stringtranslate.com

Микрослой морской поверхности

Морские пятна могут стать ценными местами обитания морских личинок.

Микрослой морской поверхности ( SML ) является пограничным интерфейсом между атмосферой и океаном , покрывая около 70% поверхности Земли . С оперативно определенной толщиной от 1 до 1000  мкм (1,0  мм ) SML имеет физико-химические и биологические свойства, которые измеримо отличаются от нижележащих вод. Недавние исследования теперь показывают, что SML покрывает океан в значительной степени, и доказательства показывают, что это среда биопленки, обогащенная агрегатами, с различными микробными сообществами . Из-за своего уникального положения на границе воздух-море SML занимает центральное место в ряде глобальных морских биогеохимических и связанных с климатом процессов. [1]

Микрослой морской поверхности является пограничным слоем, где происходит весь обмен между атмосферой и океаном. [2] Химические, физические и биологические свойства поверхностного слоя морской воды значительно отличаются от подповерхностных вод, расположенных всего в нескольких сантиметрах ниже. [3]

Несмотря на огромную протяженность поверхности океана, до сих пор относительно мало внимания уделялось поверхностному микрослою моря (ПММ) как конечному интерфейсу, где происходит обмен теплом , импульсом и массой между океаном и атмосферой. Через ПММ крупномасштабные изменения окружающей среды в океане, такие как потепление , закисление , дезоксигенация и эвтрофикация, потенциально влияют на образование облаков , осадки и глобальный радиационный баланс . Благодаря глубокой связи между биологическими, химическими и физическими процессами исследования ПММ могут выявить множественную чувствительность к глобальным и региональным изменениям. [4]

Понимание процессов на поверхности океана, в частности, с участием SML как важного и определяющего интерфейса, может внести существенный вклад в снижение неопределенностей относительно обратных связей между океаном и климатом. По состоянию на 2017 год процессы, происходящие в SML, а также связанные с ними скорости обмена веществ через SML, оставались плохо изученными и редко представлялись в морских и атмосферных численных моделях. [4]

Обзор

Микрослой морской поверхности (SML) является пограничным интерфейсом между атмосферой и океаном, покрывая около 70% поверхности Земли. SML обладает физико-химическими и биологическими свойствами, которые заметно отличаются от нижележащих вод. Благодаря своему уникальному положению на границе раздела воздух-море, SML занимает центральное место в ряде глобальных биогеохимических и связанных с климатом процессов. Хотя SML известен уже шесть десятилетий, он часто оставался в отдельной исследовательской нише, в первую очередь потому, что считалось, что он не существует в типичных океанических условиях. Недавние исследования теперь показывают, что SML покрывает океан в значительной степени, [5] подчеркивая его глобальную значимость как пограничного слоя, связывающего два основных компонента системы Земли – океан и атмосферу. [1]

В 1983 году Сибурт выдвинул гипотезу, что SML представляет собой гидратированный гелеобразный слой, образованный сложной смесью углеводов , белков и липидов . [6] В последние годы его гипотеза была подтверждена, и научные данные указывают на то, что SML представляет собой обогащенную агрегатами биопленочную среду с различными микробными сообществами. [7] В 1999 году Эллисон и др. подсчитали, что в SML накапливается 200 Тг С год −1 (200 миллионов тонн углерода в год), что аналогично скорости осаждения углерода на морском дне океана, хотя накопленный в SML углерод, вероятно, имеет очень короткое время пребывания . [8] Хотя общий объем микрослоя очень мал по сравнению с объемом океана, Карлсон предположил в своей основополагающей статье 1993 года, что в SML могут происходить уникальные межфазные реакции, которые могут не происходить в подстилающей воде или протекать там гораздо медленнее. [9] Поэтому он выдвинул гипотезу, что SML играет важную роль в диагенезе углерода в верхних слоях океана. [9] Свойства, подобные биопленке, и максимально возможное воздействие солнечной радиации приводят к интуитивному предположению, что SML является биохимическим микрореактором. [10] [1]

Микрослой морской поверхности как биохимический микрореактор [1]
  1. Уникальная химическая ориентация, реакция и агрегация [9]
  2. Отдельные микробные сообщества, перерабатывающие растворенные и твердые органические вещества [6]
  3. Максимальное воздействие солнечной радиации стимулирует фотохимические реакции и образование радикалов [11]

Исторически SML был обобщен как микросреда обитания, состоящая из нескольких слоев, отличающихся своими экологическими, химическими и физическими свойствами с рабочей общей толщиной от 1 до 1000 мкм. В 2005 году Хантер определил SML как «микроскопическую часть поверхности океана, которая находится в контакте с атмосферой и которая может иметь физические, химические или биологические свойства, которые измеримо отличаются от свойств соседних подповерхностных вод». [12] Он избегает определенного диапазона толщины, поскольку он сильно зависит от интересующей особенности. Толщина в 60 мкм была измерена на основе внезапных изменений pH, [13] и может быть осмысленно использована для изучения физико-химических свойств SML. При такой толщине SML представляет собой ламинарный слой, свободный от турбулентности и сильно влияющий на обмен газами между океаном и атмосферой. Как среда обитания нейстона (поверхностно-обитающих организмов от бактерий до более крупных сифонофоров), толщина SML в некотором роде зависит от организма или экологической особенности, представляющей интерес. В 2005 году Зайцев описал SML и связанный с ним приповерхностный слой (до 5 см) как инкубатор или питомник для яиц и личинок для широкого спектра водных организмов. [14] [1]

Определение Хантера включает все взаимосвязанные слои от ламинарного слоя до питомника без явной ссылки на определенные глубины. [15] В 2017 году Вурл и др. предложили подтвердить определение Хантера с помощью переработанной парадигмы SML, которая включает его глобальное присутствие, свойства, подобные биопленке, и роль питомника. Новая парадигма выдвигает SML в новый и более широкий контекст, имеющий отношение ко многим наукам об океане и климате. [1]

Согласно Вурлу и др. , SML никогда не может быть лишен органики из-за обилия поверхностно-активных веществ (например, поверхностно-активных веществ) в верхнем слое океана  [5] и явления поверхностного натяжения на границах раздела воздух-жидкость. [16] SML аналогичен термическому пограничному слою, и дистанционное зондирование температуры поверхности моря показывает повсеместные аномалии между поверхностной пленкой моря и объемной температурой. [17] Тем не менее, различия в обоих вызваны разными процессами. Обогащение, определяемое как отношение концентрации аналита в SML к подстилающей объемной воде, использовалось в течение десятилетий в качестве доказательства существования SML. Следовательно, истощение органики в SML является спорным; Однако вопрос обогащения или истощения, вероятно, будет зависеть от толщины SML (которая меняется в зависимости от состояния моря; [18] включая потери через морские брызги, концентрацию органических веществ в объеме воды, [5] и ограничения методов отбора проб для сбора тонких слоев. [19] Обогащение поверхностно-активных веществ и изменения температуры и солености поверхности моря служат универсальными индикаторами присутствия SML. Организмы, возможно, менее пригодны в качестве индикаторов SML, поскольку они могут активно избегать SML и/или суровые условия в SML могут сократить их популяции. Однако толщина SML остается «рабочей» в полевых экспериментах, поскольку толщина собранного слоя регулируется методом отбора проб. Необходимы достижения в технологии отбора проб SML, чтобы улучшить наше понимание того, как SML влияет на взаимодействие воздуха и моря. [1]

Морские поверхностные местообитания находятся на границе между атмосферой и океаном. Биопленкоподобная среда обитания на поверхности океана является местом обитания поверхностных микроорганизмов, обычно называемых нейстоном . [20] Микрослой морской поверхности (SML) представляет собой самый верхний слой океана, толщиной всего 1–1000 мкм, с уникальными химическими и биологическими свойствами, которые отличают его от нижележащей воды (ULW). [21] [2] Благодаря расположению на границе раздела воздух-море, SML может влиять на обменные процессы через этот пограничный слой, такие как газообмен воздух-море и образование аэрозолей морских брызг. [2] [22] [23] [4] [24]

Благодаря своему исключительному положению между атмосферой и гидросферой и охвату около 70% поверхности Земли, морской поверхностный микрослой (МПС) рассматривается как фундаментальный компонент в процессах обмена воздух-море и в биогеохимическом цикле. [7] Несмотря на небольшую толщину <1000 мкм, [2] неуловимый МПС давно известен своими особыми физико-химическими характеристиками по сравнению с подстилающей водой, [25] например, благодаря накоплению растворенного и дисперсного органического вещества, [25] [26] прозрачных экзополимерных частиц (ПЭП) и поверхностно-активных молекул. [27] [22] Таким образом, МПС представляет собой желатиновую биопленку, [28] сохраняющую физическую стабильность за счет сил поверхностного натяжения. [29] Он также образует обширную среду обитания для различных организмов, в совокупности называемых нейстоном  [29] с недавней глобальной оценкой 2 × 1023 микробных клеток для морского МПС. [30] [20]

Жизнь на границе раздела воздух-вода никогда не считалась легкой, в основном из-за суровых условий окружающей среды, которые влияют на SML. [31] Однако часто сообщалось о высокой численности микроорганизмов, особенно бактерий и пикофитопланктона, накапливающихся в SML по сравнению с нижележащей водой, [26] [32] [33] в сочетании с преобладающей гетеротрофной активностью. [34] [35] [36] Это связано с тем, что первичное производство на непосредственной границе раздела воздух-вода часто затрудняется фотоингибированием. [37] [38] Однако некоторые исключения фотосинтезирующих организмов, например, Trichodesmium, Synechococcus или Sargassum, демонстрируют большую толерантность к высокой интенсивности света и, следовательно, могут обогащаться в SML. [26] [39] [40] Предыдущие исследования предоставили доказательства того, что нейстонные организмы могут справляться с энергией ветра и волн, [32] [41] [42] солнечной и ультрафиолетовой (УФ) радиацией, [43] [44] [45] колебаниями температуры и солености, [46] [47] и более высоким потенциальным риском нападения хищников со стороны зоонейстона. [48] Кроме того, воздействие ветра, способствующее образованию морских брызг и пузырьков, поднимающихся с более глубоких вод и лопающихся на поверхности, высвобождает связанные с SML микробы в атмосферу. [49] Помимо того, что они более концентрированы по сравнению с планктонными аналогами, бактерионейстон, водоросли и простейшие демонстрируют отличительные составы сообществ по сравнению с подстилающей водой как в морских  [29] [39] [40] [41 ] [50] [51] так и в пресноводных средах обитания. [52] [53] Кроме того, состав бактериального сообщества часто зависел от используемого устройства для отбора проб SML. [54] [55] [56] Хотя они хорошо определены в отношении состава бактериального сообщества, мало что известно о вирусах в SML, т. е. вирионейстоне. Этот обзор сосредоточен на динамике вирусов и бактерий на границах раздела воздух-вода, даже если вирусы, вероятно, взаимодействуют с другими микробами SML, включая археи и фитонеустон, как можно вывести из вирусной интерференции с их планктонными аналогами. [57] [58] Хотя вирусы были кратко упомянуты как основные компоненты SML в недавнем обзоре об этой уникальной среде обитания, [4] краткий обзор появляющихся знаний и основных пробелов в исследованиях относительно бактериофагов на границах раздела воздух-вода все еще отсутствует в литературе. [20]

Характеристики

Органические соединения, такие как аминокислоты , углеводы , жирные кислоты и фенолы , сильно обогащены в интерфейсе SML. Большинство из них поступает из биоты в подповерхностных водах, которая распадается и переносится на поверхность, [59] [60] хотя существуют и другие источники, такие как атмосферные отложения , прибрежный сток и антропогенное питание. [2] Относительная концентрация этих соединений зависит от источников питательных веществ, а также от климатических условий, таких как скорость ветра и осадки . [60] Эти органические соединения на поверхности создают «пленку», называемую «пятном», когда она видна, [3] , которая влияет на физические и оптические свойства интерфейса. Эти пленки возникают из-за гидрофобных тенденций многих органических соединений, что заставляет их выступать в интерфейс воздух-воздух. [2] [61] Наличие органических поверхностно-активных веществ на поверхности океана препятствует образованию волн при низких скоростях ветра. При увеличении концентрации поверхностно-активного вещества для создания океанских волн требуется увеличение критической скорости ветра. [2] [3] Повышенные уровни органических соединений на поверхности также затрудняют газообмен между воздухом и морем при низких скоростях ветра. [62] Одним из способов, с помощью которого твердые частицы и органические соединения на поверхности переносятся в атмосферу, является процесс, называемый «лопанием пузырьков». [2] [63] Пузырьки генерируют большую часть морских аэрозолей . [62] [64] [65] Они могут рассеиваться на высоте нескольких метров, подхватывая любые частицы, которые прилипают к их поверхности. Однако основным поставщиком материалов является SML. [59]

Процессы

Транспортные процессы через микрослой морской поверхности [4]

Поверхности и интерфейсы являются критическими зонами, где происходят основные физические, химические и биологические обмены. Поскольку океан покрывает 362 миллиона км 2 , около 71% поверхности Земли, интерфейс океан-атмосфера, вероятно, является одним из крупнейших и важнейших интерфейсов на планете. Каждое вещество, входящее или выходящее из океана из или в атмосферу, проходит через этот интерфейс, который на стороне воды - и в меньшей степени на стороне воздуха - показывает отчетливые физические, химические и биологические свойства. На стороне воды самые верхние 1-1000 мкм этого интерфейса называются микрослоем морской поверхности (SML). [66] Подобно коже, SML, как ожидается, будет контролировать скорости обмена энергией и веществом между воздухом и морем, тем самым потенциально оказывая как краткосрочное, так и долгосрочное воздействие на различные процессы системы Земли, включая биогеохимический цикл, производство и поглощение излучающе активных газов, таких как CO 2 или DMS, [67] таким образом, в конечном итоге, регулируя климат. [68] По состоянию на 2017 год процессы, происходящие в пределах SML, а также связанные с ними скорости обмена веществ через SML, оставались плохо изученными и редко представлялись в морских и атмосферных численных моделях. [4]

Улучшенное понимание биологических, химических и физических процессов на верхней поверхности океана может внести существенный вклад в снижение неопределенностей в отношении обратных связей между океаном и климатом. Благодаря своему расположению между атмосферой и океаном, SML первым подвергается воздействию климатических изменений, включая температуру, климатически значимые следовые газы, скорость ветра и осадки, а также загрязнение отходами жизнедеятельности человека, включая питательные вещества, токсины, наноматериалы и пластиковый мусор. [4]

Бактерионейстон

Термин нейстон описывает организмы в SML и был впервые предложен Науманом в 1917 году. [69] Как и в других морских экосистемах, сообщества бактерионейстона играют важную роль в функционировании SML. [70] Состав сообщества бактерионейстона SML был проанализирован и сравнен с подстилающей водой в различных местообитаниях с различными результатами, и в первую очередь был сосредоточен на прибрежных водах и шельфовых морях, с ограниченным изучением открытого океана. [71] [29] [50] В Северном море в SML было обнаружено отчетливое бактериальное сообщество, в котором Vibrio spp. и Pseudoalteromonas spp. доминируют в бактерионейстоне. [29] Во время искусственно вызванного цветения фитопланктона в эксперименте мезокосма фьорда наиболее доминирующие полосы денатурирующего градиентного гель-электрофореза (DGGE) бактерионейстона состояли из двух семейств бактерий: Flavobacteriaceae и Alteromonadaceae . [50] Однако другие исследования не обнаружили никаких или обнаружили незначительные различия в составе бактериального сообщества SML и ULW. [71] [72] Трудности при прямом сравнении между исследованиями могут возникнуть из-за различных методов, используемых для отбора проб SML, что приводит к различным глубинам отбора проб. [73] [56] [70] [24]

Еще меньше известно о механизмах контроля сообщества в SML и о том, как бактериальное сообщество собирается на границе воздух-море. Сообщество бактерионейстона может быть изменено различными ветровыми условиями и уровнями радиации, [44] [74] [41] [42] при высокой скорости ветра, препятствующей формированию отдельного сообщества бактерионейстона. [41] [42] Скорость ветра и уровни радиации относятся к внешним элементам контроля, однако состав сообщества бактерионейстона может также зависеть от внутренних факторов, таких как доступность питательных веществ и органическое вещество (OM), производимое либо в SML, либо в ULW. [75] [76] [77] [24]

Одним из основных компонентов ОВ, постоянно обогащаемых в SML, являются прозрачные экзополимерные частицы (TEP), [78] [79] [80] , которые богаты углеводами и образуются путем агрегации растворенных предшественников, выделяемых фитопланктоном в эвфотической зоне . [81] [82] [83] [84] Более высокие скорости образования TEP в SML, которым способствуют сдвиг ветра и расширение поверхностной воды, были предложены в качестве одного из объяснений наблюдаемого обогащения в TEP. [79] [85] Кроме того, из-за их естественной положительной плавучести, когда они не балластируются другими частицами, прилипшими к ним, TEP поднимаются через толщу воды и в конечном итоге оказываются в SML. [86] Второй возможный путь TEP из толщи воды в SML - это очистка пузырьками. [87] [24]

Наряду с поднимающимися пузырьками, другим потенциальным механизмом транспортировки бактерий из ULW в SML могут быть восходящие частицы  [71] [74] или, более конкретно, TEP. [86] Бактерии легко прикрепляются к TEP в водной толще . [88] [89] [90] TEP могут служить микробными горячими точками и могут использоваться непосредственно в качестве субстрата для бактериальной деградации, [91] [92] [93] и в качестве защиты от выпаса для прикрепленных бактерий, например, выступая в качестве альтернативного источника пищи для зоопланктона. [94] [95] [96] TEP также, как предполагалось, служит световой защитой для микроорганизмов в средах с высоким уровнем облучения. [97] [24]

Вирионеустон

Вирусно-бактериальная динамика в поверхностном микрослое (ПМС) океана и за его пределами. DOM = растворенное органическое вещество , UV = ультрафиолет . [20]

Вирусы в поверхностном микрослое моря, так называемый вирионеустон , в последнее время стали интересовать исследователей как загадочные биологические сущности в пограничных поверхностных слоях с потенциально важными экологическими воздействиями. Учитывая, что этот обширный интерфейс воздух-вода находится на пересечении основных процессов обмена воздух-вода, охватывающих более 70% глобальной площади поверхности, он, вероятно, будет иметь глубокие последствия для морских биогеохимических циклов , для микробной петли и газообмена, а также для структуры морской пищевой сети , глобального распространения вирусов, передающихся воздушно-капельным путем, происходящих из поверхностного микрослоя моря, и для здоровья человека. [20]

Вирусы являются наиболее распространенными биологическими объектами в водной толще мировых океанов. [98] В свободной водной толще вириопланктон обычно превосходит по численности бактериопланктон на один порядок, достигая типичной концентрации в воде 10 7 вирусов мл −1 . [99] Более того, они известны как неотъемлемая часть глобальных биогеохимических циклов [99], формирующих и управляющих микробным разнообразием  [100] и структурирующих трофические сети. [101] Как и другие члены нейстона, вирионейстон, вероятно, происходит из морской воды. Например, в 1977 году Бейлор и др. постулировали адсорбцию вирусов на пузырьках воздуха, когда они поднимаются на поверхность, [102] или вирусы могут прилипать к органическим частицам  [103], также транспортируемым в SML посредством очистки пузырьками. [104] [20]

В пределах SML вирусы, взаимодействующие с бактерионейстоном, вероятно, вызовут вирусный шунт, явление, хорошо известное для морских пелагических систем. Термин вирусный шунт описывает высвобождение органического углерода и других питательных соединений из лизиса клеток-хозяев, опосредованного вирусом, и его добавление в локальный пул растворенного органического вещества (РОВ). [105] Обогащенный и плотно упакованный бактерионейстон образует прекрасную мишень для вирусов по сравнению с бактериопланктоном, населяющим недра. Это связано с тем, что большое количество клеток-хозяев увеличит вероятность встреч хозяина и вируса. Вирусный шунт может эффективно способствовать уже высокому содержанию РОВ в SML, усиливая бактериальную продукцию, как ранее предполагалось для пелагических экосистем  [101], и, в свою очередь, пополняя клетки-хозяева для вирусных инфекций. Влияя на пул РОВ, вирусы в SML могут напрямую вмешиваться в микробную петлю, инициируемую, когда РОВ микробно перерабатывается, преобразуется в биомассу и передается по пищевой сети. Кроме того, высвобождение РОВ из лизированных вирусами клеток-хозяев способствует образованию органических частиц. [106] Однако роль вирионейстона для микробной петли никогда не исследовалась. [20]

Измерение

Устройства, используемые для отбора проб концентраций частиц и соединений SML, включают стеклоткань, металлические сетчатые экраны и другие гидрофобные поверхности. Они помещаются на вращающийся цилиндр, который собирает поверхностные пробы, вращаясь на поверхности океана. [107]

Обычно используется стеклянный пластинчатый пробоотборник. [108] Впервые он был описан в 1972 году Харви и Берцеллом как простой, но эффективный метод сбора небольших образцов микрослоя морской поверхности.  [109] Чистая стеклянная пластина погружается вертикально в воду, а затем вынимается контролируемым образом. Харви и Берцелл использовали пластину площадью 20 см2 и толщиной 4 мм. Они вынимали ее из моря со скоростью 20 см в секунду. [109] Обычно самые верхние 20–150 мкм поверхностного микрослоя прилипают к пластине по мере ее вынимания. [68] Затем образец вытирается с обеих сторон пластины в пробирку для отбора проб. [110]

Для пластины такого размера, как у Харви и Берзела, результирующие объемы образцов составляют от 3 до 12 кубических сантиметров. Толщина образца SML h в микрометрах определяется по формуле:

где V — объем образца в см3 , A — общая погруженная площадь пластины с обеих сторон в см2 , а N — количество погружений образца. [110]

Дистанционное зондирование

Бактерии, морские пятна и спутниковое дистанционное зондирование. Поверхностно-активные вещества способны гасить короткие капиллярные волны на поверхности океана и сглаживать морскую поверхность. Спутниковое дистанционное зондирование с помощью радиолокатора с синтезированной апертурой (SAR) может обнаруживать области с концентрированными поверхностно-активными веществами или морскими пятнами, которые выглядят как темные области на снимках SAR. [111]

Поверхностные среды обитания океана находятся на границе между океаном и атмосферой. Подобная биопленке среда обитания на поверхности океана является местом обитания микроорганизмов, обитающих на поверхности, обычно называемых нейстоном . Этот обширный интерфейс воздух-вода находится на пересечении основных процессов обмена воздух-вода, охватывающих более 70% площади поверхности Земли. Бактерии в поверхностном микрослое океана, называемые бактерионейстоном , представляют интерес из-за практических приложений, таких как газообмен парниковых газов между воздухом и морем, производство климатически активных морских аэрозолей и дистанционное зондирование океана. [111] Особый интерес представляет производство и деградация поверхностно-активных веществ (поверхностно-активных материалов) посредством микробных биохимических процессов. Основными источниками поверхностно-активных веществ в открытом океане являются фитопланктон, [112] земной сток и осаждение из атмосферы. [111]

В отличие от цветных водорослей, бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, могут быть не видны на цветных снимках океана. Возможность обнаруживать эти «невидимые» бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, с помощью радара с синтезированной апертурой имеет огромные преимущества в любых погодных условиях, независимо от облачности, тумана или дневного света. [111] Это особенно важно при очень сильных ветрах, поскольку именно в таких условиях происходит наиболее интенсивный обмен газами между воздухом и морем и образование морских аэрозолей. Поэтому, в дополнение к цветным спутниковым снимкам, спутниковые снимки SAR могут предоставить дополнительную информацию о глобальной картине биофизических процессов на границе между океаном и атмосферой, обмене парниковыми газами между воздухом и морем и образовании климатически активных морских аэрозолей. [111]

Аэропланктон

Морские брызги , содержащие морские микроорганизмы , могут подниматься высоко в атмосферу и путешествовать по всему земному шару в виде аэропланктона, прежде чем упасть обратно на землю.

Поток микроорганизмов, переносимых по воздуху, включая морские вирусы , бактерии и простейшие , кружит над планетой выше погодных систем, но ниже коммерческих воздушных трасс. [113] Некоторые перипатетические микроорганизмы выметаются из земных пылевых бурь, но большинство из них происходят от морских микроорганизмов в морских брызгах . В 2018 году ученые сообщили, что сотни миллионов этих вирусов и десятки миллионов бактерий ежедневно оседают на каждом квадратном метре вокруг планеты. [114] [115]

По сравнению с подповерхностными водами микрослой морской поверхности содержит повышенную концентрацию бактерий и вирусов , а также токсичных металлов и органических загрязнителей. [2] [116] [117] [118] [119] Эти материалы могут переноситься с поверхности моря в атмосферу в виде водных аэрозолей, генерируемых ветром, из-за их высокой упругости паров и процесса, известного как улетучивание . [63] Находясь в воздухе, эти микробы могут переноситься на большие расстояния в прибрежные районы. Если они попадают на сушу, они могут оказывать пагубное воздействие на животных, растительность и здоровье человека. [120] Морские аэрозоли, содержащие вирусы, могут перемещаться на сотни километров от своего источника и оставаться в жидкой форме, пока влажность достаточно высока (более 70%). [121] [122] [123] Эти аэрозоли способны оставаться взвешенными в атмосфере около 31 дня. [59] Данные свидетельствуют о том, что бактерии могут оставаться жизнеспособными после переноса вглубь суши через аэрозоли. Некоторые из них достигли высоты 200 метров на высоте 30 метров над уровнем моря. [124] Также было отмечено, что процесс, который переносит этот материал в атмосферу, вызывает дальнейшее обогащение как бактерий, так и вирусов по сравнению с SML или подземными водами (до трех порядков величины в некоторых местах). [125] [124]

Математическое моделирование

Модель застойной пленки, демонстрирующая газообмен между смешанной атмосферой и смешанным океаном с пленкой между ними толщиной Z

Модель застойной пленки — это математическая модель, используемая для моделирования микрослоя морской поверхности. Это кинематическая модель, которая может быть использована для описания того, как газообмен с поверхности океана и атмосферы достигает равновесия . [126] [127] Модель предполагает, что и океан, и атмосфера в основном состоят из хорошо перемешанных, постоянно движущихся слоев жидкости, а микрослой морской поверхности присутствует в виде постоянного тонкопленочного слоя в середине. Газообмен происходит путем молекулярной диффузии между двумя слоями жидкости через микрослой морской поверхности. [126] [128]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefg Wurl, Oliver; Ekau, Werner; Landing, William M.; Zappa, Christopher J. (1 января 2017 г.). Deming, Jody W.; Bowman, Jeff (ред.). «Микрослой морской поверхности в меняющемся океане — перспектива». Elementa: Science of the Anthropocene . 5. University of California Press. doi :10.1525/elementa.228. ISSN  2325-1026.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  2. ^ abcdefghi Liss, PS (1997). Морская поверхность и глобальные изменения . Кембридж, Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-56273-7. OCLC  34933503.
  3. ^ abc Чжан, Чжэнбин и др. (2003). Исследования микрослоя морской поверхности II. Слой внезапного изменения физических и химических свойств. Журнал коллоидной и интерфейсной науки. 264, 148-159.
  4. ^ abcdefg Энгель, Аня; Банге, Герман В.; Канлифф, Майкл; Берроуз, Сюзанна М.; и др. (2017). «Жизненно важная кожа океана: к комплексному пониманию микрослоя морской поверхности». Frontiers in Marine Science . 4 . doi : 10.3389/fmars.2017.00165 .Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  5. ^ abc Wurl, O.; Wurl, E.; Miller, L.; Johnson, K.; Vagle, S. (2011). «Формирование и глобальное распределение микрослоев морской поверхности». Biogeosciences . 8 (1): 121–135. Bibcode :2011BGeo....8..121W. doi : 10.5194/bg-8-121-2011 .
  6. ^ ab Sieburth, John McN. (1983). «Микробиологические и органо-химические процессы в поверхностных и смешанных слоях». Обмен газами и частицами между воздухом и морем . С. 121–172. doi :10.1007/978-94-009-7169-1_3. ISBN 978-94-009-7171-4.
  7. ^ ab Cunliffe, Michael; Engel, Anja; Frka, Sanja; Gašparović, Blaženka; Guitart, Carlos; Murrell, J Colin; Salter, Matthew; Stolle, Christian; Upstill-Goddard, Robert; Wurl, Oliver (2013). «Микрослои морской поверхности: единая физико-химическая и биологическая перспектива интерфейса воздух–океан». Progress in Oceanography . 109 : 104–116. Bibcode : 2013PrOce.109..104C. doi : 10.1016/j.pocean.2012.08.004.
  8. ^ Эллисон, Г. Барни; Так, Адриан Ф.; Вайда, Вероника (1999). «Атмосферная обработка органических аэрозолей». Журнал геофизических исследований: Атмосфера . 104 (D9): 11633–11641. Bibcode : 1999JGR...10411633E. doi : 10.1029/1999JD900073 .
  9. ^ abc Carlson, David J. (1993). "Ранний диагенез органического вещества: реакция на границе раздела воздух-море". Органическая геохимия . Темы геобиологии. Том 11. С. 255–268. doi :10.1007/978-1-4615-2890-6_12. ISBN 978-1-4613-6252-4.
  10. ^ Liss, PS (1997). "Фотохимия микрослоя морской поверхности". Морская поверхность и глобальные изменения . Кембридж, Нью-Йорк: Cambridge University Press. С. 383–424. ISBN 978-0-521-56273-7. OCLC  34933503.
  11. ^ Зафириу, Оливер С. (1986). "Фотохимия и микрослой морской поверхности: естественные процессы и потенциал как метод". Динамические процессы в химии верхнего слоя океана . стр. 129–135. doi :10.1007/978-1-4684-5215-0_11. ISBN 978-1-4684-5217-4.
  12. ^ Хантер, КА (1977) Химия микрослоя морской поверхности Университет Восточной Англии. Факультет наук об окружающей среде.
  13. ^ Чжан, Чжэнбинь (2003). «Прямое определение толщины микрослоя морской поверхности с использованием микроэлектрода pH в исходном месте». Наука в Китае, Серия B. 46 ( 4): 339. doi :10.1360/02yb0192.
  14. ^ Зайцев Y (1997). «Нейстон морей и океанов». В Liss PS (ред.). Морская поверхность и глобальные изменения . Кембридж, Нью-Йорк: Cambridge University Press. С. 371–382. ISBN 978-0-521-56273-7. OCLC  34933503.
  15. ^ Лисс, П.С. (1997). «Химия микрослоя морской поверхности». Морская поверхность и глобальные изменения . Кембридж, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-511-52502-5. OCLC  34933503.
  16. ^ Левич В.Г. (1962) Физико-химическая гидродинамика , Prentice Hall International.
  17. ^ Шлюссель, Питер; Эмери, Уильям Дж.; Грассл, Хартмут; Маммен, Теодор (1990). «О разнице температур основной массы и ее влиянии на дистанционное зондирование температуры поверхности моря со спутника». Журнал геофизических исследований . 95 (C8): 13341. Bibcode : 1990JGR....9513341S. doi : 10.1029/JC095iC08p13341. hdl : 21.11116/0000-0004-BC37-B .
  18. ^ Карлсон, Дэвид Дж. (1982). «Полевая оценка методов микрослойного отбора проб с помощью пластин и экранов». Морская химия . 11 (3): 189–208. Bibcode : 1982MarCh..11..189C. doi : 10.1016/0304-4203(82)90015-9.
  19. ^ Канлифф М., Вурл О. (2014) Руководство по передовым методам изучения поверхности океана, Плимутские периодические издания Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства.
  20. ^ abcdefg Rahlff, Janina (2019). "Вирионеустон: обзор вирусно-бактериальных ассоциаций на границах раздела воздух–вода". Вирусы . 11 (2): 191. doi : 10.3390/v11020191 . PMC 6410083 . PMID  30813345. .Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  21. ^ Чжан, Чжэнбинь; Лю, Ляньшэн; Лю, Чунин; Цай, Вэйцзюнь (2003). «Исследования микрослоя морской поверхности». Журнал коллоидной и интерфейсной науки . 264 (1): 148–159. Бибкод : 2003JCIS..264..148Z. дои : 10.1016/S0021-9797(03)00390-4. ПМИД  12885531.
  22. ^ ab Wurl, Oliver; Holmes, Michael (2008). «Студенистая природа микрослоя морской поверхности». Marine Chemistry . 110 (1–2): 89–97. Bibcode : 2008MarCh.110...89W. doi : 10.1016/j.marchem.2008.02.009.
  23. ^ Aller, Josephine Y.; Radway, Joann C.; Kilthau, Wendy P.; Bothe, Dylan W.; Wilson, Theodore W.; Vaillancourt, Robert D.; Quinn, Patricia K.; Coffman, Derek J.; Murray, Benjamin J.; Knopf, Daniel A. (2017). «Характеристика полисахаридных и белковых компонентов аэрозоля морских брызг с разрешением по размеру». Atmospheric Environment . 154 : 331–347. Bibcode :2017AtmEn.154..331A. doi : 10.1016/j.atmosenv.2017.01.053 .
  24. ^ abcde Zäncker, Birthe; Cunliffe, Michael; Engel, Anja (15 ноября 2018 г.). «Состав бактериального сообщества в микрослое морской поверхности у побережья Перу». Frontiers in Microbiology . 9. Frontiers Media SA: 2699. doi : 10.3389/fmicb.2018.02699 . ISSN  1664-302X. PMC 6249803. PMID 30498480  .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  25. ^ ab Hardy, JT (1982). «Микрослой морской поверхности: биология, химия и антропогенное обогащение». Progress in Oceanography . 11 (4): 307–328. Bibcode :1982PrOce..11..307H. doi :10.1016/0079-6611(82)90001-5.
  26. ^ abc Sieburth, John McN.; Willis, Paula-Jean; Johnson, Kenneth M.; Burney, Curtis M.; Lavoie, Dennis M.; Hinga, Kenneth R.; Caron, David A.; French, Frederick W.; Johnson, Paul W.; Davis, Paul G. (1976). «Растворенное органическое вещество и гетеротрофный микронейстон в поверхностных микрослоях Северной Атлантики». Science . 194 (4272): 1415–1418. Bibcode :1976Sci...194.1415M. doi :10.1126/science.194.4272.1415. PMID  17819279. S2CID  24058391.
  27. ^ Вюрл, Оливер; Миллер, Лиза; Рёттгерс, Рюдигер; Вагле, Свейн (2009). «Распределение и судьба поверхностно-активных веществ в микрослое морской поверхности и водной толще». Морская химия . 115 (1–2): 1–9. Bibcode : 2009MarCh.115....1W. doi : 10.1016/j.marchem.2009.04.007.
  28. ^ Канлифф, Майкл; Мюррелл, Дж. Колин (2009). «Микрослой морской поверхности представляет собой желатиновую биопленку». Журнал ISME . 3 (9): 1001–1003. doi : 10.1038/ismej.2009.69 . PMID  19554040. S2CID  32923256.
  29. ^ abcde Франклин, Марк П.; Макдональд, Ян Р.; Борн, Дэвид Г.; Оуэнс, Николас Дж. П.; Апстилл-Годдард, Роберт К.; Мюррелл, Дж. Колин (2005). «Бактериальное разнообразие в бактерионейстоне (поверхностный микрослой моря): бактерионейстон через зеркало». Экологическая микробиология . 7 (5): 723–736. doi :10.1111/j.1462-2920.2004.00736.x. PMID  15819854.
  30. ^ Флемминг, Ханс-Курт; Вюрц, Стефан (2019). «Бактерии и археи на Земле и их обилие в биопленках». Nature Reviews Microbiology . 17 (4): 247–260. doi :10.1038/s41579-019-0158-9. PMID  30760902. S2CID  61155774.
  31. ^ Форд, Тимоти (1993). Водная микробиология: экологический подход . Бостон: Blackwell Scientific Publications. ISBN 978-0-86542-225-4. OCLC  25915881.
  32. ^ аб Цыбан, А.В. (1971). «Морской бактерионейстон». Журнал Океанографического общества Японии . 27 (2): 56–66. дои : 10.1007/BF02109331. S2CID  198202161.
  33. ^ Wurl, Oliver; Stolle, Christian; Van Thuoc, Chu; The Thu, Pham; Mari, Xavier (2016). «Подобные биопленке свойства морской поверхности и прогнозируемое воздействие на обмен CO2 между воздухом и морем». Progress in Oceanography . 144 : 15–24. Bibcode : 2016PrOce.144...15W. doi : 10.1016/j.pocean.2016.03.002.
  34. ^ Obernosterer, I.; Catala, P.; Reinthaler, T.; Herndl, GJ; Lebaron, P. (2005). «Повышенная гетеротрофная активность в поверхностном микрослое Средиземного моря». Aquatic Microbial Ecology . 39 : 293–302. doi : 10.3354/ame039293 .
  35. ^ Рейнталер, Томас; Синтес, Ева; Херндль, Герхард Дж. (2008). «Растворенное органическое вещество и бактериальная продукция и дыхание в микрослое морской поверхности открытой Атлантики и западной части Средиземного моря». Лимнология и океанография . 53 (1): 122–136. Bibcode : 2008LimOc..53..122R. doi : 10.4319/lo.2008.53.1.0122 . S2CID  17499707.
  36. ^ Ральфф, Янина; Столле, Кристиан; Вурл, Оливер (2017). «SISI: Новое устройство для инкубации in situ на поверхности океана». Журнал морской науки и техники . 5 (4): 46. doi : 10.3390/jmse5040046 .
  37. ^ Уильямс, П.М.; Карлуччи, А.Ф.; Хенрихс, С.М.; Ван Влит, Э.С.; Хорриган, С.Г.; Рейд, Ф.М.Х.; Робертсон, К.Дж. (1986). «Химические и микробиологические исследования пленок морской поверхности в южном Калифорнийском заливе и у западного побережья Нижней Калифорнии». Морская химия . 19 (1): 17–98. Bibcode : 1986MarCh..19...17W. doi : 10.1016/0304-4203(86)90033-2.
  38. ^ Олбрайт, Лоуренс Дж. (1980). «Фотосинтетическая деятельность фитонейстона и фитопланктона». Канадский журнал микробиологии . 26 (3): 389–392. doi :10.1139/m80-063. PMID  7407715.
  39. ^ ab Юэ, Вэй-Чжун; Сан, Цуй-чи; Ши, Пин; Энгель, Аня; Ван, Ю-Шао; Хэ, Вэй-Хун (2018). «Влияние температуры на накопление морских биогенных гелей в поверхностном микрослое вблизи выхода атомных электростанций и прилегающих районах в заливе Дая, Китай». PLOS ONE . ​​13 (6): e0198735. Bibcode :2018PLoSO..1398735Y. doi : 10.1371/journal.pone.0198735 . PMC 5995428 . PMID  29889860. 
  40. ^ ab Hardy, John T.; Coley, James A.; Antrim, Liam D.; Kiesser, Steven L. (1988). «Гидрофобный пробоотборник большого объема для сбора микрослоев водной поверхности: характеристика и сравнение с методом стеклянной пластины». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 45 (5): 822–826. doi :10.1139/f88-099.
  41. ^ abcd Stolle, Christian; Labrenz, Matthias; Meeske, Christian; Jürgens, Klaus (2011). «Структура сообщества Bacterioneuston в южной части Балтийского моря и ее зависимость от метеорологических условий». Applied and Environmental Microbiology . 77 (11): 3726–3733. Bibcode : 2011ApEnM..77.3726S. doi : 10.1128/AEM.00042-11. PMC 3127628. PMID  21478321 . 
  42. ^ abc Rahlff, Janina; Stolle, Christian; Giebel, Helge-Ansgar; Brinkhoff, Thorsten; Ribas-Ribas, Mariana; Hodapp, Dorothee; Wurl, Oliver (2017). «Высокая скорость ветра препятствует формированию отчетливого сообщества бактерионейстона в микрослое морской поверхности». FEMS Microbiology Ecology . 93 (5). doi :10.1093/femsec/fix041. PMC 5812515 . PMID  28369320. 
  43. ^ Сантос, АЛ; Лопес, С.; Баптиста, И.; Энрикес, И.; Гомес, НСМ; Алмейда, А.; Коррейя, А.; Кунья, А. (2011). «Разнообразие в чувствительности к УФ-излучению и потенциале восстановления среди изолятов бактерионейстона и бактериопланктона». Письма в прикладную микробиологию . 52 (4): 360–366. doi :10.1111/j.1472-765X.2011.03011.x. hdl : 10773/11080 . PMID  21255057. S2CID  20013700.
  44. ^ ab Agogué, Hélène; Joux, Fabien; Obernosterer, Ingrid; Lebaron, Philippe (2005). "Устойчивость морских бактерий к солнечной радиации". Applied and Environmental Microbiology . 71 (9): 5282–5289. Bibcode : 2005ApEnM..71.5282A. doi : 10.1128/AEM.71.9.5282-5289.2005. PMC 1214640. PMID  16151115. 
  45. ^ Сантос, Ана Л.; Оливейра, Ванесса; Баптиста, Инес; Энрикес, Изабель; Гомес, Ньютон CM; Алмейда, Аделаида; Коррейя, Антониу; Кунья, Анджела (2012). «Влияние УФ-Б-излучения на структурное и физиологическое разнообразие бактерионеустона и бактериопланктона». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (6): 2066–2069. Бибкод : 2012ApEnM..78.2066S. дои : 10.1128/AEM.06344-11. ПМК 3298163 . ПМИД  22247171. 
  46. ^ Харди, Джон Т. (1973). «Экология фитоневстона умеренной морской лагуны1». Лимнология и океанография . 18 (4): 525–533. Bibcode : 1973LimOc..18..525H. doi : 10.4319/lo.1973.18.4.0525.
  47. ^ Norkrans B (1985). «Поверхностные микрослои в водной среде». В Marshall K (ред.). Достижения в микробной экологии . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Plenum Press. стр. 51–85. ISBN 978-1-4615-9412-3. OCLC  884920706.
  48. ^ Ральфф, Янина; Рибас-Рибас, Мариана; Браун, Скотт М.; Мустаффа, Нур Или Хамиза; Ренц, Жасмин; Пек, Майрон А.; Берд, Кимберли; Канлифф, Майкл; Мелконян, Катарина; Заппа, Кристофер Дж. (2018). «Синяя пигментация нейстонических веслоногих рачков способствует эксплуатации богатой добычей ниши на границе воздух-море». Scientific Reports . 8 (1): 11510. Bibcode :2018NatSR...811510R. doi :10.1038/s41598-018-29869-7. PMC 6068160 . PMID  30065353. 
  49. ^ Бланчард, Дункан С. (1989). «Выброс капель из моря и их обогащение бактериями и другими материалами: обзор». Эстуарии . 12 (3): 127–137. doi :10.2307/1351816. JSTOR  1351816. S2CID  84640631.
  50. ^ abc Канлифф, Майкл; Уайтли, Эндрю С.; Ньюболд, Линдси; Оливер, Анна; Шефер, Хендрик; Мюррелл, Дж. Колин (2009). «Сравнение динамики бактерионеустона и бактериопланктона во время цветения фитопланктона в мезокосме фьорда». Прикладная и экологическая микробиология . 75 (22): 7173–7181. Bibcode : 2009ApEnM..75.7173C. doi : 10.1128/AEM.01374-09. PMC 2786535. PMID  19783743 . 
  51. ^ Канлифф, Майкл; Мюррелл, Дж. Колин (2010). «Разнообразие генов рРНК 18S эукариот в микрослое морской поверхности: последствия для структуры нейстонической микробной петли». Журнал ISME . 4 (3): 455–458. doi : 10.1038/ismej.2009.133 . PMID  20010632. S2CID  21434175.
  52. ^ Хьюгони, М.; Веллет, А.; Деброас, Д. (2017). «Уникальные и высокоизменчивые бактериальные сообщества, населяющие поверхностный микрослой олиготрофного озера». Aquatic Microbial Ecology . 79 (2): 115–125. doi :10.3354/ame01825. S2CID  90090547.
  53. ^ Хёртнагль, Пол; Перес, Мария Тереза; Зедер, Михаэль; Соммаруга, Рубен (2010). «Состав бактериального сообщества поверхностного микрослоя высокогорного озера». FEMS Microbiology Ecology . 73 (3): 458–467. doi :10.1111/j.1574-6941.2010.00904.x. PMC 2955963 . PMID  20528985. 
  54. ^ Stolle, C.; Nagel, K.; Labrenz, M.; Jürgens, K. (2009). «Бактериальная активность в микрослое морской поверхности: исследования in situ в Балтийском море и влияние устройств для отбора проб». Aquatic Microbial Ecology . 58 : 67–78. doi : 10.3354/ame01351 .
  55. ^ Агоге, Элен; Касамайор, Эмилио О.; Жу, Фабьен; Оберностерер, Ингрид; Дюпюи, Кристин; Лантуан, Франсуа; Катала, Филипп; Вайнбауэр, Маркус Г.; Рейнталер, Томас; Херндль, Герхард Дж.; Лебарон, Филипп (2004). "Сравнение пробоотборников для биологической характеристики микрослоя морской поверхности" (PDF) . Лимнология и океанография: Методы . 2 (7): 213–225. doi :10.4319/lom.2004.2.213. S2CID  11605343.
  56. ^ ab Cunliffe, M.; Harrison, E.; Salter, M.; Schäfer, H.; Upstill-Goddard, RC; Murrell, JC (2009). «Сравнение и валидация стратегий отбора проб для молекулярного микробного анализа поверхностных микрослоев». Aquatic Microbial Ecology . 57 : 69–77. doi : 10.3354/ame01330 .
  57. ^ Brussaard, Corina PD (2004). «Вирусный контроль популяций фитопланктона — обзор1». Журнал эукариотической микробиологии . 51 (2): 125–138. doi :10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x. PMID  15134247. S2CID  21017882.
  58. ^ Ровер, Форест; Тербер, Ребекка Вега (2009). «Вирусы манипулируют морской средой». Nature . 459 (7244): 207–212. Bibcode :2009Natur.459..207R. doi :10.1038/nature08060. PMID  19444207. S2CID  4397295.
  59. ^ abc Aller, J., Kuznetsova, M., Jahns, C., Kemp, P. (2005) Микрослой морской поверхности как источник обогащения вирусами и бактериями морских аэрозолей. Журнал аэрозольных наук. Т. 36, стр. 801-812.
  60. ^ ab Карлсон, Дэвид Дж. (1983). Растворенные органические материалы в поверхностных микрослоях: временная и пространственная изменчивость и связь с состоянием моря. Лимнология и океанография, 28.3. 415-431
  61. ^ Карлсон, Дэвид Дж. (1982). Поверхностные микрослои фенольных обогащений указывают на пятна на поверхности моря. Природа. 296.1. 426-429.
  62. ^ ab Woodcock, A. (1953). Ядра соли в морском воздухе как функция высоты и силы ветра. Журнал метеорологии, 10, 362–371.
  63. ^ ab Wallace Jr., GT, Duce, RA, 1978. Перенос органических частиц пузырьками в морских водах. Limnol. Oceanogr. 23 Ž6., 1155–1167.
  64. ^ Густафссон, MER, и Францен, LG (2000). Внутренний перенос морских аэрозолей на юге Швеции. Атмосферная среда, 34, 313–325.
  65. ^ Грамматика, М. и Циммерман, В. Б. (2001). Микрогидродинамика процесса флотации в поверхностном слое моря. Динамика атмосфер и океанов, 34, 327–348.
  66. ^ Хантер, КА (1980). «Процессы, влияющие на микрочастицы металлов в поверхностном микрослое моря». Морская химия . 9 (1). Elsevier BV: 49–70. Bibcode : 1980MarCh...9...49H. doi : 10.1016/0304-4203(80)90006-7. ISSN  0304-4203.
  67. ^ Бриан, Ф.; Фаулер, Скотт В.; Харди, Джек Т.; Херндл, Герхард Дж.; Лисс, Питер С. (2000). «Микрослой морской поверхности — обзор». Серия семинаров CIESM . 9 : 7–15.[1]
  68. ^ ab Cunliffe, Michael; Engel, Anja; Frka, Sanja; Gašparović, Blaženka; Guitart, Carlos; Murrell, J Colin; Salter, Matthew; Stolle, Christian; Upstill-Goddard, Robert; Wurl, Oliver (2013). «Микрослои морской поверхности: единая физико-химическая и биологическая перспектива интерфейса воздух–океан». Progress in Oceanography . 109. Elsevier BV: 104–116. Bibcode : 2013PrOce.109..104C. doi : 10.1016/j.pocean.2012.08.004. ISSN  0079-6611.
  69. ^ Науманн, Э. (1917). «Über das Neuston des Süsswassers». Биол. Цент , 37 (2): 98–106.
  70. ^ ab Cunliffe, Michael; Upstill-Goddard, Robert C.; Murrell, J. Colin (2011). «Микробиология водных поверхностных микрослоев». FEMS Microbiology Reviews . 35 (2): 233–246. doi :10.1111/j.1574-6976.2010.00246.x. PMID  20726895.
  71. ^ abc Agoguã©, Héléne; Casamayor, Emilio O.; Bourrain, Muriel; Obernosterer, Ingrid; Joux, Fabien; Herndl, Gerhard J.; Lebaron, Philippe (2005). «Обзор бактерий, населяющих микрослой морской поверхности прибрежных экосистем». FEMS Microbiology Ecology . 54 (2): 269–280. doi : 10.1016/j.femsec.2005.04.002 . PMID  16332325. S2CID  42716308.
  72. ^ Obernosterer, I.; Catala, P.; Lami, R.; Caparros, J.; Ras, J.; Bricaud, A.; Dupuy, C.; Van Wambeke, F.; Lebaron, P. (2008). "Биохимические характеристики и структура бактериального сообщества микрослоя морской поверхности в южной части Тихого океана". Biogeosciences . 5 (3): 693–705. Bibcode :2008BGeo....5..693O. doi : 10.5194/bg-5-693-2008 .
  73. ^ Агоге, Элен; Касамайор, Эмилио О.; Жу, Фабьен; Оберностерер, Ингрид; Дюпюи, Кристин; Лантуан, Франсуа; Катала, Филипп; Вайнбауэр, Маркус Г.; Рейнталер, Томас; Херндль, Герхард Дж.; Лебарон, Филипп (2004). "Сравнение пробоотборников для биологической характеристики микрослоя морской поверхности" (PDF) . Лимнология и океанография: Методы . 2 (7): 213–225. doi :10.4319/lom.2004.2.213. S2CID  11605343.
  74. ^ ab Joux, F.; Agogué, H.; Obernosterer, I.; Dupuy, C.; Reinthaler, T.; Herndl, GJ; Lebaron, P. (2006). «Структура микробного сообщества в микрослое морской поверхности на двух контрастных прибрежных участках северо-западной части Средиземного моря». Aquatic Microbial Ecology . 42 : 91–104. doi : 10.3354/ame042091 .
  75. ^ Азам, Ф.; Смит, Д.К.; Стюард, Г.Ф.; Хагстрём, А. (1994). «Связь бактерий и органического вещества и ее значение для круговорота углерода в океане». Microbial Ecology . 28 (2): 167–179. doi :10.1007/BF00166806. PMID  24186443. S2CID  19627720.
  76. ^ Джадд, Кристин Э.; Крамп, Байрон К.; Клинг, Джордж У. (2006). «Изменение растворенного органического вещества контролирует бактериальное производство и состав сообщества». Экология . 87 (8): 2068–2079. doi :10.1890/0012-9658(2006)87[2068:VIDOMC]2.0.CO;2. hdl : 2027.42/117103 . ISSN  0012-9658. PMID  16937646.
  77. ^ Накадзима, Р.; Цучия, К.; Накатоми, Н.; Ёсида, Т.; Тада, Й.; Конно, Ф.; Тода, Т.; Кувахара, В.С.; Хамасаки, К.; Отман, Б.Х.Р.; Сегаран, ТК; Эффенди, А.В.М. (2013). «Обогащение микробного изобилия в микрослое морской поверхности над коралловым рифом: последствия для биогеохимических циклов в рифовых экосистемах». Серия «Прогресс морской экологии» . 490 : 11–22. Bibcode : 2013MEPS..490...11N. doi : 10.3354/meps10481 .
  78. ^ Канлифф, Майкл; Солтер, Мэтью; Манн, Пол Дж.; Уайтли, Эндрю С.; Апстилл-Годдард, Роберт К.; Мюррелл, Дж. Колин (2009). «Растворенный органический углерод и бактериальные популяции в желатиновом поверхностном микрослое норвежского фьордового мезокосма». FEMS Microbiology Letters . 299 (2): 248–254. doi : 10.1111/j.1574-6968.2009.01751.x . PMID  19732151. S2CID  205794933.
  79. ^ ab Wurl, Oliver; Miller, Lisa; Vagle, Svein (2011). "Производство и судьба прозрачных экзополимерных частиц в океане". Journal of Geophysical Research: Oceans . 116 (C7). Bibcode : 2011JGRC..116.0H13W. doi : 10.1029/2011JC007342 .
  80. ^ Энгель, Аня; Галгани, Луиза (2016). «Органический микрослой морской поверхности в районе апвеллинга у побережья Перу и потенциальные последствия для процессов обмена воздух–море». Biogeosciences . 13 (4): 989–1007. Bibcode :2016BGeo...13..989E. doi : 10.5194/bg-13-989-2016 .
  81. ^ Чин, Вэй-Чун; Орельяна, Моника В.; Вердуго, Педро (1998). «Спонтанная сборка морских растворенных органических веществ в полимерные гели». Природа . 391 (6667): 568–572. Бибкод : 1998Natur.391..568C. дои : 10.1038/35345. S2CID  4423082.
  82. ^ Пассов, У. (2000). «Формирование прозрачных экзополимерных частиц, ТЭП, из растворенного исходного материала». Серия «Прогресс морской экологии» . 192 : 1–11. Bibcode : 2000MEPS..192....1P. doi : 10.3354/meps192001 .
  83. ^ Пассов, У.; Шипе, Р. Ф.; Мюррей, А.; Пак, Д. К.; Бжезинский, МА; Оллдредж, АЛ (2001). «Происхождение прозрачных экзополимерных частиц (TEP) и их роль в седиментации твердых частиц» (PDF) . Continental Shelf Research . 21 (4): 327–346. Bibcode : 2001CSR....21..327P. doi : 10.1016/S0278-4343(00)00101-1.
  84. ^ Энгель, Аня; Томс, Силке; Рибеселл, Ульф; Рошель-Ньюолл, Эмма; Зондерван, Ингрид (2004). «Агрегация полисахаридов как потенциальный сток морского растворенного органического углерода» (PDF) . Nature . 428 (6986): 929–932. Bibcode :2004Natur.428..929E. doi :10.1038/nature02453. PMID  15118723. S2CID  3213755.
  85. ^ Сан, Куи-Си; Сперлинг, Мартин; Энгель, Аня (2018). «Влияние скорости ветра на распределение размеров частиц геля в микрослое морской поверхности: выводы из эксперимента с ветро-волновым каналом». Biogeosciences . 15 (11): 3577–3589. Bibcode :2018BGeo...15.3577S. doi : 10.5194/bg-15-3577-2018 . S2CID  54865841.
  86. ^ ab Azetsu-Scott, Kumiko; Passow, Uta (2004). «Восходящие морские частицы: значение прозрачных экзополимерных частиц (TEP) в верхнем слое океана» (PDF) . Лимнология и океанография . 49 (3): 741–748. Bibcode :2004LimOc..49..741A. doi :10.4319/lo.2004.49.3.0741. S2CID  32205017.
  87. ^ Чжоу, Цзянь; Моппер, Кеннет; Пассов, Ута (1998). «Роль поверхностно-активных углеводов в образовании прозрачных экзополимерных частиц путем пузырьковой адсорбции морской воды». Лимнология и океанография . 43 (8): 1860–1871. Bibcode :1998LimOc..43.1860Z. doi :10.4319/lo.1998.43.8.1860. S2CID  56385229.
  88. ^ Шустер, С.; Херндл, Г. Дж. (1995). «Формирование и значение прозрачных экзополимерных частиц в северной части Адриатического моря». Серия «Прогресс морской экологии» . 124 : 227–236. Bibcode : 1995MEPS..124..227S. doi : 10.3354/meps124227 .
  89. ^ Мари, Ксавье; Кьёрбое, Томас (1996). «Распространённость, распределение по размерам и бактериальная колонизация прозрачных экзополимерных частиц (TEP) весной в Каттегате». Журнал исследований планктона . 18 (6): 969–986. doi : 10.1093/plankt/18.6.969 .
  90. ^ Буш, Катрин; Эндрес, Соня; Иверсен, Мортен Х.; Михельс, Ян; Нётиг, Ева-Мария; Энгель, Аня (2017). «Бактериальная колонизация и вертикальное распределение частиц морского геля (TEP и CSP) в арктическом проливе Фрама». Frontiers in Marine Science . 4 . doi : 10.3389/fmars.2017.00166 .
  91. ^ Пассов, У. (2002). «Прозрачные экзополимерные частицы (TEP) в водных средах» (PDF) . Прогресс в океанографии . 55 (3–4): 287–333. Bibcode : 2002PrOce..55..287P. doi : 10.1016/S0079-6611(02)00138-6. S2CID  31747785.
  92. ^ Meiners, K.; Krembs, C.; Gradinger, R. (2008). «Экзополимерные частицы: микробные очаги повышенной бактериальной активности в арктическом неподвижном льду (Чукотское море)». Aquatic Microbial Ecology . 52 : 195–207. doi : 10.3354/ame01214 .
  93. ^ Тейлор, Джо Д.; Канлифф, Майкл (2017). «Реакция прибрежного бактериопланктонного сообщества на полисахаридные микрогели, полученные из диатомовых водорослей». Environmental Microbiology Reports . 9 (2): 151–157. doi : 10.1111/1758-2229.12513. hdl : 10026.1/16045 . PMID  27943607. S2CID  32970231.
  94. ^ Malej, A.; Harris, RP (1993). «Ингибирование поедания веслоногих рачков диатомовыми экссудатами: фактор развития агрегатов слизи?». Серия «Прогресс морской экологии» . 96 : 33–42. Bibcode : 1993MEPS...96...33M. doi : 10.3354/meps096033 .
  95. ^ Пассов, У. (1999). «Препятствуют ли прозрачные экзополимерные частицы (TEP) поеданию эвфаузиидой Euphausia pacifica?». Журнал исследований планктона . 21 (11): 2203–2217. doi : 10.1093/plankt/21.11.2203 .
  96. ^ Dutz, J.; Klein Breteler, WCM; Kramer, G. (2005). «Ингибирование питания веслоногих рачков экссудатами и прозрачными экзополимерными частицами (TEP), полученными из сообщества фитопланктона, в котором доминирует Phaeocystis globosa». Вредные водоросли . 4 (5): 929–940. doi :10.1016/j.hal.2004.12.003.
  97. ^ Ортега-Ретуэрта, Э.; Пассов, У.; Дуарте, К. М.; Рече, И. (2009). «Влияние ультрафиолетового излучения B на (не очень) прозрачные частицы экзополимеров». Biogeosciences . 6 (12): 3071–3080. Bibcode :2009BGeo....6.3071O. doi : 10.5194/bg-6-3071-2009 . hdl : 10481/32275 .
  98. ^ Suttle, Curtis A. (2005). «Вирусы в море». Nature . 437 (7057): 356–361. Bibcode : 2005Natur.437..356S. doi : 10.1038/nature04160. PMID  16163346. S2CID  4370363.
  99. ^ ab Fuhrman, Jed A. (1999). «Морские вирусы и их биогеохимические и экологические эффекты». Nature . 399 (6736): 541–548. Bibcode :1999Natur.399..541F. doi :10.1038/21119. PMID  10376593. S2CID  1260399.
  100. ^ Вайнбауэр, Маркус Г.; Расулзадеган, Ферейдун (2003). «Вирусы управляют микробной диверсификацией и разнообразием?». Экологическая микробиология . 6 (1): 1–11. doi :10.1046/j.1462-2920.2003.00539.x. PMID  14686936.
  101. ^ ab Thingstad, TF; Heldal, M.; Bratbak, G.; Dundas, I. (1993). «Являются ли вирусы важными партнерами в пелагических сетях защиты?». Trends in Ecology & Evolution . 8 (6): 209–213. doi :10.1016/0169-5347(93)90101-T. PMID  21236150.
  102. ^ Baylor, ER; Baylor, MB; Blanchard, Duncan C.; Syzdek, Lawrence D.; Appel, Curtis (1977). «Передача вируса с прибоя на ветер». Science . 198 (4317): 575–580. Bibcode :1977Sci...198..575B. doi :10.1126/science.918656. PMID  918656.
  103. ^ Мари, Ксавье; Керрос, Мари-Эммануэль; Вайнбауэр, Маркус Г. (2007). «Прикрепление вируса к прозрачным экзополимерным частицам вдоль трофических градиентов в юго-западной лагуне Новой Каледонии». Прикладная и экологическая микробиология . 73 (16): 5245–5252. Bibcode : 2007ApEnM..73.5245M. doi : 10.1128/AEM.00762-07. PMC 1950989. PMID 17586679  . 
  104. ^ Уилсон, Теодор В.; Ладино, Луис А.; Альперт, Питер А.; Брекельс, Марк Н.; Брукс, Ян М.; Брауз, Джо; Берроуз, Сюзанна М.; Карслоу, Кеннет С.; Хаффман, Дж. Алекс; Джадд, Кристофер; Килтау, Венди П.; Мейсон, Райан Х.; Макфигганс, Гордон; Миллер, Лиза А.; Нахера, Хуан Дж.; Полищук, Елена; Рэй, Стюарт; Шиллер, Коринн Л.; Си, Мэн; Темпрадо, Хесус Вергара; Уэйл, Томас Ф.; Вонг, Дженни П. С.; Вурл, Оливер; Якоби-Хэнкок, Жаклин Д.; Эббэтт, Джонатан ПД; Аллер, Жозефина И.; Бертрам, Аллан К.; Кнопф, Дэниел А.; Мюррей, Бенджамин Дж. (2015). «Морской биогенный источник атмосферных частиц, образующих лёд» (PDF) . Nature . 525 (7568): 234–238. Bibcode :2015Natur.525..234W. doi :10.1038/nature14986. PMID  26354482. S2CID  4405246.
  105. ^ Вильгельм, Стивен В.; Саттл, Кертис А. (октябрь 1999 г.). «Вирусы и круговороты питательных веществ в море». BioScience . 49 (10): 781–788. doi : 10.2307/1313569 . JSTOR  1313569.
  106. ^ Уэллс, Марк Л.; Голдберг, Эдвард Д. (1992). «Морские субмикронные частицы». Морская химия . 40 (1–2): 5–18. Bibcode : 1992MarCh..40....5W. doi : 10.1016/0304-4203(92)90045-C.
  107. ^ Харви, Джордж У. (1966). Сбор микрослоев с поверхности моря: новый метод и начальные результаты. Лимнология и океанография, 11.4. 608-613
  108. ^ Андерсон, Закари Т.; Канди, Эндрю Б.; Краудэс, Ян В.; Уорик, Филлип Э.; Селис-Эрнандес, Омар; Стед, Джессика Л. (21 июня 2018 г.). «Быстрый метод оценки накопления микропластика в поверхностном микрослое моря (SML) эстуарных систем». Scientific Reports . 8 (1). Springer Science and Business Media LLC: 9428. Bibcode :2018NatSR...8.9428A. doi :10.1038/s41598-018-27612-w. ISSN  2045-2322. PMC 6013445 . PMID  29930338.  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  109. ^ ab HARVEY, GEORGE W.; BURZELL, LINDEN A. (1972). "Простой метод микрослоя для небольших образцов1". Лимнология и океанография . 17 (1). Wiley: 156–157. Bibcode :1972LimOc..17..156H. doi : 10.4319/lo.1972.17.1.0156 . ISSN  0024-3590.
  110. ^ ab Cunliffe, M. и Wurl, O. (2014) Руководство по передовым методам изучения поверхности океана . Периодическая публикация Ассоциации биологической защиты морской среды Соединенного Королевства . doi :10.25607/OBP-1512
  111. ^ abcde Курата, Н., Велла, К., Гамильтон, Б., Шивджи, М., Соловьев, А., Мэтт, С., Тартар, А. и Перри, В. (2016) «Бактерии, ассоциированные с поверхностно-активными веществами, в приповерхностном слое океана». Scientific Reports , 6 (1): 1–8. doi :10.1038/srep19123.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  112. ^ Ẑutić, V., Ćosović, B., Marčenko, E., Bihari, N. и Kršinić, F. (1981) «Производство поверхностно-активных веществ морским фитопланктоном». Морская химия , 10 (6): 505–520. doi :10.1016/0304-4203(81)90004-9.
  113. ^ Живые бактерии перемещаются по воздушным потокам Земли . Журнал Smithsonian , 11 января 2016 г.
  114. ^ Роббинс, Джим (13 апреля 2018 г.). «Триллионы и триллионы вирусов падают с неба каждый день». The New York Times . Получено 14 апреля 2018 г.
  115. ^ Рече, Изабель; Д'Орта, Гаэтано; Младенов, Наталья; Вингет, Даниэль М; Саттл, Кертис А. (29 января 2018 г.). «Скорость осаждения вирусов и бактерий над пограничным слоем атмосферы». Журнал ИСМЕ . 12 (4): 1154–1162. дои : 10.1038/s41396-017-0042-4. ПМК 5864199 . ПМИД  29379178. 
  116. ^ Blanchard, DC, 1983. Производство, распределение и бактериальное обогащение аэрозоля морской соли. В: Liss, PS, Slinn, WGN ŽEds.., Обмен газами и частицами между воздухом и морем. D. Reidel Publishing Co., Дордрехт, Нидерланды, стр. 407-444.
  117. ^ Хоффманн, GL, Дуче, RA, Уолш, PR, Хоффманн, EJ, Рэй, BJ, 1974. Время пребывания некоторых микропримесей металлов в микрослое поверхности океана: значение атмосферного осаждения. J. Rech. Atmos. 8, 745–759.
  118. ^ Хантер, КА, 1980. Процесс, влияющий на микрочастицы металлов в поверхностном микрослое моря. Mar. Chem. 9, 49–70.
  119. ^ Харди, Дж. Т., Ворд, Дж., 1986. Загрязнение водной поверхности залива Пьюджет-Саунд. Заметки о заливе Пьюджет-Саунд, Агентство по охране окружающей среды США. Регион 10 Сиэтл, Вашингтон, стр. 3–6.
  120. ^ ВОЗ, 1998. Проект руководящих принципов по безопасной рекреационной водной среде: прибрежные и пресные воды, проект для консультаций. Всемирная организация здравоохранения, Женева, EOSrDRAFTr98 14, стр. 207–299.
  121. ^ Классен, РД и Роберж, П. Р. (1999). Моделирование переноса аэрозолей как средство понимания закономерностей атмосферной коррозионности. Материалы и дизайн, 20, 159–168.
  122. ^ Мурти, К.К., Сатиш, СК и Кришна Мурти, Б.В. (1998). Характеристики спектральной оптической глубины и распределения размеров аэрозолей над тропическими океаническими регионами. Журнал атмосферной и солнечно-земной физики, 60, 981–992.
  123. ^ Chow, JC, Watson, JG, Green, MC, Lowenthal, DH, Bates, B., Oslund, W., & Torre, G. (2000). Трансграничный перенос и пространственная изменчивость взвешенных частиц в Мехикали и долине Империал в Калифорнии. Atmospheric Environment, 34, 1833–1843.
  124. ^ ab Marks, R., Kruczalak, K., Jankowska, K., & Michalska, M. (2001). Бактерии и грибки в воздухе над Гданьским заливом и Балтийским морем. Журнал аэрозольной науки, 32, 237–250.
  125. ^ Cincinelli A.; Stortini AM; Perugini M.; Checchini L.; Lepri L., 2001. Органические загрязнители в микрослое морской поверхности и аэрозоль в прибрежной среде Ливорно (Тирренское море). Морская химия, том 76, номер 1, стр. 77-98(22)
  126. ^ ab Broecker, WS, & Peng, TH (1974). Скорость газообмена между воздухом и морем. Tellus, 26(1-2), 21-35.
  127. ^ Мюррей, Джеймс В. «Океаны». Якобсон, М. К. Чарлсон, Р. Дж.; Роде, Х.; Орианс, Г. Х. Наука о системе Земли: от биогеохимических циклов до глобальных изменений, Оксфорд, Великобритания: Elsevier (2000): 230-278.
  128. ^ Крамп, Байрон С., Джереми М. Теста и Кеннет Х. Дантон, ред. Экология эстуариев. John Wiley & Sons, 2022. 42-43.