Пассивный транспорт — это тип мембранного транспорта , который не требует энергии для перемещения веществ через клеточные мембраны . [1] [2] Вместо использования клеточной энергии , как при активном транспорте , [3] пассивный транспорт основан на втором законе термодинамики , который управляет движением веществ через клеточные мембраны. [1] [2] [4] По сути, вещества следуют первому закону Фика и перемещаются из области высокой концентрации в область низкой концентрации, потому что это движение увеличивает энтропию всей системы . [4] [5] Скорость пассивного транспорта зависит от проницаемости клеточной мембраны, которая, в свою очередь, зависит от организации и характеристик мембранных липидов и белков . [ нужна цитация ] Четырьмя основными видами пассивного транспорта являются простая диффузия , облегченная диффузия , фильтрация и/или осмос .
Пассивный транспорт подчиняется первому закону Фика .
Диффузия — это чистое перемещение материала из области с высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Разницу в концентрации между двумя областями часто называют градиентом концентрации , и диффузия будет продолжаться до тех пор, пока этот градиент не будет устранен. Поскольку диффузия перемещает материалы из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией, ее описывают как перемещение растворенных веществ «вниз по градиенту концентрации» (по сравнению с активным транспортом , который часто перемещает материал из области с низкой концентрацией в область с более высокой концентрацией). и поэтому называется перемещением материала «против градиента концентрации»). Однако во многих случаях (например, пассивный транспорт лекарств) движущую силу пассивного транспорта нельзя свести к градиенту концентрации. Если по обе стороны мембраны имеются разные растворы с разной равновесной растворимостью лекарства, то разница в степени насыщения является движущей силой пассивного мембранного транспорта. [6] Это справедливо и для пересыщенных растворов, значение которых возрастает в связи с распространением применения аморфных твердых дисперсий для повышения биодоступности лекарственных средств .
Простая диффузия и осмос в некотором смысле схожи. Простая диффузия — это пассивное перемещение растворенного вещества от высокой концентрации к более низкой концентрации до тех пор, пока концентрация растворенного вещества не станет однородной и не достигнет равновесия. Осмос во многом похож на простую диффузию, но он конкретно описывает движение воды (а не растворенного вещества) через избирательно проницаемую мембрану до тех пор, пока не будет равная концентрация воды и растворенного вещества по обе стороны мембраны. Простая диффузия и осмос являются формами пассивного транспорта и не требуют никакой энергии АТФ клетки .
Для пассивной диффузии закон диффузии гласит, что среднеквадратичное смещение равно d , где d — количество измерений, а D — коэффициент диффузии ). Таким образом, чтобы рассеять расстояние примерно в 0, требуется время , а «средняя скорость» равна . Это означает, что в одной и той же физической среде диффузия происходит быстро, когда расстояние мало, и меньше, когда расстояние велико.
Это можно увидеть по транспорту веществ внутри клетки. Прокариоты обычно имеют небольшие тела, что позволяет диффузии достаточно для транспорта материала внутри клетки. Более крупные клетки, такие как эукариоты, либо будут иметь очень низкую скорость метаболизма, чтобы приспособиться к медленной диффузии, либо инвестировать в сложные клеточные механизмы, обеспечивающие активный транспорт внутри клетки, например, кинезин , перемещающийся по микротрубочкам .
Биологическим примером диффузии является газообмен , происходящий при дыхании внутри человеческого организма. [7] При вдыхании кислород попадает в легкие , быстро диффундирует через мембрану альвеол и попадает в систему кровообращения , диффундируя через мембрану легочных капилляров. [8] Одновременно углекислый газ движется в противоположном направлении, диффундируя через мембрану капилляров и попадая в альвеолы, где он может выдохнуться. Процесс перемещения кислорода в клетки и выведения углекислого газа происходит из-за градиента концентрации этих веществ, каждое из которых движется от соответствующих областей с более высокой концентрацией к областям с более низкой концентрацией. [7] [8] Клеточное дыхание является причиной низкой концентрации кислорода и высокой концентрации углекислого газа в крови, что создает градиент концентрации. Поскольку газы небольшие и незаряженные, они могут проходить непосредственно через клеточную мембрану без каких-либо специальных мембранных белков. [9] Никакой энергии не требуется, поскольку движение газов подчиняется первому закону Фика и второму закону термодинамики .
Облегченная диффузия, также называемая осмосом, опосредованным переносчиками, представляет собой движение молекул через клеточную мембрану с помощью специальных транспортных белков, которые встроены в плазматическую мембрану путем активного поглощения или исключения ионов [14] . Благодаря облегченной диффузии молекулам не требуется энергия для прохождения через клеточную мембрану. [1] Активный транспорт протонов с помощью H + АТФаз [10] изменяет мембранный потенциал , облегчая пассивный транспорт определенных ионов, таких как калий [11] , вниз по градиенту заряда через транспортеры и каналы с высоким сродством.
Примером облегченной диффузии является поглощение глюкозы клетками через транспортер глюкозы 2 (GLUT2) в организме человека. [12] [13] Существует много других типов белков-переносчиков глюкозы , некоторые из которых требуют энергии и поэтому не являются примерами пассивного транспорта. [13] Поскольку глюкоза представляет собой большую молекулу, ей необходим специальный канал для облегчения ее проникновения через плазматические мембраны в клетки. [13] При диффузии в клетку через GLUT2 движущей силой, перемещающей глюкозу в клетку, является градиент концентрации. [12] Основное различие между простой диффузией и облегченной диффузией состоит в том, что для облегченной диффузии требуется транспортный белок , который «облегчает» или помогает веществу пройти через мембрану. [14] После еды клетка получает сигнал о перемещении GLUT2 в мембраны клеток, выстилающих кишечник, называемые энтероцитами . [12] При наличии GLUT2 после еды и относительно высокой концентрации глюкозы вне этих клеток по сравнению с внутри них, градиент концентрации перемещает глюкозу через клеточную мембрану через GLUT2. [12] [13]
Фильтрация – это движение молекул воды и растворенных веществ через клеточную мембрану под действием гидростатического давления , создаваемого сердечно-сосудистой системой . В зависимости от размера пор мембраны через нее могут проходить только растворенные вещества определенного размера. Например, поры мембраны капсулы Боумена в почках очень малы, и только альбумины , самые маленькие из белков, имеют шанс фильтроваться через них. С другой стороны, мембранные поры клеток печени чрезвычайно велики, но не следует забывать, что клетки чрезвычайно малы, что позволяет различным растворенным веществам проходить через них и метаболизироваться.
Осмос – это чистое движение молекул воды через избирательно проницаемую мембрану из области с высоким водным потенциалом в область с низким водным потенциалом. Клетка с менее отрицательным водным потенциалом будет втягивать воду, но это зависит и от других факторов, таких как потенциал растворенного вещества (давление в клетке, например, молекулы растворенного вещества) и потенциал давления (внешнее давление, например, клеточная стенка). Существует три типа растворов осмоса: изотонический раствор, гипотонический раствор и гипертонический раствор. Изотонический раствор – это когда концентрация внеклеточного растворенного вещества уравновешивается концентрацией внутри клетки. В изотоническом растворе молекулы воды по-прежнему движутся между растворами, но скорости одинаковы в обоих направлениях, поэтому движение воды сбалансировано как внутри клетки, так и снаружи клетки. Гипотонический раствор – это когда концентрация растворенного вещества вне клетки ниже, чем концентрация внутри клетки. В гипотонических растворах вода движется в клетку по градиенту ее концентрации (от большей концентрации воды к меньшей). Это может привести к разбуханию клетки. Клетки, не имеющие клеточной стенки, например клетки животных, могут лопнуть в этом растворе. Гипертонический раствор — это когда концентрация растворенного вещества выше (подумайте о гипертоническом растворе), чем концентрация внутри клетки. В гипертоническом растворе вода будет выходить , заставляя клетку сжиматься.
