Австралийский болотный журавль , также известный как пукеко ( Porphyrio melanotus ), является яркой и социально сложной птицей, эндемичной для Новой Зеландии и других частей Австралазии , включая восточную Индонезию ( Молукские острова , острова Ару и Кай ), Папуа-Новую Гвинею и Австралию . Член семейства Rallidae , пукеко является частью разнообразного отряда Gruiformes , который включает виды со схожими характеристиками, такие как журавли и другие виды пастушковых. [1] Внутри вида австралийских болотных журавлей существует пять признанных подвидов, причем P. p. melanotus является наиболее распространенным и широко распространенным в Новой Зеландии. Они демонстрируют фенотипические характеристики, типичные для пастушковых: относительно короткие крылья и сильные, удлиненные клювы, приспособленные к его полуводному образу жизни в водно-болотных угодьях. [1]
Пукеко славится своим отличительным сине-фиолетовым оперением , ярким красным лобным щитом и сильными красными ногами. [2] Его часто можно встретить в болотах , топях и других влажных низинных районах, хотя его среда обитания расширилась и теперь включает пастбища , обочины дорог и сельскохозяйственные угодья из-за значительных изменений ландшафта в Новой Зеландии за последние 150 лет. [3] В отличие от многих других водно-болотных птиц, пукеко очень приспособлен и легко адаптируется, процветая как в естественной, так и в измененной человеком среде. [3] Его рацион отражает эту приспособляемость, состоящую в основном из растительного материала, такого как стебли травы, побеги и листья, но также включая животный материал, такой как беспозвоночные и, иногда, птенцы других видов птиц. [4]
Одним из самых интригующих аспектов биологии пукеко является его социальная структура и поведение при размножении. Классифицируемый как общественный галлинул , пукеко часто размножается в социальных группах, а не парами. Эти группы обычно состоят из трех-девяти особей, включая как самцов, так и самок, которые все вносят свой вклад в защиту территории, гнездование и выращивание птенцов. [2] [5] Пукеко демонстрируют линейную иерархию доминирования внутри этих групп, которая подкрепляется физическими чертами, такими как размер лобного щита птицы, который служит сигналом социального доминирования. [6]
Австралазийский болотный летяга, Porphyrio melanotus , является общественным галлинулом и членом семейства пастушковых, Rallidae. [2] Семейство Rallidae представляет собой разнообразную группу неворобьинообразных птиц (птиц, которые не принадлежат к отряду воробьинообразных , который включает в себя воробьинообразных и певчих птиц) с преимущественно наземными привычками, характеризующимися относительно короткими крыльями и сильными, часто удлиненными клювами. Это семейство имеет глубокую эволюционную историю, ее происхождение восходит к эпохе эоцена , примерно 40 миллионов лет назад. [1] Пастушьи принадлежат к отряду Gruiformes, который делится на два основных подотряда: Gruoidea, включающий журавлей (семейство Gruidae), и Ralloidea, в котором доминирует семейство пастушковых. В семействе Rallidae насчитывается около 40 родов , организованных в девять триб. [1]
Недавние филогенетические исследования показали, что Porphyrio porphyrio , широко распространенная группа видов, к которой когда-то относили австралазийских болотных мух, не является монофилетической . Это означает, что группа не состоит из всех потомков общего предка, что предполагает, что несколько подвидов и групп подвидов, включая P. melanotus , на самом деле могут представлять различные родословные на уровне видов. [7]
Австралазийский болотный ящер имеет пять подвидов, которые распределяются следующим образом: [8]
P. m. melanopterus – север, юго-восток Сулавеси, Молуккские острова, Малые Зондские острова и регион Новой Гвинеи.
P. m. pelewensis – Палау (запад Каролинских островов, запад Микронезии).
P. m. melanotus – север, восток Австралии, Тасмания, острова Лорд-Хау и Норфолк (крайний восток Австралии), а также Северный, Южный, Стюарт, Кермадек (северо-восток Северного острова) и остров Чатем (восток Южного острова; Новая Зеландия).
P. m. bellus – крайний юго-запад Западной Австралии (юго-запад Австралии).
P. m. samoensis – от островов Адмиралтейства до Новой Каледонии, Соломоновых островов, Фиджи и Самоа.
Австралийские болотные змеи — длинноногие птицы, ростом около 51 см, с темным оперением, черными верхними частями и контрастным белым подхвостьем. [2] [9] У них большой, ярко-красный клюв и расширенный лобный щит , который простирается от их клюва , что придает им отличительный вид. [2] [9] Их горло и грудь фиолетовые, что способствует их яркому цветовому узору. Существуют вариации между подвидами, некоторые имеют более зеленые или синие верхние части или меньшие размеры тела в зависимости от региона. [9] Новозеландская популяция (вместе с зелено-желтыми болотными змеями в Тасмании ), возможно, немного крупнее птиц материковой Австралии, но в остальном они идентичны. [10]
Австралазийский свампфен встречается в материковой части Австралии, восточной Индонезии, Молуккских островах, островах Ару и Кай, а также в Папуа-Новой Гвинее. Он также встречается на главных островах Новой Зеландии и на островах Чатем и Кермадек .
Исследования показывают, что клада Porphyrio возникла в Африке в среднем миоцене , около 10 миллионов лет назад (млн лет назад), с одной колонизацией Америки и несколькими расселениями в Юго-Восточной Азии и Индо-Тихоокеанском регионе. [7] Самый старый раскол среди ныне признанной линии P. porphyrio, вероятно, произошел в позднем миоцене (~6 млн лет назад), дав начало P. porphyrio на средиземноморском побережье Европы. [7] Считается, что Porphyrio melanotus прибыл в Австралазию в течение последних 600 000 лет; однако костные отложения предполагают более недавнее присутствие на некоторых отдаленных островах. Например, в Новой Зеландии ископаемые свидетельства указывают на то, что колонизация произошла примерно 500 лет назад, после полинезийского заселения. [7]
Пукеко ( Porphyrio melanotus melanotus ), в настоящее время широко распространенный на материковой части и у берегов Новой Зеландии, как полагают, был завезен из Австралии около 1000 лет назад. [7] Однако маори с восточного побережья придерживаются мнения, что их предки привезли пукеко в Новую Зеландию на борту судна Horouta , которое прибыло из Полинезии примерно двадцать четыре поколения назад. Напротив, племена западного побережья, связанные с Aotea waka, утверждают, что их предки завезли пукеко, вместе с kiore (местной крысой) и деревом карака , на землю Aotea. [11]
Хотя считается, что подвид P. porphyrio редко использует полет, эта линия эффективно расселялась , колонизировала и создавала популяции много раз на обширных водоемах. [7] В поддержку убеждения, что пукеко — хороший летун и, возможно, сам себя завез, мертвый пукеко был найден на скале Л'Эсперанс , крошечной изолированной скале в группе Кермадек , более чем в 200 км от ближайшей устоявшейся популяции. [12] Это демонстрирует способность болотных змей летать на большие расстояния над морем. [13]
Австралазийский болотный летягун в основном обитает в болотах и топях по всей Юго-Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии. [14] В Новой Зеландии эти птицы процветают во влажных низинах и размножаются в болотах, но они также используют различные среды обитания, такие как пастбища , посевы, фермерские пруды, обочины дорог и опушки лесов. [3] Эта приспособляемость позволила им использовать возможности кормления, которые возникли после крупномасштабной расчистки низин и осушения болот за последние 150 лет. [3] Обычно встречающийся в низинных водно-болотных угодьях с такой растительностью, как лен , раупо и камыш , пукеко также распространен в эстуариях , солончаках и вдоль берегов рек. [11] Их большие ноги позволяют им пересекать болотистую местность, не тонув, и, хотя они не имеют перепонок, они обеспечивают достаточную тягу для плавания. Кроме того, они известны своей скоростью, что делает их быстрыми бегунами в своих разнообразных средах обитания. [11]
Pūkeko демонстрируют разнообразные привычки питания и добычи пищи, используя в своем рационе как растительные, так и животные ресурсы. В первую очередь они потребляют растительный материал, включая стебли, побеги, листья и семена различных трав, осоки, камыша и клевера. [4] Однако они также являются оппортунистическими кормильцами , дополняя свой рацион животной пищей, в первую очередь беспозвоночными. В частности, было замечено, что pūkeko охотятся на более крупные виды позвоночных, такие как яйца ходулочника , птенцы черного дрозда , утята патеке и кряквы в Новой Зеландии, а также на обыкновенных скворцов , птенцов майны , яйца черного лебедя и лебедей в Австралии. [4] Это позиционирует их как хищников и добычу в своих экосистемах.
Их привычки добычи пищи выходят за рамки естественной среды обитания, часто заставляя их искать корм на обочинах дорог, где они ищут беспозвоночных, сбитых транспортными средствами, и пасутся на побегах травы со скошенных обочин. В этих местах они также глотают песок, который помогает перерабатывать пищу в их желудках . [15] Пукеко — смелые собиратели и имеют историю набегов на сады ради таких культур, как кумара и таро , поведение, которое продолжалось, когда они адаптировались к европейским сельскохозяйственным угодьям, питаясь зерновыми и овощными культурами. [9] Их деятельность по добыче пищи иногда может приводить к выкорчевыванию растительности, включая саженцы деревьев и посевы, что привело к тому, что в некоторых районах пукеко отстреливали по разрешению. [16]
Хотя пукеко считаются аборигенами Новой Зеландии как самозавезенный вид, они уникальны в своей двойной роли: они и хищники молодых птиц, и сборщики урожая, что иногда ставит их в противоречие с интересами сельского хозяйства. [4]
Пукеко демонстрируют сложную полигинандрическую систему спаривания, при которой оба пола спариваются с несколькими партнерами, а группы обычно состоят из трех-семи самцов и одной или двух самок. [17] [5] Эти самки откладывают яйца в одно гнездо, что приводит к совместной кладке — редкой системе размножения птиц, при которой несколько самок откладывают яйца в одну кладку и обеспечивают коллективную родительскую заботу . [2] [6] [18] Интересно, что яйца каждой самки отличаются по цвету и размеру, что позволяет распознавать индивидуальность в пределах общего гнезда. [5]
Однако совместная кладка сопряжена с репродуктивными издержками. Исследования показали, что когда общие размеры кладки велики из-за того, что в одной кладке участвуют несколько самок, процент вылупления яиц ниже. [18]
Общинный характер размножения пукеко распространяется и на не размножающихся самок в группе. Хотя эти самки находятся в репродуктивном возрасте, они не размножаются, не сталкиваются с агрессией со стороны доминирующих размножающихся самок и не вступают в половые отношения с самцами. [ 5] Эта иерархия в группе также влияет на поведение самцов, при этом самцы, как правило, не охраняют своих самок и не прерывают совокупления с самцами-соперниками. [19]
Групповое участие в копуляции и однополое сексуальное поведение также распространены и, как полагают, помогают синхронизировать половые циклы, позволяя нескольким самкам откладывать яйца в одном и том же гнезде одновременно. Такое поведение, наблюдаемое в период с конца июля по начало декабря, способствует сотрудничеству в группе и повышает успешность размножения. [2] [19]
Пукеко строят большое количество гнезд, причем самцы отвечают за строительство «пробных» гнезд примерно за месяц до откладки. В конечном итоге, для откладки выбирается одно гнездо, хотя иногда используются два гнезда. [19] В Новой Зеландии они гнездятся, как правило, хорошо спрятанные в середине скопления раупо , между августом (конец зимы) и мартом (начало осени). Большинство яиц откладываются между августом и февралем, а пик размножения приходится на весну между сентябрем и декабрем. [19] Недавняя разработка полезного генетического маркера на основе ПЦР для определения пола пукеко показала, что нет никаких доказательств смещения соотношения полов в порядке вылупления. Поэтому считается, что закономерности роста, выживаемости и доминирования взрослых особей у этого вида связаны с порядком вылупления, а не с полом потомства. [20]
Ухаживающее поведение у pūkeko включает в себя чистку перьев , кормление во время ухаживания , садку и совокупление , которые могут происходить между всеми взрослыми членами территории, хотя наиболее частыми являются взаимодействия самца и самки. [2] [19] Ухаживающее поведение, такое как чистка перьев и кормление, часто выглядит символическим, с передачей пищи, такой как небольшие кусочки ряски , происходящей в позе наклона головы, как правило, от самца к самке, но иногда и наоборот. Ухаживание обычно включает в себя жужжащий призыв, который издают самцы перед садкой. [2] [19]
Пукеко демонстрируют специфическое поведение во время инкубации и выращивания детенышей. Исследование, проведенное в 1980 году, показало, что инкубационный период для их яиц в среднем составляет около 25 дней, обычно от 23 до 27 дней для яиц, отложенных после начала непрерывной инкубации, в то время как яйца, отложенные раньше, могут вылупляться до 29 дней. [19] В течение этого периода только взрослые особи отвечают за инкубацию, причем самки обычно берут на себя больше смен, чем самцы; доминирующая самка часто берет на себя самую важную роль. Самцы обычно сидят на гнезде в сумерках и сменяются самкой непосредственно перед рассветом. [19] [21] Наблюдения показали, что, хотя все птицы на территории часто наблюдаются кормящимися вместе, когда кладка неполная, периоды отсутствия присмотра за яйцами на поздних стадиях инкубации обычно кратковременны и длятся от 2 до 15 минут. [19]
.jpg/1280px-Porphyrio_porphyrio_(Pukeko).jpg)
После вылупления яиц пукеко строят гнезда для птенцов, которые являются гнездовыми , требующими кормления, лидерства, высиживания и защиты от хищников. Вылупление происходит асинхронно, обычно в течение двух-трех дней, хотя иногда оно может длиться до шести дней. [19] Птенцы начинают самостоятельно питаться примерно в возрасте двух дней, но все еще получают значительную часть своей пищи от взрослых, пока им не исполнится около двух месяцев. [19] Забота о птенцах неравномерно распределена между членами группы, причем каждый, включая молодых особей из предыдущих выводков , играет свою роль. [9] Одно исследование показало, что при отсутствии неразмножающихся подчиненных годовалых особей доминирующий самец, как правило, обеспечивает большую часть заботы, за ним следует подчиненная самка. Однако, когда присутствуют неразмножающиеся годовалые особи, они берут на себя более значительную роль в уходе за птенцами, причем годовалые самцы, как правило, оказывают больше помощи, чем самки. [19] Другое исследование утверждает, что все самцы в группе вносят равный вклад в родительскую заботу , вероятно, из-за того, что нет точной оценки их доли отцовства , и они не способны распознавать собственное потомство. [14]
Австралазийские болотные змеи демонстрируют сложное территориальное и доминантное поведение, при этом пары и группы для размножения защищают свой участок как универсальную территорию. Однако на границах этих территорий защита переходит в систему доминирования, связанную с пространством. [2] Все члены группы, включая молодняк, активно участвуют в защите территории, демонстрируя коллективные усилия. [2] За пределами сезона размножения часть популяции образует стаи , и внутри этих групп возникает линейная иерархия , в которой самцы доминируют над самками, а взрослые утверждают доминирование над годовалыми и молодыми особями. [2] Иерархии доминирования хорошо устоялись, влияя на порядок самок-производителей. [5] Интересно, что взаимодействия, связанные с доминированием, также зависят от размера украшений на лобных щитках у особей, которые служат сигналами социального статуса; более крупные щитки указывают на более высокое социальное доминирование. [6]
При угрозе со стороны хищников, таких как луни ( Circus approximans ), pūkeko демонстрируют защитное поведение, образуя компактные группы в настороженной позе, издавая резкие тревожные крики , в то время как некоторые особи могут взлетать, чтобы противостоять угрозе. [2] В этих сценариях взрослые pūkeko издают предупреждающие крики, побуждая птенцов разбегаться и прятаться в растительности . [9] Сетевая структура отношений доминирования внутри групп находится под влиянием половой гомофилии , что указывает на то, что особи одного пола часто конкурируют за позиции для размножения. В частности, самки демонстрируют интенсивную внутриполовую конкуренцию за эти позиции, особенно очевидную в сетях агрессии.
[6] Хотя доминирующие самцы не охраняют своих самок и не прерывают совокупления соперников, они часто совокупляются, чтобы обеспечить отцовство . [14] Социально доминирующие особи пользуются приоритетным доступом к ресурсам и играют разные роли в родительской заботе и защите территории по сравнению со своими подчиненными коллегами. [19]
Австралийские болотные змеи часто встречаются на обочинах дорог вблизи водно-болотных угодий или дренажных канав. Исследования показывают, что причинами такого поведения являются такие источники пищи, как беспозвоночные, сбитые транспортными средствами, и побеги травы со скошенной обочины, а также песок для переваривания в желудке. Кроме того, обочина дороги обеспечивает относительно открытую среду, которая способствует социальному взаимодействию между этими птицами. [15]
Пукеко, известный своей смелой и хитрой натурой, имеет сложные отношения с людьми, которые развивались на протяжении столетий. В традиции маори пукеко часто фигурирует в мифологии. Говорят, что он возник с небес, и легендарная фигура Таваки столкнулась с птицей, когда она спускалась на Землю в поисках более прохладной воды из-за жара солнца. [11]
Красный цвет ассоциировался у маори с благородством и властью, поэтому птица пользовалась большим уважением и считалась главным домашним животным из-за своего красного клюва и ног. [22] Хотя пукеко имеет культурное значение, вскоре он стал проблемой для общин маори. Птицы часто совершали набеги на сады кумара и таро, что приводило к разочарованию среди первых поселенцев. [9] Когда европейские поселенцы расчищали леса и превращали землю в сельскохозяйственные угодья, стаи пукеко переключились на зерновые и овощные культуры, а также на поиски червей и личинок трав на влажных пастбищах. Чтобы справиться с этими нарушениями, маори использовали различные стратегии, такие как отпугивание птиц, установка ловушек и строительство легких ограждений вокруг своих садов. [9] Ум пукеко признается в пословицах маори: упрямого человека называют имеющим «уши пукеко» (taringa pākura), а опытного человека сравнивают с пукеко (kua pūkekotia) . [9]
Яркий красный клюв и щит птицы часто рассматриваются как несоответствующие; хотя ее поведение может быть предосудительным, красный цвет означает высокий статус во многих контекстах в культуре маори. [9] Различные мифы далее объясняют атрибуты пукеко. В одной сказке обманщик Мауи разгневался на пукеко, опалив его голову во время своих поисков огня. [9] Другой миф приписывает поведение птицы ее происхождению, утверждая, что она является потомком непривлекательного Пунги, фигуры, связанной с ревностью и озорством. Когда родился пукеко, Таваки (брат Пунги) объявил его приемным сыном, пометив его лоб своей кровью в знак их отношений. [9]
На Самоа его называют manuali'i (дословно «главная птица»). Красный был почитаемым цветом полинезийской аристократии, и в то время как птицы с красным оперением (такие как краснохвостый фаэтон , некоторые гавайские цветочницы, такие как ʻiʻiwi и бордовый блестящий попугай ) высоко ценились, swamphen был уникален тем, что получал свой престиж не от оперения, а от своего красноватого лица, клюва и ног. В старом Самоа только вожди могли держать таких птиц в качестве домашних животных, и ранние европейские моряки заметили привязанных и/или содержащихся в клетках swamphen, с которыми самоанские вожди обращались как с прирученными домашними животными. Некоторые самоанцы также считали swamphen воплощением озорного, агрессивного демона по имени Ваве. [23] Нет традиции, чтобы swamphen использовались в качестве спортивной игры или корма для птицы, за исключением, возможно, времени необходимости.
В Новой Зеландии они охраняются как местные дикие птицы, то есть на них можно охотиться только по лицензии (от Fish and Game ) во время сезона охоты на уток. Иногда на западном побережье Южного острова Новой Зеландии бывает более продолжительный сезон. Из-за их привычек добычи пищи пукеко иногда отстреливают по разрешению, хотя существует ограниченное понимание того, как эта практика влияет на популяции пукеко и более широкую экосистему. [16]
На пукеко обычно не охотятся ради еды, и большинство из них не собирают после охоты. Иногда их ели маори, но они считались плохой едой, [9] так как были жилистыми и жесткими. В письменном отчете, сделанном более 100 лет назад, маори описывали, как ловили пукеко (возле озера Таупо ). Они выбирали подходящее место, где, как было известно, кормились пукеко, и вбивали в землю ряд кольев. Эти колья были связаны тонкой льняной нитью. Затем на соответствующей высоте с льняной нити свисали волосовидные петли (из волокон капустного дерева ), чтобы поймать пукеко, когда они кормились после наступления сумерек, в условиях низкой освещенности. [24]
В Новой Зеландии и Австралии популяции увеличились из-за создания новых искусственных озер и прудов. Подвид, эндемичный для Палау, также считался находящимся под угрозой исчезновения, [25] хотя исследование 2005 года показало, что подвид, хотя и находится под потенциальной угрозой, по крайней мере сейчас все еще распространен. [26]
