Оогоний ( мн.: оогония ) — небольшая диплоидная клетка, которая при созревании образует примордиальный фолликул у плода женского пола или женский (гаплоидный или диплоидный ) гаметангий некоторых таллофитов .
Оогонии образуются в большом количестве в результате митоза на ранних стадиях развития плода из примордиальных половых клеток . У человека они начинают развиваться между 4 и 8 неделями и присутствуют у плода между 5 и 30 неделями.
.png/1280px-4.B._Ovogonias._Quiescentes_en_G0-G1_(flechas).png)
Нормальные оогонии в яичниках человека имеют сферическую или яйцевидную форму и обнаруживаются среди соседних соматических клеток и ооцитов на разных стадиях развития. Оогонии можно отличить от соседних соматических клеток под электронным микроскопом , наблюдая за их ядрами . Оогониальные ядра содержат беспорядочно рассеянный фибриллярный и зернистый материал, тогда как соматические клетки имеют более уплотненное ядро, которое под микроскопом создает более темный контур. Оогониальные ядра также содержат плотные выступающие ядрышки . Хромосомный материал в ядре митотически делящихся оогониев представляет собой плотную массу, окруженную везикулами или двойными мембранами. [1]
Цитоплазма оогониев похожа на цитоплазму окружающих соматических клеток и также содержит большие круглые митохондрии с латеральными кристами . Однако эндоплазматическая сеть (ЭР) оогониев очень слабо развита и состоит из нескольких мелких пузырьков. Некоторые из этих мелких пузырьков содержат цистерны с рибосомами и располагаются вблизи аппарата Гольджи . [1]
Оогонии, претерпевающие дегенерацию, под электронным микроскопом выглядят несколько иначе. В этих оогониях хромосомы слипаются в неразличимую массу внутри ядра, а митохондрии и ЭР кажутся набухшими и разрушенными. Дегенерирующие оогонии обычно обнаруживаются частично или полностью поглощенными соседними соматическими клетками, что определяет фагоцитоз как способ элиминации. [1]
В бластоцисте эмбриона млекопитающих примордиальные половые клетки возникают из проксимальных эпибластов под влиянием внеэмбриональных сигналов. Эти зародышевые клетки затем посредством амебоидного движения перемещаются к генитальному гребню и, в конечном итоге, в недифференцированные гонады плода. [2] На 4-й или 5-й неделе развития гонады начинают дифференцироваться. При отсутствии Y-хромосомы гонады дифференцируются в яичники. По мере дифференциации яичников развиваются врастания, называемые кортикальными тяжами. Здесь собираются первичные половые клетки. [3] [4]
На 6–8-й неделе женского (XX) эмбрионального развития примордиальные зародышевые клетки растут и начинают дифференцироваться в оогонии. Оогонии размножаются путем митоза на 9-22 неделе эмбрионального развития. Оогониев может быть до 600 000 к 8-й неделе развития и до 7 000 000 к 5-му месяцу. [3]
В конце концов, оогонии либо дегенерируют, либо далее дифференцируются в первичные ооциты посредством асимметричного деления. Асимметричное деление — это процесс митоза, при котором один оогоний делится неравномерно, образуя одну дочернюю клетку, которая в конечном итоге станет ооцитом в процессе оогенеза , и одну дочернюю клетку, которая является идентичным оогонию родительской клетке. Это происходит в период с 15-й недели по 7-й месяц эмбрионального развития. [2] Большинство оогоний либо дегенерировали, либо дифференцировались в первичные ооциты при рождении. [3] [5]
Первичные ооциты подвергаются оогенезу, в ходе которого они вступают в мейоз . Однако первичные ооциты задерживаются в профазе 1 первого мейоза и остаются на этой стадии до тех пор, пока у взрослой женщины не начнется половое созревание. [6] В этом отличие от мужских первичных зародышевых клеток, которые задерживаются на сперматогониальной стадии при рождении и не вступают в сперматогенез и мейоз для производства первичных сперматоцитов до полового созревания у взрослого мужчины. [3]
Регуляция и дифференцировка половых клеток в первичные гаметоциты в конечном итоге зависят от пола эмбриона и дифференцировки гонад. У самок мышей белок RSPO1 отвечает за дифференцировку женских (XX) гонад в яичники . RSPO1 активирует сигнальный путь β-катенина путем активации Wnt4 , что является важным этапом дифференцировки яичников. Исследования показали, что в яичниках, лишенных Rspo1 или Wnt4, происходит смена пола гонад, образование яйцеклеток и дифференцировка соматических клеток Сертоли , которые способствуют развитию сперматозоидов . [4]
После того, как женские (XX) зародышевые клетки собираются в недифференцированных гонадах, активация Stra8 необходима для дифференцировки зародышевых клеток в оогоний и, в конечном итоге, для вступления в мейоз. Одним из основных факторов, который способствует активации Stra8 , является инициация сигнального пути β-Catenin через RSPO1, который также отвечает за дифференцировку яичников. Поскольку RSPO1 вырабатывается в соматических клетках, этот белок действует на половые клетки паракринным способом . Rspo1 , однако, не единственный фактор регуляции Stra8 . Многие другие факторы находятся под пристальным вниманием, и этот процесс все еще оценивается. [4]
Предполагается, что огонии либо дегенерируют, либо дифференцируются в первичные ооциты , которые вступают в оогенез и останавливаются в профазе I первого послеродового мейоза . Поэтому считается, что у взрослых самок млекопитающих отсутствует популяция зародышевых клеток, которые могут обновляться или регенерировать, и вместо этого имеется большая популяция первичных ооцитов, которые задерживаются в первом мейозе до полового созревания . [2] В период полового созревания один первичный ооцит продолжает мейоз каждый менструальный цикл . Поскольку у человека отсутствуют регенерирующие зародышевые клетки и оогонии, количество первичных ооцитов уменьшается после каждого менструального цикла до менопаузы , когда у женщины больше нет популяции первичных ооцитов. [2]
Однако недавние исследования показали, что возобновляемые оогонии могут присутствовать в слизистой оболочке женских яичников человека, приматов и мышей. [2] [7] [8] Считается, что эти зародышевые клетки могут быть необходимы для поддержания репродуктивных фолликулов и развития ооцитов даже во взрослом возрасте. Также было обнаружено, что некоторые стволовые клетки могут мигрировать из костного мозга в яичники в качестве источника экстрагениальных половых клеток. Эти митотически активные зародышевые клетки, обнаруженные у взрослых млекопитающих, были идентифицированы путем отслеживания нескольких маркеров, которые были распространены в ооцитах. Эти потенциальные возобновляемые зародышевые клетки были идентифицированы как положительные по этим важным маркерам ооцитов. [2]
Открытие этих активных половых клеток и оогоний у взрослых женщин может быть очень полезным для развития исследований фертильности и лечения бесплодия. [2] [8] Зародышевые клетки были извлечены, изолированы и успешно выращены in vitro . [8] Эти зародышевые клетки использовались для восстановления фертильности у мышей, способствуя образованию и поддержанию фолликулов у ранее бесплодных мышей. Также проводятся исследования возможной регенерации зародышевой линии у приматов. Митотически активные женские половые клетки человека могут оказаться очень полезными для нового метода развития эмбриональных стволовых клеток, который включает перенос ядра в зиготу . Использование этих функциональных оогоний может помочь создать с помощью этого метода линии стволовых клеток, специфичные для пациента. [2]
Существуют серьезные разногласия относительно существования оогониальных стволовых клеток млекопитающих. Споры заключаются в отрицательных данных, полученных из многих лабораторий США. Множественные подходы к проверке существования оогониальных стволовых клеток дали отрицательные результаты, и ни одна исследовательская группа в США не смогла воспроизвести первоначальные результаты. [9] [10] [11]
.jpg/1280px-Oogonium_--_3_(34809275943).jpg)
В психологии и микологии оогонием называют женский гаметангий , если внутри этой структуры происходит слияние мужской (подвижной или неподвижной) и женской гаметы . [12] [13]
У Oomycota и некоторых других организмов женские оогонии и мужские эквивалентные антеридии являются результатом полового споруляции, т. е. развития структур, внутри которых происходит мейоз. Гаплоидные ядра (гаметы) образуются в результате мейоза внутри антеридиев и оогониев, а когда происходит оплодотворение, образуется диплоидная ооспора , которая в конечном итоге прорастает в диплоидную соматическую стадию жизненного цикла таллофита. [14]
У многих водорослей (например, Chara ) основное растение гаплоидное; оогонии и антеридии образуют и производят гаплоидные гаметы. Единственной диплоидной частью жизненного цикла является спора (оплодотворенная яйцеклетка), которая подвергается мейозу с образованием гаплоидных клеток, из которых развиваются новые растения. Это гаплонтический жизненный цикл (с зиготическим мейозом ).
Оогонии некоторых видов таллофитов [ каких? ] обычно округлые или яйцевидные, содержимое которых разделено на несколько одноядерных оосфер . В отличие от мужских антеридиев, которые удлинены и содержат несколько ядер. [14]
У гетероталличных видов оогонии и антеридии располагаются на гифальных ветвях разных колоний таллофитов. Оогонии этого вида могут оплодотворяться только антеридиями из другой колонии и гарантируют, что самооплодотворение невозможно. [ необходимы разъяснения ] Напротив, гомоталличные виды имеют оогонии и антеридии либо на одной и той же ветви гиф, либо на отдельных ветвях гиф, но в пределах одной и той же колонии. [14]
При обычном способе оплодотворения, обнаруженном у некоторых видов Thallophytes, антеридии связываются с оогониями. Затем антеридии образуют трубки оплодотворения, соединяющие цитоплазму антеридиев с каждой оосферой внутри оогоний. Гаплоидное ядро (гамета) из антеридия затем переносится через трубку оплодотворения в оосферу и сливается с гаплоидным ядром оосферы, образуя диплоидную ооспору. Затем ооспора готова прорасти и развиться во взрослую диплоидную соматическую стадию. [14]
Список различных типов клеток в организме взрослого человека