stringtranslate.com

Ихневмониды

Ихневмониды , также известные как осы-ихневмоны , осы-ихневмониды , ихневмониды или осы Дарвина , — семейство паразитоидных ос из отряда насекомых Hymenoptera . Они являются одной из самых разнообразных групп среди перепончатокрылых, насчитывая примерно 25 000 описанных видов по состоянию на 2016 год . [2] Однако это, вероятно, составляет менее четверти их истинного богатства , поскольку отсутствуют надежные оценки, а также большая часть самых базовых знаний об их экологии , распространении и эволюции . [1] Предполагается, что в этом семействе больше видов, чем видов птиц и млекопитающих вместе взятых. [3] Осы-ихневмониды, за очень немногими исключениями, нападают на неполовозрелые стадии голометаболических насекомых и пауков, в конечном итоге убивая их хозяев. [4] Таким образом, они выполняют важную роль регуляторов популяций насекомых как в естественных, так и в полуестественных системах, что делает их перспективными агентами для биологического контроля . [5]

Желто-черное летающее насекомое, лишенное яйцеклада... самец ихневмониды.
Самец наездника-ихневмониды

Распространение ихневмонид традиционно считалось исключением из общего широтного градиента видового разнообразия , поскольку считалось, что семейство наиболее богато видами в умеренной зоне, а не в тропиках, однако в настоящее время обнаружено множество новых тропических видов.

Этимология и история

Насекомых семейства Ichneumonidae обычно называют наездниками-ихневмонами или ихневмонидами . Однако термин наездники-ихневмоны может относиться конкретно к роду Ichneumon в пределах Ichneumonidae и, таким образом, может вызывать путаницу. Группа специалистов по наездникам-ихневмонидам предложила «осы Дарвина» в качестве лучшего разговорного названия для семейства. [5] Менее точными терминами являются наездники-ихневмоны (они не являются близкими родственниками настоящих мух ) и скорпионовые осы из-за чрезвычайного удлинения и изгиба брюшка ( скорпионы — паукообразные, а не насекомые).

Название происходит от латинского 'ichneumon', от древнегреческого ἰχνεύμων (ikhneúmōn, «следопыт»), от ἴχνος (íkhnos, «след, след»). Название впервые появилось в « Истории животных » Аристотеля , около 343 г. до н. э. Аристотель отметил, что ихневмон охотится на пауков, является осой меньше обычных ос и несет свою добычу в нору, в которую откладывает своих личинок, и что они заделывают нору грязью. [6] Однако труд Аристотеля более точно описывает грязевиков, чем настоящих ихневмонов, которые не строят грязевых гнезд и не жалят.

Описание

Взрослые ихневмониды внешне напоминают других ос . У них тонкая талия, две пары крыльев, пара больших сложных глаз по бокам головы и три глазка на макушке. Их размер значительно варьируется от нескольких миллиметров до семи и более сантиметров.

Ихневмониды имеют больше члеников усиков, чем типичные, ос-жгутиконосцы ( Aculeata : Vespoidea и Apoidea ): ихневмониды обычно имеют 16 или более, в то время как большинство других ос имеют 13 или менее. В отличие от ос-жгутиконосцев, у которых яйцеклад модифицирован для захвата добычи и защиты, и они не передают свои яйца через жало , самки ихневмонид имеют немодифицированный яйцеклад, который они используют для откладывания яиц внутрь или на своего хозяина. Ихневмониды обычно впрыскивают яд вместе с яйцом, но только более крупные виды (некоторые из родов Netelia и Ophion ) с относительно короткими яйцекладами используют яйцеклад для защиты. Самцы не обладают жалом или яйцекладом ни в одной из линий.

Ихневмониды отличаются от своей сестринской группы Braconidae в основном по жилкованию крыльев. Переднее крыло 95% ихневмонид имеет жилку 2m-cu (в системе Комстока-Нидхэма ), которая отсутствует у браконид. Жилка 1rs-m переднего крыла отсутствует у всех ихневмонид, но присутствует у 85% браконид. В заднем крыле ихневмонид жилка rs-m присоединяется к Rs апикально (или редко напротив) разветвления между жилками Rs и R1. У браконид жилка rs-m присоединяется к этому разветвлению базально. Таксоны также различаются по строению метасомы: около 90% ихневмонид имеют гибкий шов между 2-м и 3-м тергитами, тогда как у браконид эти тергиты слиты (хотя у Aphidiinae шов вторично гибкий ). [7]

Распределение

Ихневмониды встречаются на всех континентах, за исключением Антарктиды. Они населяют практически все наземные местообитания, где есть подходящие беспозвоночные хозяева.

Распределение видового богатства ихневмонид является предметом продолжающихся дебатов. Долгое время считавшееся редким в тропиках и наиболее богатым видами в умеренном регионе, семейство стало классическим хрестоматийным примером «исключительного» широтного градиента разнообразия . [8] Недавно это убеждение было подвергнуто сомнению после открытия многочисленных новых тропических видов. [9] [10] [11]

Размножение и питание

Очень немногие виды ихневмонид откладывают яйца в землю, но подавляющее большинство впрыскивают яйца либо непосредственно в тело хозяина , либо на его поверхность, и это может потребовать проникновения в субстрат вокруг хозяина, как в случае личинок хозяина, сверлящих древесину, которые живут глубоко внутри стволов деревьев, требуя, чтобы ихневмон просверлил свой яйцеклад через несколько сантиметров твердой древесины (например, виды Megarhyssa ). После вылупления личинка ихневмонид поедает своего еще живого хозяина. Наиболее распространенными хозяевами являются личинки или куколки Lepidoptera , Coleoptera и Hymenoptera . Некоторые виды подсемейства Pimplinae также паразитируют на пауках. Гиперпаразитоиды, такие как Mesochorinae, откладывают яйца внутри личинок других ихневмоноидей. Хозяевами некоторых видов являются сельскохозяйственные вредители, поэтому ихневмоны иногда представляют ценность для биологической борьбы с вредителями , но хозяева большинства видов неизвестны; Информация о хозяине была рассмотрена и обобщена различными исследователями, например, Обером, [12] [13] [14] Перкинсом. [15] [16] и Таунсом . [17]

Ихневмониды используют как идиобионтные, так и койнобионтные стратегии. Идиобионты парализуют своего хозяина и не дают ему двигаться или расти. Койнобионты позволяют своему хозяину продолжать расти и развиваться. В обеих стратегиях хозяин обычно умирает через несколько недель, после чего личинка ихневмониды появляется и окукливается. [18]

Взрослые ихневмониды питаются разнообразной пищей, включая растительный сок и нектар; самки некоторых видов также питаются своими хозяевами, выпивая жидкости организма, выделяемые во время откладки яиц, или даже пронзая насекомых-хозяев и нехозяев, чтобы впитать их жидкости организма. Они проводят большую часть своего активного времени в поисках либо хозяев (самки ихневмонид), либо появляющихся самок (самцы ихневмонид). [19] Давление паразитизма, оказываемое ихневмонидами, может быть огромным, и они часто являются одними из основных регуляторов популяций беспозвоночных. [20] [21] Довольно часто 10-20% или более популяции хозяина заражены паразитами (хотя сообщаемые показатели паразитизма часто включают паразитоидов, не являющихся ихневмонидами). [22] [23]

Таксономия и систематика

Ихневмонид, пойманный в янтаре 15–20 миллионов лет назад.

Таксономия ихневмонид до сих пор плохо изучена. Семейство очень разнообразно и включает 24 000 описанных видов. По оценкам, во всем мире существует около 60 000 видов, хотя по некоторым оценкам их число превышает 100 000. Они сильно недооценены, и исследования их разнообразия обычно дают очень большое количество видов, которые представлены только одной особью. [24] [25] Из-за большого разнообразия, существования многочисленных мелких и трудно идентифицируемых видов и того, что большинство видов не обнаружено, оказалось сложно определить филогению ихневмонид . Даже отношения между подсемействами неясны. Огромное разнообразие также означает, что данные о последовательности ДНК доступны только для крошечной части видов, а подробные кладистические исследования требуют больших вычислительных мощностей.

Обширные каталоги ихневмонид включают каталоги Обера, [12] [13] [14] Голда, [26] Перкинса, [15] [16] и Таунса . [17] [27] [28] [29] [30] Однако из-за таксономических трудностей их классификации и терминология часто противоречивы и сбивают с толку. Несколько известных авторов зашли так далеко, что опубликовали крупные обзоры, которые бросают вызов Международному кодексу зоологической номенклатуры . [27] [28] [29] [30] [31] [32]

Большое количество видов в Ichneumonidae может быть связано с эволюцией паразитоидизма у перепончатокрылых, которая произошла примерно 247 миллионов лет назад. [33] [34] Ichneumonidae являются базальной ветвью Apocrita , которая вместе с Orussoidea составляет линию, в которой развился паразитоидизм у перепончатокрылых, и некоторые ихневмониды, как полагают, находились в стазисе в течение миллионов лет и очень похожи на общего предка, у которого развился паразитоидизм. Этот общий предок, вероятно, был эктопаразитоидным древоточцем, который паразитировал на личинках жуков-древоточцев на деревьях. [35] Семейство существует по крайней мере с раннего мела ( около 125 миллионов лет назад), [36] [37] но, вероятно, появилось уже в юрском периоде (около 181 миллиона лет назад), вскоре после появления его основных групп хозяев. [38] Он стал разнообразным в олигоцене.

Подсемейства

В 1999 году существующие ихневмониды были разделены на 39 подсемейств, [39] [40] названия и определения которых значительно различались. В 2019 году комбинированный морфологический и молекулярно-филогенетический анализ семейства привел к признанию следующих 41 подсемейств, в дополнение к вымершим Labenopimplinae . [41]

Известные ихневмонологи

Известные ихневмонологи:

Дарвин и ихневмониды

Ощущаемая жестокость ихневмонид беспокоила философов, натуралистов и теологов в 19 веке, которые считали жизненный цикл паразитоидов несовместимым с представлением о мире, созданном любящим и благосклонным Богом. [42] Чарльз Дарвин нашел пример ихневмонид настолько тревожным, что он способствовал его растущим сомнениям относительно природы и существования Создателя. В письме 1860 года американскому натуралисту Асе Грею Дарвин писал:

Я признаю, что не могу видеть так же ясно, как другие, и как я хотел бы видеть, свидетельства замысла и благодеяния со всех сторон от нас. Мне кажется, что в мире слишком много несчастья. Я не могу убедить себя, что благодетельный и всемогущий Бог намеренно создал ихневмонид с явным намерением, чтобы они питались живыми телами гусениц, или что кошка должна играть с мышами. [43]

Морфология

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Quicke, DLJ (2015). Паразитоидные осы-бракониды и ихневмониды: биология, систематика, эволюция и экология . Чичестер: John Wiley & Sons, Ltd.
  2. ^ Ю, Д.С.; ван Ахтерберг, К.; Хорстманн, К. (2016). Taxapad 2016. Ichneumonoidea 2015 (Биологическая и таксономическая информация), Интерактивная база данных каталога Taxapad на флэш-накопителе. Nepean, Оттава, Канада.
  3. ^ J. LaSalle; Ian David Gauld (1993). "Hymenoptera: Their Diversity, and Their Impact on the Diversity of Other Organisms". Перепончатокрылые и биоразнообразие . Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: CAB International. стр. 1. ISBN 9780851988306. OCLC  28576921.
  4. ^ Broad, GR; Shaw, MR; Fitton, MG (2018). «Ихневмонидные осы (Hymenoptera: Ichneumonidae): их классификация и биология». Справочники по идентификации британских насекомых , 7(12): 1-418.
  5. ^ ab Klopfstein, Seraina; Santos, Bernardo F.; Shaw, Mark R.; Alvarado, Mabel; Bennett, Andrew MR; Dal Pos, Davide; Giannotta, Madalene; Herrera Florez, Andres F.; Karlsson, Dave; Khalaim, Andrew I.; Lima, Alessandro R. (2019). «Осы Дарвина: новое название возвещает о возобновлении усилий по раскрытию эволюционной истории Ichneumonidae». Entomological Communications . 1 : ec01006. doi : 10.37486/2675-1305.ec01006 . hdl : 10141/622809 .
  6. ^ Аристотель (2015) [343 г. до н. э.]. Полный Аристотель. Booklassic. стр. раздел 87, глава 20. ISBN 978-963-525-370-8. Осы, которых прозвали «ихневмонами» (или охотниками), кстати, меньше по размеру, чем обыкновенные осы, убивают пауков и уносят трупы к стене или к какому-нибудь подобному месту с дырой; эту дыру они обмазывают грязью и кладут внутрь ее своих личинок, а из личинок выходят осы-охотники. ... Орел и змея — враги, ибо орел питается змеями; то же самое делают ихневмон и ядовитый паук, ибо ихневмон охотится на последнего.
  7. ^ Sharkey, MJ (1993), Семейство Braconidae, стр. 362-394 . В: Goulet, H. и J. Huber (ред.). Hymenoptera of the World, an Identification Guide to Families , Agriculture Canada Research Branch Monograph No. 1894E.
  8. ^ Джанзен, Дэниел Х. (1981-06-01). «Пик богатства видов ихневмонид в Северной Америке лежит между 38 градусами и 42 градусами с.ш.». Экология . 62 (3): 532–537. doi :10.2307/1937717. ISSN  1939-9170. JSTOR  1937717.
  9. ^ Sime, KR; Brower, AVZ (1998). «Объяснение аномалии широтного градиента в видовом богатстве ихневмонид: доказательства из бабочек». Журнал экологии животных . 67 (3): 387. doi : 10.1046/j.1365-2656.1998.00198.x . JSTOR  2647379.
  10. ^ Veijalainen, A.; Wahlberg, N.; Broad, GR; Erwin, TL; Longino, JT; Saaksjarvi, IE (2012). «Беспрецедентное разнообразие паразитоидных ос-ихневмонид в тропических лесах». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1748): 4694–4698. doi :10.1098/rspb.2012.1664. PMC 3497088. PMID  23034706 . 
  11. ^ Quicke, DLJ (2012). «Мы слишком мало знаем о распространении паразитоидных ос, чтобы делать какие-либо выводы о широтных тенденциях в видовом богатстве, размерах тела и биологии». PLoS ONE . 7 (2): e32101. Bibcode : 2012PLoSO ...732101Q. doi : 10.1371/journal.pone.0032101 . PMC 3280234. PMID  22355411. 
  12. ^ аб Обер, Жак (1969). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae [ Наездники Западной Палеарктики и их хозяева. 1. Pimplinae, Xoridinae, Acaenitinae ] (на французском языке). Париж: Laboratoire d'Evolution des Etres Organises. ОСЛК  773541612.[ нужна страница ]
  13. ^ аб Обер, Жак Франсуа (1978). Les Ichneumonides ouest-palearctiques et leurs hotes 2. Banchinae et Suppl. aux Pimplinae [ Западнопалеарктические наездники и их хозяева. 2. Banchinae и дополнение к Pimplinae ] (на французском языке). Париж и EDIFAT-OPIDA, Echauffour: Laboratoire d'Evolution des Etres Organises. ОСЛК  461814920.[ нужна страница ]
  14. ^ аб Обер, Жак (2000). Les Ichneumonides ouest-paléarctiques et leurs hôtes. 3. Scolobatinae (=Ctenopelmatinae) и др. aux Volumes Precédents [ Западнопалеарктические ихневмониды и их хозяева. 3. Scolobatinae (= Ctenopelmatinae) и дополнения к предыдущим томам . Litterae Zoologicae (на французском языке). Том. 5. ОСЛК  716442080.[ нужна страница ]
  15. ^ ab Perkins, JF (1959). Ichneumonidae, ключ к подсемействам и Ichneumoninae – 1. Справочник по идентификации британских насекомых . Том 7 (часть 2ai). OCLC  704042974.[ нужна страница ]
  16. ^ ab Perkins, JF (1960). Hymenoptera: Ichneumonoidea: Ichneumonidae, подсемейства Ichneumoninae 2, Alomyinae, Agriotypinae и Lycorininae . Справочник по идентификации британских насекомых . Том 7 (часть 2aii). OCLC  316445110.[ нужна страница ]
  17. ^ ab Таунс, Генри; Момои, Сетсуя; Таунс, Марджори (1965). Каталог и переклассификация восточных палеарктических наездников . Мемуары Американского энтомологического института. Том 5. OCLC  669390657.[ нужна страница ]
  18. ^ Gauld, Ian D. (1988). "Эволюционные закономерности использования хозяина ихневмоноидными паразитоидами (Hymenoptera: Ichneumonidae и Braconidae)*". Biological Journal of the Linnean Society . 35 (4): 351–377. doi :10.1111/j.1095-8312.1988.tb00476.x. ISSN  0024-4066.
  19. ^ Olson, DM; Takasu, K.; Lewis, WJ (2005). «Пищевые потребности взрослых паразитоидов: поведенческие адаптации и последствия». Растительная пища для плотоядных насекомых . С. 137–147. doi :10.1017/CBO9780511542220.006. ISBN 9780521819411.
  20. ^ Варкони, Гергеи; Хански, Илкка; Рост, Мартин; Итямиес, Юхани (сентябрь 2002 г.). «Динамика паразитоидов-хозяев у периодических бореальных бабочек». Ойкос . 98 (3): 421–30. дои : 10.1034/j.1600-0706.2002.980306.x. JSTOR  3547182.
  21. ^ Хокинс, Брэдфорд А.; Корнелл, Говард В.; Хохберг, Майкл Э. (октябрь 1997 г.). «Хищники, паразитоиды и патогены как факторы смертности в популяциях насекомых-фитофагов». Экология . 78 (7): 2145–52. doi :10.1890/0012-9658(1997)078[2145:PPAPAM]2.0.CO;2. JSTOR  2265951.
  22. ^ Memmott, J.; Godfray, HCJ; Gauld, ID (июль 1994). «Структура тропического сообщества хозяин-паразитоид». Journal of Animal Ecology . 63 (3): 521–40. doi :10.2307/5219. JSTOR  5219. INIST 4125431. 
  23. ^ Варкони, Гергей; Рослин, Томас (2013). «Ледяной холод, но разнообразие: анализ высокоарктического сообщества паразитоидов, связанного с хозяевами Lepidoptera». Канадский энтомолог . 145 (2): 193–218. doi :10.4039/tce.2013.9. S2CID  86014193.[ постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ Сондерс, Томас Э.; Уорд, Даррен Ф. (2018-04-05). «Изменение разнообразия и богатства паразитоидных ос на основе усилий по отбору проб». PeerJ . 6 : e4642. doi : 10.7717/peerj.4642 . ISSN  2167-8359. PMC 5889912 . PMID  29632746. 
  25. ^ Фрейзер, Салли Э.М.; Дитэм, Кэлвин; Мэйхью, Питер Дж. (2008-02-01). «Эффективность и оптимальное использование ловушек Малеза для мониторинга паразитоидных ос». Insect Conservation and Diversity . 1 (1): 22–31. doi : 10.1111/j.1752-4598.2007.00003.x . ISSN  1752-4598.
  26. ^ Gauld, ID (1976). «Классификация Anomaloninae (Hymenoptera: Ichneumonidae)». Бюллетень Британского музея (естественная история) Энтомология . 33 : 1–135.
  27. ^ ab Townes, HK (1969a). «Роды Ichneumonidae, часть 1 (Ephialtinae, Tryphoninae, Labiinae, Adelognathinae, Xoridinae, Agriotypinae)». Мемуары Американского энтомологического института . 11 : 1–300.
  28. ^ ab Townes, HK (1969b). «Роды Ichneumonidae, часть 2 (Gelinae)». Мемуары Американского энтомологического института . 12 : 1–537.
  29. ^ ab Townes, HK (1969c). «Роды Ichneumonidae, часть 3 (Lycorininae, Banchinae, Scolobatinae, Porizontinae)». Мемуары Американского энтомологического института . 13 : 1–307.
  30. ^ аб Таунс, Гонконг (1971). «Роды ихневмонид, часть 4 (Cremastinae, Phrudinae, Tersilochinae, Ophioninae, Mesochorinae, Metopiinae, Anomalinae, Acaenitinae, Microleptinae, Orthopelmatinae, Collyriinae, Orthocentrinae, Diplazontinae)». Мемуары Американского энтомологического института . 17 : 1–372.
  31. ^ Ольке, Дж (1966). «Die Westpaläarktische Arte der Tribus Poemeniini (Hymenoptera, Ichneumonidae) [«Западнопалеарктические виды трибы Poemeniini»]». Beiträge zur Entomologie . 15 : 881–892.
  32. ^ Ольке, Дж (1967). «Westpaläarktische Ichneumonidae 1, Ephialtinae». Перепончатокрылый Каталог . 2 (новое изд.): 1–49.
  33. ^ Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальте (3 апреля 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых». Современная биология . 27 (7): 1013–1018. дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . hdl : 2434/801122 . ПМИД  28343967.
  34. ^ Херати, Джон; Ронквист, Фредрик; Карпентер, Джеймс М.; Хоукс, Дэвид; Шульмейстер, Сюзанна; Даулинг, Эшли П.; Мюррей, Дебра; Манро, Джеймс; Уилер, Уорд К. (2011). «Эволюция мегарадиации перепончатокрылых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 60 (1): 73–88. doi :10.1016/j.ympev.2011.04.003. ПМИД  21540117.
  35. ^ Пеннаккио, Франческо; Стрэнд, Майкл Р. (2005-12-06). «Эволюция стратегий развития у паразитических перепончатокрылых». Annual Review of Entomology . 51 (1): 233–258. doi :10.1146/annurev.ento.51.110104.151029. ISSN  0066-4170. PMID  16332211.
  36. ^ Копылов, Д.С. (январь 2009). «Новое подсемейство ихневмонид из нижнего мела Забайкалья и Монголии (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae)». Палеонтологический журнал . 43 (1): 83–93. doi :10.1134/S0031030109010092. ISSN  0031-0301. S2CID  83827172.
  37. ^ Копылов, Д.С. (март 2010). «Ихневмониды подсемейства Tanychorinae (Insecta: Hymenoptera: Ichneumonidae) из нижнего мела Забайкалья и Монголии». Палеонтологический журнал . 44 (2): 180–187. doi :10.1134/S0031030110020097. ISSN  0031-0301. S2CID  83902440.
  38. ^ Спасоевич, Тамара; Брод, Гэвин Р.; Сяаксъярви, Илари Э.; Шварц, Мартин; Ито, Масато; Коренко, Станислав; Клопфштейн, Сераина (2021). «Учитывайте внешнюю группу и голые ветви при датировании по всем данным: исследование случая пупырчатых ос Дарвина (Hymenoptera, Ichneumonidae)». Systematic Biology . 70 (2): 322–339. doi : 10.1093/sysbio/syaa079 . PMC 7875445 . PMID  33057674. 
  39. ^ Wahl, David (1999): Классификация и систематика Ichneumonidae (Hymenoptera) Архивировано 25 июля 2008 г. на Wayback Machine . Версия от 19 июля 1999 г. Получено 18 июня 2008 г.
  40. ^ Wahl, David; Gauld, Ian. "Американский энтомологический институт". Роды Ichneumonorum Nearcticae . Американский энтомологический институт . Получено 9 августа 2017 г.
  41. ^ Беннетт, AMR; Кардинал, С.; Голд, ID; Валь, DB (2021). «Филогения подсемейств Ichneumonidae (Hymenoptera)». Журнал исследований перепончатокрылых . 71 : 1–156. doi : 10.3897/jhr.71.32375 .
  42. ^ "Nonmoral Nature". Архивировано из оригинала 2015-11-17 . Получено 2011-04-05 .
  43. ^ "Письмо 2814 — Дарвин, CR, Грею, Асе, 22 мая [1860]" . Получено 2011-04-05 .
  44. ^ abc Терешкин, А. (2009): Иллюстрированный определитель триб подсемейства Ichneumoninae и родов трибы Platylabini мировой фауны (Hymenoptera, Ichneumonidae). Линцер биол. Бейтр. 41/2 : 1317–1608. PDF

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Ichneumonidae.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Ichneumonidae .