Триба Euglossini из подсемейства Apinae , широко известная как орхидейные пчелы или эуглоссиновые пчелы , является единственной группой коробчатых пчел , не все непаразитические представители которых обладают эусоциальным поведением .
Большинство видов племени ведут одиночный образ жизни, хотя некоторые из них ведут общинный образ жизни или демонстрируют простые формы эусоциальности. [1] Описано около 200 видов, распределенных в пяти родах: Euglossa , Eulaema , Eufriesea , Exaerete и монотипический Aglae . Все они встречаются исключительно в Южной или Центральной Америке (хотя один вид, Euglossa dilemma , прижился во Флориде в Соединенных Штатах , а виды Eulaema и Eufriesea были зарегистрированы из Аризоны и Техаса соответственно). [2] Роды Exaerete и Aglae являются клептопаразитами в гнездах других орхидных пчел. Все, кроме Эулемы, характеризуются блестящей металлической окраской, преимущественно зеленой, золотой и синей.
Самки собирают пыльцу и нектар с различных растений в пищу, а также смолы, грязь и другие материалы для строительства гнезд. Некоторые из этих пищевых растений используются и самцами, которые после вылупления покидают гнездо и не возвращаются. [3]
Самцы орхидных пчел имеют уникально модифицированные ноги, которые используются для сбора и хранения различных летучих соединений (часто сложных эфиров ) на протяжении всей их жизни, в первую очередь из орхидей подтриб Stanhopeinae и Catasetinae , где все виды опыляются исключительно самцами эуглоссина. Эти орхидеи не производят нектара и прячут пыльцу на единственном пыльнике под шляпкой пыльника; орхидеи не посещаются самками, поскольку самкам требуются и нектар, и пыльца в качестве пищи для своего потомства, и они посещают другие виды растений, чтобы получить эти ресурсы. Весь поллинарий прикрепляется к мужскому полу, покидая цветок. Пчелы также посещают несколько цветков из других семейств растений: спатифиллум и антуриум ( Araceae ), дримония и глоксиния ( Gesneriaceae ), цифомандра ( Solanaceae ) и далечампия ( Euphorbiaceae ) содержат один или несколько видов, привлекающих мужские эуглоссины. [3]
Химические вещества собираются специальными щеточками на передних ногах, передаются оттуда путем трения щеточек о гребни на средних ногах и, наконец, эти гребни вдавливаются в бороздки на спинном крае задних ног, выдавливая химические вещества мимо восковых волосков. которые блокируют отверстие борозды и попадают в губчатую полость внутри задней большеберцовой кости. [4]
Накопленные «ароматы», очевидно, выделяются самцами на своих демонстрационных площадках в подлеске леса, где, как известно, происходят спаривания. [5] [6] Долгое время считалось, что накопленные летучие вещества используются самцами в качестве феромона для привлечения самок; однако влечение женщин к мужским запахам или ароматам орхидей никогда не было продемонстрировано в поведенческих экспериментах. Вместо этого сейчас считается, что функция мужских запахов состоит в том, чтобы сигнализировать самкам о мужских «генетических качествах», [7] [8], потому что самцам приходится прикладывать большие усилия для сбора ароматов орхидей, и, таким образом, только наиболее приспособленные самцы могут собирать сложные смеси запахов. Это представляет собой необычный пример принципа гандикапа Захави , аналогичный хвосту павлина-самца. [9] Отношения между самцами пчел-эуглоссинов и летучими химическими веществами по сути уникальны в животном мире.
Ученые используют отдельные синтетические соединения в качестве приманки для привлечения и сбора самцов для изучения; среди них есть много знакомых ароматизаторов и запахов, которые считаются привлекательными для человека (например, метилсалицилат , эвгенол , цинеол , бензилацетат , метилбензоат , метилциннамат ), а также другие, которые таковыми не являются (например, скатол ). [10]
Также важно отметить, что «горячие точки» ресурсов увеличиваются и уменьшаются в течение года по мере того, как растения цветут и умирают, в основном из-за временных изменений, особенно между сменой сезонов. Это часто приводит к смещению предпочтений пчел в отношении одних химических веществ по сравнению с другими. Исследования Euglossa Imperialis показали, что в более позднее время года наблюдается значительная тенденция в химическом предпочтении цинеола по сравнению с метилсалицилатом. В местной ароматической среде изменение направления ветра является еще одним фактором, который также может привести к включению еще одной «горячей точки» аромата в шлейф запаха пчел-эуглоссинов. [11]
Сами неотропические орхидеи часто демонстрируют сложные адаптации, включающие весьма специфическое размещение пакетов пыльцы ( поллинии ) на телах самцов орхидейных пчел; специфика их размещения гарантирует, что перекрестное опыление происходит только между орхидеями одного вида. Разных самцов орхидейных пчел привлекают разные химические вещества, поэтому существует некоторая специфика в отношении того, какие орхидейные пчелы посещают те или иные виды орхидей. Раннее описание этой системы опыления было сделано Чарльзом Дарвином , хотя в то время он считал, что пчелы были самками. [12] Конечно, не все орхидеи используют эвглоссины в качестве переносчиков пыльцы; Среди других видов эксплуатируемых насекомых - другие виды пчел, ос, мух, муравьев и мотыльков.
Самец Efriesea purpurata весьма необычен среди насекомых, поскольку он ищет и собирает большие количества инсектицидов. Дресслер (1967) обнаружил, что E. purpurata собирает альдрин [13] , а Робертс (1982) наблюдал, как они собирают ДДТ [14] [15] [13] в огромных количествах из домов в Бразилии , составляющих несколько процентов от веса пчелы, не страдая от этого. любой вред от деятельности. [13] [14] [15]
