Овуляция – это выход яйцеклеток из яичников . У женщин это событие происходит, когда фолликулы яичников разрываются и высвобождают вторичные клетки яичника. [1] После овуляции , во время лютеиновой фазы , яйцеклетка становится доступной для оплодотворения спермой . Кроме того, слизистая оболочка матки ( эндометрий ) утолщается, чтобы иметь возможность принять оплодотворенную яйцеклетку. Если зачатия не происходит, слизистая оболочка матки, а также яйцеклетка отторгаются во время менструации . [2]
Процесс
Овуляция происходит примерно в середине менструального цикла , после фолликулярной фазы . Дни, в которые женщина наиболее фертильна, можно рассчитать на основе даты последней менструации и продолжительности типичного менструального цикла. [3] Несколько дней после овуляции (примерно с 10 по 18 день 28-дневного цикла) составляют наиболее плодородную фазу. [4] [5] [6] [7] Время от начала последней менструации (LMP) до овуляции в среднем составляет 14,6 [8] дней, но со значительными различиями среди женщин и между циклами в любом отдельном случае. женщины, с общим интервалом прогнозирования 95% от 8,2 до 20,5 [8] дней.
Фолликулярная фаза (или пролиферативная фаза) — это фаза менструального цикла, во время которой созревают фолликулы яичников . Фолликулярная фаза длится от начала менструации до начала овуляции. [11] [12]
Чтобы овуляция прошла успешно, яйцеклетка должна поддерживаться лучистым венчиком и гранулезными клетками кучево-офорного слоя . [13] Последние проходят период пролиферации и образования слизи, известный как расширение кучевых облаков. Слизь — это выделение смеси, богатой гиалуроновой кислотой , которая рассеивает и собирает сеть кумулюсных клеток в липкую матрицу вокруг яйцеклетки. Эта сеть остается с яйцеклеткой после овуляции и, как было показано, необходима для оплодотворения. [14] [15]
Овуляция
Уровни эстрогена достигают пика к концу фолликулярной фазы, примерно через 12 и 24 часа. Это, по положительной обратной связи, вызывает скачок уровня лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Это длится от 24 до 36 часов и приводит к разрыву фолликулов яичников, в результате чего яйцеклетка выходит из яичника. [16]
Посредством каскада сигнальной трансдукции, инициируемого ЛГ, который активирует провоспалительные гены через вторичный мессенджер цАМФ, фолликул секретирует протеолитические ферменты , которые разрушают фолликулярную ткань на месте волдыря, образуя отверстие, называемое стигмой . Вторичный ооцит покидает разорвавшийся фолликул и выходит в брюшную полость через стигму, где захватывается бахромками на конце маточной трубы . После попадания в маточную трубу яйцеклетка подталкивается ресничками , начиная свой путь к матке . [9]
К этому времени ооцит завершает мейоз I , образуя две клетки: более крупный вторичный ооцит , содержащий весь цитоплазматический материал, и меньшее по размеру неактивное первое полярное тельце. Мейоз II следует сразу же, но в метафазе он будет остановлен и останется таковым до оплодотворения. Веретенообразный аппарат второго деления мейоза появляется в момент овуляции. Если оплодотворения не происходит, яйцеклетка дегенерирует через 12–24 часа после овуляции. [17] Примерно в 1–2% овуляций высвобождается более одного ооцита. Эта тенденция усиливается с возрастом матери. Оплодотворение двух разных яйцеклеток двумя разными сперматозоидами приводит к образованию разнояйцевых близнецов. [9]
Точный момент овуляции впервые был запечатлен на пленку в 2008 году, по совпадению, во время рутинной процедуры гистерэктомии. По словам лечащего гинеколога, появление яйцеклетки и последующий выход из фолликула яичника произошли в течение 15 минут. [18]
Лютеиновая фаза
Срок службы фолликула подходит к концу. Без ооцита фолликул сворачивается внутрь, превращаясь в желтое тело (pl. corpora lutea), стероидогенный кластер клеток, вырабатывающий эстроген и прогестерон . Эти гормоны побуждают железы эндометрия начать выработку пролиферативного эндометрия , а затем - секреторного эндометрия , места роста эмбриона, если происходит имплантация. Действие прогестерона повышает базальную температуру тела на четверть-половину градуса Цельсия (от половины до одного градуса по Фаренгейту). Желтое тело продолжает это паракринное действие до конца менструального цикла, поддерживая эндометрий, прежде чем распасться на рубцовую ткань во время менструации. [19]
Клиническая картина
Начало овуляции можно обнаружить по признакам, которые не могут быть легко различимы, кроме самой овулирующей самки, поэтому говорят, что у людей наблюдается скрытая овуляция . [20] У многих видов животных существуют отличительные сигналы, указывающие на период, когда самка фертильна. Было предложено несколько объяснений скрытой овуляции у людей.
У женщин перед овуляцией наблюдаются изменения в составе цервикальной слизи и базальной температуры тела . Кроме того, многие женщины испытывают вторичные признаки фертильности, в том числе миттельшмерц (боль, связанную с овуляцией) и обостренное обоняние , и могут почувствовать точный момент овуляции. [21] [22] Однако боль в середине цикла может быть вызвана не миттельшмерцем, а другими факторами, такими как кисты, эндометриоз, инфекции, передающиеся половым путем, или внематочная беременность. [23] Другие возможные признаки овуляции включают чувствительность груди, вздутие живота и судороги, хотя эти симптомы не являются гарантией того, что овуляция происходит. [24] [25]
Многие женщины испытывают повышенное сексуальное желание за несколько дней до овуляции. [26] Одно исследование пришло к выводу, что женщины слегка улучшают привлекательность своего лица во время овуляции. [27]
Симптомы, связанные с наступлением овуляции, моментом овуляции и процессом начала и окончания менструального цикла в организме, различаются по интенсивности у каждой женщины, но по сути одинаковы. Регистрация таких симптомов — в первую очередь базальной температуры, миттельшмерца и положения шейки матки — называется симптотермальным методом определения фертильности, который позволяет женщине самостоятельно диагностировать состояние овуляции. После того, как соответствующий орган проведет обучение, можно будет составлять диаграммы фертильности для каждого цикла, чтобы показать овуляцию. Это дает возможность использовать данные для прогнозирования рождаемости для естественной контрацепции и планирования беременности.
Для подтверждения овуляции использовали уровень гормона прегнандиол -3-глюкуронида в моче более 5 мкг/мл. Этот тест имеет 100% специфичность для 107 женщин. [29]
расстройства
Нарушения овуляции, также известные как нарушения овуляции , классифицируются как нарушения менструального цикла и включают олигоовуляцию (редкую или нерегулярную овуляцию) и ановуляцию (отсутствие овуляции): [30]
Олигоовуляция — это редкая или нерегулярная овуляция (обычно определяется как циклы продолжительностью более 36 дней или менее 8 циклов в год).
Ановуляция – это отсутствие овуляции, когда она обычно ожидается (у женщин в постменархальном периоде или в пременопаузе). Ановуляция обычно проявляется нерегулярностью менструальных циклов, то есть непредсказуемой вариабельностью интервалов, продолжительности или кровотечениями. Ановуляция также может вызвать прекращение менструации (вторичная аменорея) или обильное кровотечение ( дисфункциональное маточное кровотечение ).
Группа ВОЗ II: Дисфункция гипоталамо-гипофизарно-гонадной оси. Группа ВОЗ II является наиболее распространенной причиной нарушений овуляции, а наиболее частым возбудителем является синдром поликистозных яичников (СПКЯ). [32]
Низкую дозу хорионического гонадотропина человека (ХГЧ) можно вводить после завершения стимуляции яичников. Овуляция произойдет через 24–36 часов после инъекции ХГЧ. [34]
Напротив, у некоторых видов животных индуцированная овуляция происходит естественным путем, овуляцию можно стимулировать половым актом. [35]
Подавление овуляции
Комбинированные гормональные контрацептивы подавляют развитие фолликулов и предотвращают овуляцию как основной механизм действия. [36] Доза , подавляющая овуляцию (OID) эстрогена или прогестагена, относится к дозе, необходимой для последовательного подавления овуляции у женщин. [37] Подавление овуляции является антигонадотропным эффектом и опосредовано ингибированием секреции гонадотропинов , ЛГ и ФСГ, гипофизом.
Большинство женщин, способных зачать ребенка, фертильны примерно в течение пяти дней до овуляции и одного дня после овуляции. [38] Есть некоторые свидетельства того, что для пар, которые пытались зачать ребенка менее 12 месяцев, а женщины моложе 40 лет, практика полового акта по времени (приурочивание полового акта к овуляции с использованием анализов мочи, предсказывающих овуляцию) может помочь улучшить частота наступления беременности и живорождения. [38] Роль, которую стресс играет в овуляции, фертильности, а также понимание биологической основы стресс-индуцированной ановуляции и роли кортизола не совсем ясны. [39]
^ Тест на овуляцию. Архивировано 2 мая 2016 г. в Wayback Machine в Центре репродуктивной медицины Duke. Проверено 2 июля 2011 г.
^ Янг Б. (2006). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас (5-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. п. 359. ИСБН 9780443068508. Проверено 9 ноября 2013 г.
^ «Как составить график менструального цикла». ВебМД . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Чаудхури СК (2007). «Естественные методы контрацепции». Практика контроля рождаемости: Комплексное руководство, 7/e . Эльзевир Индия. п. 49. ИСБН9788131211502. Проверено 9 ноября 2013 г.
^ Аллен Д. (2004). Управление материнством, управление рисками: рождаемость и опасность в западно-центральной Танзании . Издательство Мичиганского университета. стр. 132–133. ISBN9780472030279. Проверено 9 ноября 2013 г.
^ Розенталь М (2012). Человеческая сексуальность: от клеток к обществу. Cengage Обучение. п. 322. ИСБН9780618755714. Проверено 9 ноября 2013 г.
^ Нихтер М, Нихтер М (1996). «Культурные представления о рождаемости в Южной Азии и их влияние на практику планирования семьи в Шри-Ланке». В Нихтер, Марк, Нихтер, Мими (ред.). Антропология и международное здравоохранение: тематические исследования Южной Азии . Психология Пресс. стр. 8–11. ISBN9782884491716. Проверено 9 ноября 2013 г.
^ Аб Гейрссон RT (май 1991 г.). «УЗИ вместо последней менструации как основа определения срока беременности». УЗИ в акушерстве и гинекологии . 1 (3): 212–9. дои : 10.1046/j.1469-0705.1991.01030212.x. PMID 12797075. S2CID 29063110.
^ abc Мариб Э (2013). Анатомия и физиология . Бенджамин-Каммингс. п. 915. ИСБН9780321887603.
^ Уилкокс А.Дж., Бэрд Д.Д., Вайнберг Ч.Р. (июнь 1999 г.). «Время имплантации зачатия и потеря беременности». Медицинский журнал Новой Англии . 340 (23): 1796–9. дои : 10.1056/NEJM199906103402304 . ПМИД 10362823.
^ Литтлтон Л.А., Энгебретсон Дж.К. (14 октября 2004 г.). Уход за беременными женщинами. Cengage Обучение. п. 195. ИСБН9781401811921. Проверено 9 ноября 2013 г.
^ Гупта RC (2011). Репродуктивная и развивающаяся токсикология. Академическая пресса. п. 22. ISBN9780123820334. Проверено 9 ноября 2013 г.
^ "Кучевые облака Офора - обзор" . sciencedirect.com . 2012 . Проверено 22 мая 2023 г.
^ «Можно ли забеременеть после овуляции?». coveville.com . 03 февраля 2015 г. Проверено 3 февраля 2015 г.
^ «Оплодотворение: ваша беременность неделя за неделей» . www.medicalnewstoday.com . Проверено 15 февраля 2016 г.
^ Уотсон С., Стейси К.М. (2010). «Эндокринная система». В Макдауэлле Дж. (ред.). Энциклопедия систем человеческого организма . Том. 1. Гринвуд. стр. 201–202. ISBN9780313391750. Проверено 9 ноября 2013 г.
^ Депарес Дж., Райдер Р.Э., Уокер С.М., Скэнлон М.Ф., Норман К.М. (июнь 1986 г.). «УЗИ яичников подчеркивает точность симптомов овуляции как маркеров овуляции». Британский медицинский журнал . 292 (6535): 1562. doi :10.1136/bmj.292.6535.1562. ПМЦ 1340563 . ПМИД 3087519.
^ «Момент овуляции, снятый на камеру» . Новости BBC. 12 июня 2008 г.
^ «Обычно это происходит между 10 и 20 днем менструального цикла». мамапереход . Проверено 26 июля 2016 г.
^ Смит, Иоланда; Фарм, Б. (27 апреля 2010 г.). «Признаки овуляции». Новости-Medical.net . Проверено 22 мая 2023 г.
^ Наваррете-Паласиос Э., Хадсон Р., Рейес-Герреро Г., Гевара-Гусман Р. (июль 2003 г.). «Нижний обонятельный порог во время овуляторной фазы менструального цикла». Биологическая психология . 63 (3): 269–79. дои : 10.1016/S0301-0511(03)00076-0 . PMID 12853171. S2CID 46065468.
^ Бекманн, Чарльз Р.Б., изд. (2010). Акушерство и гинекология. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 306–307. ISBN9780781788076. Проверено 9 ноября 2013 г.
^ «Боль при овуляции: симптомы, причины и облегчение боли» . Кливлендская клиника . Проверено 29 июля 2021 г.
^ «У меня овуляция? Как распознать признаки» . ВебМД . Проверено 29 июля 2021 г.
^ «Судороги при овуляции: симптомы и их значение для фертильности». www.medicalnewstoday.com . 18.06.2020 . Проверено 29 июля 2021 г.
^ Булливант С.Б., Селлергрен С.А., Стерн К., Спенсер Н.А., Джейкоб С., Меннелла Дж.А., МакКлинток М.К. (февраль 2004 г.). «Сексуальный опыт женщины во время менструального цикла: идентификация половой фазы путем неинвазивного измерения лютеинизирующего гормона». Журнал сексуальных исследований . 41 (1): 82–93. дои : 10.1080/00224490409552216. PMID 15216427. S2CID 40401379.
^ Робертс С., Гавличек Дж., Флегр Дж., Хрускова М., Литтл А., Джонс Б., Перретт Д., Петри М. (август 2004 г.). «Привлекательность женского лица увеличивается во время фертильной фазы менструального цикла». Учебник по биологическим наукам . 271 (Приложение 5:S): 270–2. дои : 10.1098/rsbl.2004.0174. ПМК 1810066 . ПМИД 15503991.
^ Дансон Д.Б., Бэрд Д.Д., Уилкокс А.Дж., Вайнберг Ч.Р. (июль 1999 г.). «Вероятность клинической беременности в конкретные дни на основе двух исследований с несовершенными показателями овуляции». Репродукция человека . 14 (7): 1835–9. дои : 10.1093/humrep/14.7.1835 . ПМИД 10402400.
^ Экочард, Р.; Лейва, Р.; Бушар, Т.; Берингер, Х.; Дирейто, А.; Мариани, А.; Феринг, Р. (1 октября 2013 г.). «Использование мочевого прегнандиол-3-глюкуронида для подтверждения овуляции». Стероиды . 78 (10): 1035–1040. doi :10.1016/j.steroids.2013.06.006. ISSN 0039-128X. PMID 23831784. S2CID 20604171.
^ ДЖОЙДЕВ МУХЕРДЖИ; РАДЖЕНДРА ПРАСАД ГАНГУЛИ; УПЛОТНЕНИЕ SUBRATA LALL. ОСНОВЫ ГИНЕКОЛОГИИ ДЛЯ ОБСЛЕДУЮЩИХ: ВСЕ В ОДНОМ: ТЕОРИЯ, КЛИНИКА И ОБСУЖДЕНИЕ СЛУЧАЕВ, ИНСТРУМЕНТЫ И ОБРАЗЦЫ, ОПЕРАТИВНАЯ ГИНЕКОЛОГИЯ И РАДИОЛОГИЯ (РЕНТГЕНОВСКИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ, УЗИ, ВКЛЮЧАЯ 3D). Академические издательства. стр. 244–. ISBN9789387162303.
^ Страница 54 в: Маквей Э., Гийбо Дж., Хомбург Р. (2008). Оксфордский справочник по репродуктивной медицине и планированию семьи . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-920380-2.
^ Бэрд, DT; Бален, А.; Эскобар-Морреале, ХФ; Эверс, JLH; Фаузер, BCJM; Фрэнкс, С.; Глейзер, А.; Хомбург, Р.; Ла Веккья, К.; Деврой, П.; Дидрих, К.; Фрейзер, Л.; Джанароли, Л.; Либерс, И.; Сунде, А.; Тапанайнен, Й.С.; Тарлацис, Б.; Ван Стейртегем, А.; Вейга, А.; Крозиньяни, PG; Эверс, JLH (2012). «Здоровье и фертильность женщин с ановуляцией 2-й группы Всемирной организации здравоохранения». Обновление репродукции человека . 18 (5): 586–99. doi : 10.1093/humupd/dms019. ПМИД 22611175.
^ Эмре Сели, изд. (2 февраля 2011 г.). Бесплодие. Джон Уайли и сыновья. ISBN978-1-4443-9394-1. ОСЛК 1083163793.
^ abc IVF.com > Индукция овуляции. Архивировано 26 февраля 2012 г. на Wayback Machine. Получено на Марсе 7, 2010 г.
^ Баккер Дж., Баум MJ (июль 2000 г.). «Нейроэндокринная регуляция высвобождения ГнРГ в индуцированных овуляторах». Границы нейроэндокринологии . 21 (3): 220–62. doi : 10.1006/frne.2000.0198. hdl : 2268/91368 . PMID 10882541. S2CID 873489.
^ Эндрикат Дж., Герлингер С., Ричард С., Розенбаум П., Дюстерберг Б. (декабрь 2011 г.). «Дозы прогестинов для ингибирования овуляции: систематический обзор доступной литературы и препаратов, продаваемых во всем мире». Контрацепция . 84 (6): 549–57. doi :10.1016/j.contraception.2011.04.009. ПМИД 22078182.
^ аб Гиббонс, Татьяна; Риви, Джейн; Георгиу, Экторас X; Беккер, Кристиан М. (15 сентября 2023 г.). Кокрейновская группа по гинекологии и фертильности (ред.). «Связь по времени для пар, пытающихся зачать ребенка». Кокрейновская база данных систематических обзоров . 2023 (9): CD011345. дои : 10.1002/14651858.CD011345.pub3. PMC 10501857. PMID 37709293.
Бервальд А.Р., Адамс Г.П., Пирсон Р.А. (июль 2003 г.). «Новая модель развития фолликулов яичников во время менструального цикла человека». Фертильность и бесплодие . 80 (1): 116–22. дои : 10.1016/S0015-0282(03)00544-2 . ПМИД 12849812.
Шаббер Бюффе Н., Джакур С., Мэтр С.К., Бушар П. (июль 1998 г.). «Регуляция менструального цикла человека». Границы нейроэндокринологии . 19 (3): 151–86. doi : 10.1006/frne.1998.0167. PMID 9665835. S2CID 40594356.
Fortune JE (февраль 1994 г.). «Рост и развитие фолликулов яичников у млекопитающих». Биология размножения . 50 (2): 225–32. дои : 10.1095/biolreprod50.2.225 . ПМИД 8142540.
Клоуден MJ (2009). «Поведение яйцекладки». В Реш В.Х., Карде RT (ред.). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. ISBN 9780080920900. Проверено 9 ноября 2013 г.
Су Х.В., И Ю.К., Вэй Т.И., Чанг Т.К., Ченг К.М. (сентябрь 2017 г.). «Обнаружение овуляции, обзор доступных на данный момент методов». Биоинженерия и трансляционная медицина . 2 (3): 238–246. дои : 10.1002/btm2.10058. ПМЦ 5689497 . ПМИД 29313033.