Внутриклеточный паразит

Микропаразит, способный расти и размножаться в клетке-хозяине.

Внутриклеточные паразиты — это микропаразиты , способные расти и размножаться внутри клеток хозяина . ^[1] Их еще называют внутриклеточными патогенами . ^{[2] [3]}

Типы

Выделяют два основных типа внутриклеточных паразитов: факультативные и облигатные. ^[2]

Факультативные внутриклеточные паразиты способны жить и размножаться в клетках-хозяевах или вне их. С другой стороны, облигатным внутриклеточным паразитам для жизни и размножения необходима клетка-хозяин. Многие из этих типов клеток требуют специализированных типов хозяев, и инвазия клеток-хозяев происходит по-разному. ^[2]

Факультативный

Факультативные внутриклеточные паразиты способны жить и размножаться как внутри, так и вне клеток.

Бактериальные примеры включают:

• Бартонелла Хенселае ^[4]
• Франциселла Туляренсис
• Листерия моноцитогенная ^[5]
• Сальмонелла Тифи ^[6]
• Бруцелла
• Escherichia coli , особенно уропатогенные ^[7]
• Легионелла
• Микобактерия
• Нокардия
• Нейссерия
• Родококк экви ^[8]
• Иерсиния
• Золотистый стафилококк ^[9]
• Микобактерия туберкулеза (в составе макрофагов) ^[10]

Примеры грибков включают:

• Гистоплазма капсульная . ^[11]
• Криптококк неоформанс ^[12]
• Blastomyces dermatitidis ^[а]

Обязать

Два апикомплекса, Toxoplasma gondii , внутри клетки-хозяина. Просвечивающая электронная микроскопия

Облигатные внутриклеточные паразиты не могут размножаться вне клетки-хозяина, а это означает, что размножение паразита полностью зависит от внутриклеточных ресурсов.

Все вирусы являются облигатными внутриклеточными паразитами.

Бактериальные примеры (поражающие человека):

• Хламидии и близкородственные виды. ^[14]
• Риккетсия
• Коксиелла
• Некоторые виды микобактерий , такие как Mycobacterium leprae , выживают в фагоцитах.
• Анаплазма фагоцитофилум ^{[b] [15]}

Примеры простейших (которые влияют на человека):

• Apicomplexans ( Plasmodium spp., Toxoplasma gondii и Cryptosporidium parvum ^[16] )
• Трипаносоматиды ( Leishmania spp. и Trypanosoma cruzi )

Примеры грибков (поражающих человека):

• Пневмоцисты джировеции ^[17]

Митохондрии в эукариотических клетках также могли изначально быть такими паразитами, но в конечном итоге образовали мутуалистические отношения ( эндосимбиотическая теория ). ^[18]

Изучение облигатных патогенов затруднено, поскольку они обычно не могут воспроизводиться вне хозяина. Однако в 2009 году ученые сообщили о методе, позволяющем возбудителю Q-лихорадки Coxiella burnetii расти в аксенической культуре, и предположили, что этот метод может быть полезен для изучения других патогенов. ^[19]

Необычные примеры

Polypodium - редкий внутриклеточный паразит многоклеточных животных, отличающийся по этой причине от большинства, если не от всех, других внутриклеточных паразитов. Он живет внутри неоплодотворенных яйцеклеток (ооцитов) рыб. ^[20]

Вторжение

Когда внутриклеточный паразит проникает в клетку-хозяина, это зависит от типа клетки-хозяина. Это связано с тем, что большинство внутриклеточных паразитов способны инфицировать лишь несколько различных типов клеток. ^[21]

• Вирусы используют ряд рецепторов хозяина для проникновения в клетку, обычно вызывая эндоцитоз . ^[7] Дополнительную информацию по этой хорошо изученной теме см. в вирусной статье .
• Бактерии также обычно достаточно малы, чтобы их можно было охватить эндоцитозом, который они вызывают с помощью адгезинов. В отличие от вирусов, они могут и часто действительно манипулируют поведением клетки заранее, вводя эффекторные белки в цитозоль. ^[7]
• Протисты обычно слишком велики, чтобы проникнуть в них посредством эндоцитоза; они используют альтернативные способы. ^[22]
  • Plasmodium и Toxoplasma gondii относятся к апикомплексам , названным в честь того факта, что они имеют «апикальный комплекс», используемый для проникновения в клетку. Апикомплексан сначала перемещается по клетке в поисках идеального рецептора. Когда рецептор обнаружен, он переориентируется так, что апикальный комплекс указывает на клетку. Затем он секретирует ряд белков, образуя подвижное соединение , через которое он проникает. ^[22]
  • Trypanosoma cruzi и Leishmania проникают, нарушая пути восстановления плазматической мембраны . Все ядросодержащие клетки используют концентрацию кальция как сигнал о повреждении мембраны. T. cruzi прикрепляется к клетке-мишени, а затем увеличивает концентрацию кальция внутри, разрушая актиновую сеть и запуская механизм восстановления. Лизосомы участвуют в этом разрушении и высвобождают свое содержимое во внеклеточную сторону, чтобы пополнить плазматическую мембрану. T. cruzi использует избыток мембраны для образования вакуоли в клетке-хозяине и проникновения в нее. ^[21] Поскольку этот механизм восстановления универсален для всех клеток с ядром, T. cruzi не требователен к типу клеток-мишеней. Лейшмания также использует этот механизм. ^[22]
  • Лейшмания также может вызывать фагоцитоз . Он способен противостоять процессу деградации, который клетка осуществляет после фагоцитоза. ^[22]
  • Микроспоридии, крошечные простейшие, родственные грибам, по-видимому, образуют «полярные трубки», которые проникают в клетку-мишень. ^[22]

Другие внутриклеточные паразиты разработали другие способы проникновения в клетку-хозяина, которые не требуют определенного компонента или действия изнутри клетки-хозяина. Примером могут служить внутриклеточные паразиты, использующие метод, называемый скользящей подвижностью. Это использование актин-миозинового двигателя, который связан с цитоскелетом внутриклеточных паразитов. ^{[ нужна цитата ]}

Питание

Большинству внутриклеточных паразитов приходится поддерживать клетки-хозяева живыми как можно дольше, пока они размножаются и растут. Для роста им нужны питательные вещества, которых может не хватать в клетке в свободной форме. Для изучения механизма, с помощью которого внутриклеточные паразиты получают питательные вещества, в качестве модели была использована Legionella pneumophila — бактериальный факультативный внутриклеточный паразит. Известно, что Legionella pneumophila получает питательные вещества, способствуя протеасомной деградации хозяина. Саморазложение белков хозяина на аминокислоты обеспечивает паразита основным источником углерода и энергии. ^[23]

Восприимчивость

Люди с дефицитом Т-клеток особенно восприимчивы к внутриклеточным патогенам. ^[24]

Смотрите также

• Мизоцитоз
• Уклонение и устойчивость патогена

Заметки с пояснениями

1. Только в исследованиях на животных на начальных стадиях заражения. ^[13]
2. Некоторые источники говорят, что это паразит, некоторые нет.

Рекомендации

1. Орта, Мария Фатима; Андраде, Лусиана Оливейра; Мартинс-Дуарте, Эрика Сантос; Кастро-Гомес, Тьяго (15 февраля 2020 г.). «Вторжение в клетку внутриклеточных паразитов – множество путей к инфекции». Журнал клеточной науки . 133 (4). дои : 10.1242/jcs.232488 . ПМИД  32079731.
2. Леон-Сикайрос, Нидия; Рейес-Кортес, Рут; Гуадрон-Льянос, Альма М.; Мадуэнья-Молина, Хесус; Леон-Сикайрос, Клаудия; Канисалес-Роман, Адриан (2015). «Стратегии внутриклеточных патогенов для получения железа из окружающей среды». БиоМед Исследования Интернэшнл . 2015 : 1–17. дои : 10.1155/2015/476534 . ISSN  2314-6133. ПМЦ 4450229 . ПМИД  26120582. 
3. Тхакур, А; Миккельсен, Х; Юнгерсен, Г. (2019). «Внутриклеточные патогены: иммунитет хозяина и стратегии устойчивости микроорганизмов». Журнал иммунологических исследований . 2019 : 1356540. дои : 10.1155/2019/1356540 . ПМИД  31111075.
4. "Bartonella henselae" (PDF) .
5. Драмси, Шейнур; Коссар, Паскаль (18 марта 2002 г.). «Листериолизин О». Журнал клеточной биологии . 156 (6): 943–946. дои : 10.1083/jcb.200202121. ISSN  0021-9525. ПМК 2173465 . ПМИД  11901162. 
6. Янч, Дж.; Чиккабалли, Д.; Хенсель, М. (2011). «Клеточные аспекты иммунитета к внутриклеточной Salmonella enterica». Иммунологические обзоры . 240 (1): 185–195. дои : 10.1111/j.1600-065X.2010.00981.x. PMID  21349094. S2CID  19344119.
7. Коссар, П.; Хелениус, А. (1 августа 2014 г.). «Эндоцитоз вирусов и бактерий». Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (8): а016972. doi : 10.1101/cshperspect.a016972. ПМК 4107984 . ПМИД  25085912. 
8. Келли, Б.Г.; Уолл, ДМ; Боланд, Калифорния; Мейер, WG (2002). «Изоцитратлиаза факультативного внутриклеточного патогена Rhodococcus equi». Микробиология . 148 (Часть 3): 793–798. дои : 10.1099/00221287-148-3-793 . ПМИД  11882714.
9. Браво-Сантано; и другие. (2018). «Внутриклеточный золотистый стафилококк модулирует метаболизм центрального углерода хозяина для активации аутофагии». Американское общество микробиологии . 3 (4): e00374–18. дои : 10.1128/mSphere.00374-18 . ПМК 6083095 . ПМИД  30089650. 
10. Даффе, М.; Этьен, Г. (июнь 1999 г.). «Капсула микобактерии туберкулеза и ее значение для патогенности». Туберкулез и болезни легких . 79 (3): 153–169. дои : 10.1054/tuld.1998.0200. ПМИД  10656114.
11. Себгати Т.С., Энгл Дж.Т., Голдман В.Е. (ноябрь 2000 г.). «Внутриклеточный паразитизм Histoplasma capsulatum: вирулентность грибов и зависимость от кальция». Наука . 290 (5495): 1368–72. Бибкод : 2000Sci...290.1368S. дои : 10.1126/science.290.5495.1368. ПМИД  11082066.
12. Альварес, М.; Бернс, Т.; Луо, Ю.; Пирофски, Луизиана ; Касадевалл, А. (2009). «Исход внутриклеточного патогенеза Cryptococcus neoformans в моноцитах человека». БМК Микробиология . 9:51 . дои : 10.1186/1471-2180-9-51 . ПМК 2670303 . ПМИД  19265539. 
13. Стеркель, Алана К.; Меттельман, Роберт; Вютрих, Марсель; Кляйн, Брюс С. (15 февраля 2015 г.). «Недооцененный внутриклеточный образ жизни Blastomyces dermatitidis». Журнал иммунологии . 194 (4): 1796–1805. doi : 10.4049/jimmunol.1303089. ISSN  1550-6606. ПМЦ 4373353 . ПМИД  25589071. 
14. Аманн Р., Спрингер Н., Шёнхубер В., Людвиг В., Шмид Э.Н., Мюллер К.Д., Мишель Р. (январь 1997 г.). «Облигатные внутриклеточные бактериальные паразиты акантамеб, родственные Chlamydia spp». Прикладная и экологическая микробиология . 63 (1): 115–21. Бибкод : 1997ApEnM..63..115A. дои :10.1128/АЕМ.63.1.115-121.1997. ПМК 168308 . ПМИД  8979345. 
15. Фоли, Джанет Э.; Ньето, Натан С.; Барбет, Энтони; Фоли, Патрик (15 декабря 2009 г.). «Разнообразие антигенов у паразитической бактерии Anaplasma phagocytophilum возникает из избирательно представленных, пространственно сгруппированных функциональных псевдогенов». ПЛОС ОДИН . 4 (12): е8265. Бибкод : 2009PLoSO...4.8265F. дои : 10.1371/journal.pone.0008265 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 2789410 . ПМИД  20016821. 
16. Дэн, М.; Ланкто, Калифорния; Абрахамсен, М.С. (2004). «Регуляция Cryptosporidium parvum экспрессии генов эпителиальных клеток человека». Международный журнал паразитологии . 34 (1): 73–82. doi :10.1016/j.ijpara.2003.10.001. ПМИД  14711592.
17. Дэвид Энтони Бернс; Стивен М. Бретнак; Нил Х. Кокс; Кристофер Э.М. Гриффитс, ред. (2010). Учебник дерматологии Рука. Том. 4 (8-е изд.). Чичестер: Уайли-Блэквелл. п. 28. ISBN 978-1-4051-6169-5.
18. Линн Саган (1967). «О происхождении митозирующих клеток». J Теория Биол . 14 (3): 255–274. Бибкод : 1967JThBi..14..225S. дои : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. ПМИД  11541392.
19. Омсланд А., Кокрелл, округ Колумбия, Хоу Д., Фишер Э.Р., Виртанева К., Стердевант Д.Э., Порселла С.Ф., Хайнцен Р.А. (17 марта 2009 г.). «Бесклеточный рост бактерии Ку-лихорадки Coxiella burnetii». Труды Национальной академии наук США . 106 (11): 4430–4. Бибкод : 2009PNAS..106.4430O. дои : 10.1073/pnas.0812074106 . ПМК 2657411 . ПМИД  19246385. 
20. Эванс, Нью-Мексико; Линднер А.; Райкова Е.В.; Коллинз АГ; Картрайт П. (2008). «Филогенетическое размещение загадочного паразита Polypodium hydriforme в типе Cnidaria». Эволюционная биология BMC . 8 (1): 139. Бибкод : 2008BMCEE...8..139E. дои : 10.1186/1471-2148-8-139 . ПМК 2396633 . ПМИД  18471296. 
21. Лейриан, Патрисия; Родригес, Кристина Д; Альбукерке, Соня С; Мота, Мария М (декабрь 2004 г.). «Выживание простейших внутриклеточных паразитов в клетках-хозяевах». Отчеты ЭМБО . 5 (12): 1142–1147. дои : 10.1038/sj.embor.7400299. ISSN  1469-221X. ПМК 1299194 . ПМИД  15577928. 
22. Horta, Мария Фатима; Андраде, Лусиана Оливейра; Мартинс-Дуарте, Эрика Сантос; Кастро-Гомес, Тьяго (15 февраля 2020 г.). «Вторжение в клетку внутриклеточных паразитов – множество путей к инфекции». Журнал клеточной науки . 133 (4). дои : 10.1242/jcs.232488 . ПМИД  32079731.
23. Цена, CT D; Аль-Куадан, Т; Сантик, М; Розеншин, Я; Абу Квайк, Ю. (2011). «Протеосомная деградация хозяина приводит к образованию аминокислот, необходимых для внутриклеточного роста бактерий». Наука . 334 (6062): 1553–7. Бибкод : 2011Sci...334.1553P. дои : 10.1126/science.1212868. PMID  22096100. S2CID  206537041.
24. Баннистер, Барбара А.; Гиллеспи, Стивен Х.; Джонс, Джейн (2006). «Глава 22». Инфекция: микробиология и управление . Молден, Массачусетс: Уайли-Блэквелл. п. 432. ИСБН 1-4051-2665-5.