1080/02724634.2017.1278547. ISSN 0272-4634.
- ^ Лунделиус, Эрнест Л.; Брайант, Вон М.; Мандель, Рольф; Тис, Кеннет Дж.; Томс, Олстон (январь 2013 г.). «Первое появление токсодонта (Mammalia, Notoungulata) в Соединенных Штатах». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (1): 229–232. дои : 10.1080/02724634.2012.711405. hdl : 1808/13587 . ISSN 0272-4634.
- ^ Фернандес-Монессильо, Маркос; Мартинес, Гастон; Гарсиа Лопес, Даниэль; Фрехен, Манфред; Ромеро-Леброн, Евгения; Краповицкас, Херонимо М.; Аро, Дж. Аугусто; Родригес, Пабло Э.; Рузо, Сабрина; Таубер, Адан А. (февраль 2023 г.). «Последняя запись последнего типотерида (Notoungulata, Mesotheriidae, Mesotherium cristatum) для среднего плейстоцена западного пампейского региона, провинция Кордова, Аргентина, и ее биостратиграфические последствия». Четвертичные научные обзоры . 301 : 107925. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107925.
Библиография
- Билле, Гийом (декабрь 2011 г.). «Филогения Notoungulata (Mammalia) на основе черепных и зубных признаков». Журнал систематической палеонтологии . 9 (4): 481–97. дои : 10.1080/14772019.2010.528456. OCLC 740994816. S2CID 84159942.
- Бакли, М. (01 апреля 2015 г.). «Древний коллаген раскрывает историю эволюции эндемичных южноамериканских копытных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1806): 20142671. doi :10.1098/rspb.2014.2671. ПМЦ 4426609 . ПМИД 25833851.
- Чифелли, Ричард Л. (1993). «Филогения местных копытных Южной Америки». В Салае, ФС; Новачек, MJ; Маккенна, MC (ред.). Филогения млекопитающих: Плаценты . Том. 2. Нью-Йорк: Спрингер-Верлаг. стр. 195–216. ISBN 0-387-97853-4. ОСЛК 715426850.
- Миссиан, П; Смит, Т; Го, ДЮ; Блох, Дж.И.; Джинджерич, PD (август 2006 г.). «Азиатское глириформное происхождение арктостилопидных млекопитающих». Naturwissenschaften . 93 (8): 407–11. Бибкод : 2006NW.....93..407M. дои : 10.1007/s00114-006-0122-1. hdl : 1854/LU-353125 . PMID 16865388. S2CID 23315598.
- Рот, Сантьяго (1903). «Лос-Унгуладос Судаамериканос». Anales del Museo de la Plata (Sección Paleontológica) . 5 : 1–36. ОСЛК 14012855.
- Велкер, Ф.; Коллинз, MJ ; Томас, Дж.А.; Уодсли, М.; Брейс, С.; Каппеллини, Э.; Терви, Северная Каролина; Регеро, М.; Гелфо, Дж. Н.; Крамарц, А.; Бургер, Дж.; Томас-Оутс, Дж .; Эшфорд, округ Колумбия; Эштон, PD; Роуселл, К.; Портер, DM; Кесслер, Б .; Фишер, Р.; Бессманн, К.; Каспар, С.; Олсен, СП; Кили, П.; Эллиотт, Дж.А.; Келструп, CD; Маллин, В.; Хофрейтер, М.; Виллерслев, Э .; Хаблин, Ж.-Ж.; Орландо, Л.; Барнс, И.; Макфи, RDE (18 марта 2015 г.). «Древние белки раскрывают эволюционную историю южноамериканских копытных Дарвина». Природа . 522 (7554): 81–84. Бибкод : 2015Natur.522...81W. дои : 10.1038/nature14249. hdl : 11336/14769 . ISSN 0028-0836. PMID 25799987. S2CID 4467386.
- Вестбери, М.; Балека, С.; Барлоу, А.; Хартманн, С.; Пайманс, JLA; Крамарц, А.; Форазиепи, AM; Бонд, М.; Гелфо, Дж. Н.; Регеро, Массачусетс; Лопес-Мендоса, П.; Тальоретти, М.; Скалья, Ф.; Риндеркнехт, А.; Джонс, В.; Мена, Ф.; Билле, Г.; де Мюзон, К.; Агилар, Дж.Л.; Макфи, RDE; Хофрейтер, М. (27 июня 2017 г.). «Митогеномное древо загадочного южноамериканского млекопитающего Дарвина Macrauchenia patachonica». Природные коммуникации . 8 : 15951. Бибкод : 2017NatCo...815951W. doi : 10.1038/ncomms15951. ПМЦ 5490259 . ПМИД 28654082.
дальнейшее чтение
Викискладе есть медиафайлы, связанные с Нотоунгулатой .
- Кэрролл, Роберт Линн (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 9780716718222. ОСЛК 14967288.
- Маккенна, MC (1975). «К филогенетической классификации млекопитающих». В Лакетте, WP; Салай, Ф.С. (ред.). Филогения приматов: междисциплинарный подход (Материалы симпозиума ВеннерГрена № 61, Бург-Вартенштейн, Австрия, 6–14 июля 1974 г.) . Нью-Йорк: Пленум. стр. 21–46. дои : 10.1007/978-1-4684-2166-8_2. ISBN 978-1-4684-2168-2. ОСЛК 1693999.
- Маккенна, Малкольм К.; Белл, Сьюзен К. (1997). Классификация млекопитающих выше видового уровня . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 0231110138. ОСЛК 37345734.