В эволюционной экологии паразитоид — это организм , который живет в тесной связи со своим хозяином за счет хозяина, что в конечном итоге приводит к его смерти . Паразитоидизм — одна из шести основных эволюционных стратегий внутри паразитизма , отличающаяся фатальным прогнозом для хозяина, что делает стратегию близкой к хищничеству .
Среди паразитоидов стратегии варьируются от жизни внутри хозяина ( эндопаразитизм ), позволяющей ему продолжать расти до того, как он станет взрослым, до паралича хозяина и жизни вне его ( эктопаразитизм ). Хозяева могут включать в себя других паразитоидов, что приводит к гиперпаразитизму ; в случае дубовых галлов возможно до пяти уровней паразитизма. Некоторые паразитоиды влияют на поведение своего хозяина таким образом, что способствуют размножению паразитоида.
Паразитоиды встречаются в различных таксонах надотряда насекомых Endopterygota , полная метаморфоза которых , возможно, заранее адаптировала их к раздельному образу жизни с личинками паразитоидов и свободноживущими взрослыми особями. Большинство из них относится к перепончатокрылым , где наездники и многие другие паразитоидные осы узкоспециализированы для паразитоидного образа жизни. Паразитоиды имеются также у двукрылых , жесткокрылых и других отрядов эндоптериготных насекомых . Некоторые из них, обычно (но не только осы), используются для биологической борьбы с вредителями .
Художница-зоолог XVII века Мария Сибилла Мериан внимательно наблюдала на своих картинах паразитоидов и их хозяев. Биология паразитоидизма повлияла на убеждения Чарльза Дарвина и вдохновила авторов научной фантастики и сценаристов на создание многочисленных паразитоидных инопланетян, убивающих своих хозяев-людей, таких как инопланетные виды в фильме Ридли Скотта 1979 года «Чужой» .
Термин «паразитоид» был придуман в 1913 году шведо -финским писателем Одо Ройтером [ 3] и принят на английском языке его рецензентом [4] энтомологом Уильямом Мортоном Уилером . [5] Рейтер использовал его для описания стратегии, при которой паразит развивается в теле или на теле одного хозяина, в конечном итоге убивая этого хозяина, в то время как взрослая особь живет свободно. С тех пор концепция получила обобщение и широкое применение. [6]
Взгляд на варианты эволюции можно получить, рассмотрев четыре вопроса: влияние на репродуктивную приспособленность хозяев паразита; количество хозяев на каждой стадии жизни; запрещено ли хозяину размножаться; и зависит ли эффект от интенсивности (количества паразитов на хозяина). Из этого анализа, предложенного К. Д. Лафферти и А. М. Кунисом, наряду с хищничеством выявляются основные эволюционные стратегии паразитизма. [7]
Паразитоидизм, по мнению Р. Пулена и Х.С. Рандхавы, является одной из шести основных эволюционных стратегий в рамках паразитизма , остальные - паразитический кастратор , паразит, передающийся напрямую, паразит, передающийся трофически, паразит, передающийся переносчиком , и микрохищник. Это адаптивные пики со множеством возможных промежуточных стратегий, но организмы многих разных групп последовательно сходятся на этих шести. [8] [9]
Паразитоиды питаются живым хозяином, которого они в конечном итоге убивают, обычно до того, как он сможет произвести потомство, тогда как обычные паразиты обычно не убивают своих хозяев, а хищники обычно убивают свою жертву немедленно. [10] [11]
Паразитоиды можно классифицировать как эндо- или эктопаразитоиды с идиобионтными или коинобионтными стратегиями развития. Эндопаразитоиды живут внутри тела хозяина, а эктопаразитоиды питаются хозяином снаружи. Идиобионтные паразитоиды предотвращают дальнейшее развитие хозяина после первоначальной иммобилизации, тогда как коинобионтные паразитоиды позволяют хозяину продолжать свое развитие, питаясь им. Большинство эктопаразитоидов являются идиобионтами, поскольку хозяин может повредить или сместить внешний паразитоид, если ему позволить двигаться и линять . Большинство эндопаразитоидов являются коинобионтами, что дает им преимущество хозяина, который продолжает расти и избегать хищников. [12]
Первичные паразитоиды имеют простейшие паразитоидные отношения, в которых участвуют два организма: хозяин и паразитоид. Гиперпаразитоиды — паразитоиды паразитоидов; хозяином вторичных паразитоидов является первичный паразитоид, поэтому в нем задействованы три организма. Гиперпаразитоиды бывают либо факультативными (могут быть первичными паразитоидами или гиперпаразитоидами в зависимости от ситуации), либо облигатными (всегда развиваются как гиперпаразитоиды). Также встречаются уровни паразитоидов, выходящие за рамки вторичного, особенно среди факультативных паразитоидов. В галловых системах дуба может быть до пяти уровней паразитизма. [13] Случаи, когда два или более видов паразитоидов одновременно атакуют одного и того же хозяина, не паразитируя друг на друге, называются мульти- или множественным паразитизмом. Во многих случаях множественный паразитизм все же приводит к гибели одного или нескольких вовлеченных паразитоидов. Если в одном хозяине сосуществуют несколько паразитоидов одного и того же вида, это называется суперпаразитизмом . Стадные виды откладывают несколько яиц или полиэмбриональные яйца, что приводит к появлению нескольких личинок в одном хозяине. Конечным результатом стадного суперпаразитизма может быть одна выжившая особь-паразитоид или несколько выживших особей, в зависимости от вида. Если суперпаразитизм возникает случайно у обычно одиночных видов, личинки часто дерутся между собой, пока не останется только одна. [14] [15]
Согласно другой стратегии, некоторые паразитоиды влияют на поведение хозяина таким образом, что способствуют распространению паразитоида, часто ценой жизни хозяина. Ярким примером является стрельчатый печеночный сосальщик , который заставляет муравьев-хозяев умирать, цепляясь за стебли травы, где, как можно ожидать, травоядные или птицы съедят их и завершат жизненный цикл паразитоидного сосальщика в его окончательном хозяине . Точно так же, по мере взросления стрептокрылых -паразитоидов муравьев, они заставляют хозяев высоко подниматься по стеблям травы - позиции, которые являются рискованными, но способствуют появлению стрептокрылых. [16] Среди патогенов млекопитающих вирус бешенства поражает центральную нервную систему хозяина , в конечном итоге убивая его, но, возможно, помогая распространить вирус, изменяя поведение хозяина. [17] Среди ос-паразитов Glyptapanteles изменяет поведение своей гусеницы-хозяина, чтобы защитить куколки ос после того, как они выходят из тела гусеницы. [18] Форидная муха Apocephalus Borealis откладывает яйца в брюшную полость своих хозяев, в том числе медоносных пчел , заставляя их покидать свое гнездо, вылетать из него ночью и вскоре умирать, позволяя следующему поколению мух выйти за пределы улья. [19]
Около 10% описанных насекомых являются паразитоидами, в отрядах Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , Neuroptera , Lepidoptera , Strepsiptera и Trichoptera . Большинство из них — осы из отряда перепончатокрылых; большинство остальных - двукрылые мухи. [6] [20] [21] Паразитоидизм развивался независимо много раз: по одному разу у перепончатокрылых, Strepsiptera, Neuroptera и Trichoptera, дважды у чешуекрылых, 10 или более раз у жесткокрылых и не менее 21 раза среди двукрылых. Все это голометаболические насекомые ( Endopterygota , образующие единую кладу ), причем паразитоидными всегда являются личинки. [22] Метаморфоз активной личинки во взрослую особь с другим строением тела позволяет вести двойной образ жизни паразитической личинки, свободноживущей взрослой особи этой группы. [23] Эти отношения показаны на филогенетическом дереве ; [24] [25] группы, содержащие паразитоиды, показаны жирным шрифтом, например Coleoptera , а в скобках указано количество случаев развития паразитоидизма в группе, например (10 клад) . Примерное количество (оценки могут сильно различаться) видов паразитоидов [26] из общего числа указано в квадратных скобках, например [2500 из 400 000].
Внутри перепончатокрылых паразитоидизм развился только один раз, и многие описанные [d] виды паразитоидных ос [27] представляют собой подавляющее большинство видов отряда, за исключением таких, как муравьи , пчелы и осы Vespidae , которые вторично утратили паразитоидную структуру. привычка. Паразитоидные осы включают около 25 000 Ichneumonoidea , 22 000 Chalcidoidea , 5500 Vespoidea , 4 000 Platygastroidea , 3 000 Chrysidoidea , 2 300 Cynipoidea и множество более мелких семейств. [26] Они часто имеют замечательный жизненный цикл. [28] Их можно классифицировать как эндопаразитарных или эктопаразитарных в зависимости от того, где они откладывают яйца. [29] Эндопаразитические осы откладывают яйца внутрь своего хозяина, обычно в виде коинобионтов, позволяя хозяину продолжать расти (таким образом обеспечивая личинкам осы больше пищи), линять и уклоняться от хищников. Эктопаразитические осы откладывают свои осы вне тела хозяина, обычно в виде идиобионтов, немедленно парализуя хозяина, чтобы не дать ему сбежать или избавиться от паразита. Они часто переносят хозяина в гнездо, где личинка осы будет спокойно питаться. [6] Большинство видов ос нападают на яйца или личинки своего хозяина, но некоторые нападают на взрослых особей. Откладка яиц зависит от обнаружения хозяина и уклонения от его защиты; яйцеклад — это трубкообразный орган, используемый для введения яиц в хозяев, иногда он намного длиннее тела осы. [30] [31] [32] Хозяева, такие как муравьи, часто ведут себя так, как будто знают о присутствии ос, делая резкие движения, чтобы предотвратить откладку яиц. Осы могут дождаться, пока хозяин перестанет двигаться, а затем внезапно напасть. [33]
Осы-паразитоиды сталкиваются с рядом препятствий на пути откладки яиц [6] , включая поведенческую, морфологическую, физиологическую и иммунологическую защиту своих хозяев. [29] [34] Чтобы помешать этому, некоторые осы наводняют своего хозяина яйцами, чтобы перегрузить способность его иммунной системы инкапсулировать инородные тела; [35] другие вводят вирус , который влияет на иммунную систему хозяина. [36] Некоторые осы-паразитоиды находят хозяев, обнаруживая химические вещества, которые растения выделяют для защиты от травоядных насекомых. [37]
Настоящие мухи ( Diptera ) включают несколько семейств паразитоидов, крупнейшим из которых являются Tachinidae (около 9200 видов [26] ), за которыми следуют Bombyliidae (около 4500 видов [26] ), а также Pipunculidae и Conopidae , которые включает паразитоидные роды, такие как Stylogaster . Другие семейства мух включают некоторые протеевые виды. [38] Некоторые Phoridae являются паразитоидами муравьев. [39] [40] Некоторые мясные мухи являются паразитоидами: например, Emblemasomaaudirix паразитируют на цикадах, определяя местонахождение своего хозяина по звуку. [41]
Strepsiptera ( паразиты с искривленными крыльями) полностью состоят из паразитоидов; они обычно стерилизуют своих хозяев. [42]
Два семейства жуков , Ripiphoridae (450 видов [26] ) [43] [44] и Rhipiceridae , в основном являются паразитоидами, как и Aleochara Staphylinidae ; всего около 400 стафилинидов являются паразитоидами. [26] [38] [45] Около 1600 видов большого и преимущественно свободноживущего семейства Carabidae являются паразитоидами. [26]
Некоторые Neuroptera ведут паразитоидный образ жизни; у них есть личинки, которые активно ищут хозяев. [46] Личинки некоторых Mantispidae , подсемейства Symphrasinae, являются паразитоидами других членистоногих, включая пчел и ос. [26]
Хотя почти все чешуекрылые (бабочки и мотыльки) растительноядны, некоторые виды являются паразитами. Личинки Epipyropidae питаются равнокрылыми, такими как цикадки и цикады, а иногда и другими чешуекрылыми. Личинки Cyclotornidae паразитируют сначала на Homoptera, а затем на расплоде муравьев . [47] Пиралидовая моль Chalcoela использовалась для биологической борьбы с осой Polistes на Галапагосских островах . [22]
Паразитизм редок у Trichoptera (ручейников), но он встречается среди Hydroptilidae (кошельковые ручейники), включая, вероятно, все 10 видов группы Orthotrichia aberrans ; они паразитируют на куколках других трихоптерых. [48]
Все известные грибы родов Cordyceps и Ophiocordyceps являются эндопаразитами. [49] Одним из наиболее известных грибковых паразитоидов является O. uniternalis , который заражает муравьев-плотников, проникая в экзоскелет муравья через их споры и разрастаясь в гемоцеле муравья в виде свободноживущих дрожжевых клеток. В конце концов дрожжевые клетки начинают производить нервные токсины, изменяя поведение муравья, заставляя его взбираться на растительность и кусать ее, что называется «смертельным укусом». [50] Этот подход настолько точно настроен, что заставляет муравья кусать ту часть листа, которая наиболее оптимальна для плодоношения гриба; адаксиальная средняя жилка листа. Фактически было обнаружено, что при определенных обстоятельствах время смертельного укуса синхронизируется с солнечным полуднем. [51] До 40% биомассы муравья в момент смертельного укуса составляют гифы гриба. [52] После смерти муравья гриб образует большой стебель, растущий из задней части головы муравья [53] , который впоследствии выпускает аскоспоры. Эти споры слишком велики, чтобы их можно было разнести ветром, и вместо этого они падают прямо на землю, где производят вторичные споры, которые заражают муравьев, когда они проходят по ним. [54] O. sinesis также является паразитоидом, паразитируя на личинках моли-призрака, убивая их в течение 15-25 дней, процесс аналогичен процессу O. unilatelis . [55]
Местоположение хозяина было изучено у Ormia ochracea , паразитоидной тахинидной мухи, которая определяет местонахождение своего хозяина полевого сверчка акустически ( фонотаксис ). [56] Предпочтение доминирующим местным видам-хозяевам не было объяснено анализом ДНК. Фактически, популяции на юге США были необъяснимо тесно связаны, учитывая скорость расширения ареала предполагаемого центральноамериканского происхождения. [57] Популяция выращенных в лаборатории мух была выращена на двух разных песнях-хозяевах ( Gryllus Integer или G. Lineaticeps ). Отзывчивые взрослые самки в подавляющем большинстве выбирали знакомую песню, что указывает на использование заученного слухового поискового образа. Эта фенотипическая пластичность позволяет столь узкоспециализированному паразитоиду избегать катастроф сверхспециализации. Интересно, что когда восприимчивые самки слышали тишину только в ночь перед тестированием на предмет предпочтения, они выбирали песни хозяина поровну, 50/50. [58] Эта способность к обучению и использованию поисковых изображений в сочетании с узкоспециализированной морфологией и образом жизни (например, барабанная перепонка, настроенная на прием звуковых сигналов, личиночные роды) поддерживает необычайно быстрое расширение ареала O. ochracea, а также присутствие и силу обучения паразитоидов.
Паразитоиды являются одними из наиболее широко используемых агентов биологической борьбы. Классическая биологическая борьба с вредителями с использованием естественных врагов вредителей (паразитоидов или хищников) чрезвычайно эффективна с точки зрения затрат: соотношение затрат и выгод для классической борьбы составляет 1:250, но эффект от этого метода более вариативен, чем пестициды; это уменьшает, а не уничтожает вредителей. Соотношение затрат/выгод для скрининга естественных врагов также намного выше, чем для скрининга химических веществ: 1:30 против 1:5 соответственно, поскольку поиском подходящих естественных врагов можно точно руководствоваться экологическими знаниями. Естественных врагов труднее производить и распространять, чем химические вещества, поскольку срок их хранения составляет максимум несколько недель; и они сталкиваются с коммерческим препятствием, а именно с невозможностью запатентовать их. [59] [60]
С точки зрения фермера или садовода, наиболее важными группами являются осы-ихневмониды , которые питаются главным образом гусеницами бабочек и мотыльков ; осы-бракониды , которые нападают на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая зеленых мух ; хальцидоидные осы , паразитирующие на яйцах и личинках зеленки, белокрылки , гусениц капустницы , щитовок ; и тахинидные мухи , которые паразитируют на широком спектре насекомых, включая гусениц, взрослых и личинок жуков , а также настоящих клопов . [61] В коммерческом отношении существует два типа систем выращивания: краткосрочная сезонная суточная производительность с высоким производством паразитоидов в день и долгосрочная круглогодичная низкая суточная производительность с диапазоном производства 4–1000 миллионов самок паразитоидов в день. неделю, чтобы удовлетворить спрос на подходящие средства биологической борьбы для различных культур. [62] [63]
Мария Сибилла Мериан (1647–1717) была одной из первых натуралистов, изучавших и изображавших паразитоидов и их насекомых-хозяев в своих картинах, за которыми внимательно наблюдали. [64]
Паразитоиды повлияли на религиозное мышление Чарльза Дарвина , [e] который в письме 1860 года американскому натуралисту Эйсе Грею написал : «Я не могу убедить себя, что благодетельный и всемогущий Бог намеренно создал паразитических ос с явным намерением питаться ими внутри себя». живые тела гусениц». [66] Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозно настроенные люди викторианской эпохи , включая Дарвина, были в ужасе от этого примера явной жестокости в природе, особенно заметной у ихневмонидных ос. [67]
Паразитоиды вдохновили авторов научной фантастики и сценаристов на создание ужасающих инопланетных видов-паразитов , убивающих своих хозяев-людей. [70] Одним из самых известных является ксеноморф из фильма Ридли Скотта « Чужой » 1979 года , который быстро проходит свой жизненный цикл от насильственного проникновения в рот человека-носителя до смертельного вырыва из груди хозяина. [71] [72] [73] Молекулярный биолог Алекс Серсель в статье для журнала Signal to Noise Magazine сравнивает «биологию [ инопланетных ] ксеноморфов с паразитоидными осами и червями-нематоморфами с Земли, чтобы проиллюстрировать, насколько близка к реальности биология этих ксеноморфов. «Инопланетяне» и обсудить этот исключительный пример науки, вдохновляющей художников». [74] Серсель отмечает, что то, как ксеноморф хватает человеческое лицо для имплантации эмбриона, сравнимо с тем, как оса-паразитоид откладывает яйца в живого хозяина. Далее он сравнивает жизненный цикл ксеноморфа с жизненным циклом нематоморфа Paragordius tricuspidatus , который растет, заполняя полость тела своего хозяина, прежде чем вырваться наружу и убить его. [74] Алистер Дав на научном сайте Deep Sea News пишет, что существует множество параллелей с паразитоидами, хотя, по его мнению, в реальной биологии существуют и более тревожные жизненные циклы. По его мнению, параллели включают размещение эмбриона в организме хозяина; его рост в хозяине; последующая смерть хозяина; и чередование поколений , как у Digenea (трематоды). [75] Социальный антрополог Марика Моисеев утверждает, что «Паразитические и роящиеся аспекты размножения насекомых делают этих животных любимыми злодеями в голливудской научной фантастике. Битва культуры против природы изображается как бесконечная битва между человечеством и насекомоподобными инопланетными видами, которые склонны паразитировать на людях с целью размножения». [70] Энциклопедия научной фантастики перечисляет множество случаев «паразитизма», часто приводящих к смерти хозяина. [76]
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )Хищничество, травоядность и паразитизм существуют в зависимости от степени их отрицательного воздействия на приспособленность организма. ... В большинстве ситуаций паразиты не убивают своих хозяев. Исключение, однако, составляют паразитоиды, которые стирают грань между паразитизмом и хищничеством.
Длина яйцеклада по сравнению с телом осы-паразита сильно различается между таксонами: от доли длины брюшка до более чем в 14 раз длиннее головы и тела. (Таунс 1975; Ахтерберг 1986; Комптон и Нефдт 1988).
{{cite book}}
: |website=
игнорируется ( помощь )