stringtranslate.com

Филогенетические сравнительные методы

Филогенетические сравнительные методы ( PCM ) используют информацию об исторических связях родословных ( филогениях ) для проверки эволюционных гипотез. Сравнительный метод имеет долгую историю в эволюционной биологии; действительно, Чарльз Дарвин использовал различия и сходства между видами в качестве основного источника доказательств в «Происхождении видов» . Однако тот факт, что близкородственные родословные имеют много общих черт и комбинаций черт в результате процесса происхождения с модификацией, означает, что родословные не являются независимыми. Это осознание вдохновило на разработку явно филогенетических сравнительных методов. [1] Первоначально эти методы были в первую очередь разработаны для контроля филогенетической истории при тестировании на адаптацию ; [2] однако в последние годы использование термина расширилось, включив любое использование филогений в статистических тестах. [3] Хотя большинство исследований, использующих PCM, сосредоточены на существующих организмах, многие методы также могут быть применены к вымершим таксонам и могут включать информацию из ископаемых останков . [4]

PCM в целом можно разделить на два типа подходов: те, которые выводят эволюционную историю некоторого признака ( фенотипического или генетического ) на протяжении филогении, и те, которые выводят сам процесс эволюционного ветвления ( скорости диверсификации ), хотя есть некоторые подходы, которые делают оба одновременно. [5] Обычно дерево, которое используется вместе с PCM, оценивается независимо (см. вычислительную филогенетику ), так что как отношения между родословными, так и длина ветвей, разделяющих их, считаются известными.

Приложения

Филогенетические сравнительные подходы могут дополнять другие способы изучения адаптации, такие как изучение естественных популяций, экспериментальные исследования и математические модели. [6] Межвидовые сравнения позволяют исследователям оценить общность эволюционных явлений, рассматривая независимые эволюционные события. Такой подход особенно полезен, когда внутри видов мало или нет никаких вариаций. И поскольку их можно использовать для явного моделирования эволюционных процессов, происходящих в течение очень длительных периодов времени, они могут дать представление о макроэволюционных вопросах, которые когда-то были исключительной областью палеонтологии . [4]

Ареалы обитания 49 видов млекопитающих в зависимости от размера их тела. Более крупные виды, как правило, имеют более крупные ареалы обитания, но при любом заданном размере тела представители отряда Carnivora ( хищники и всеядные ) имеют более крупные ареалы обитания, чем копытные (все из которых являются травоядными ). Будет ли эта разница считаться статистически значимой, зависит от того, какой тип анализа применяется [7]
Масса яичек у различных видов приматов в зависимости от размера их тела и системы спаривания. Более крупные виды, как правило, имеют более крупные яички, но при любом заданном размере тела виды, у которых самки склонны спариваться с несколькими самцами, имеют самцов с более крупными яичками.

Филогенетические сравнительные методы обычно применяются к таким вопросам, как:

→ Пример: как масса мозга изменяется в зависимости от массы тела ?

→ Пример: у псовых сердце больше, чем у кошачьих ?

→ Пример: имеют ли плотоядные более обширные территории обитания, чем травоядные?

→ Пример: где в линии, которая привела к млекопитающим, развилась эндотермия ?

→ Пример: где, когда и почему появились плацента и живорождение ?

→ Пример: становятся ли поведенческие черты более лабильными в ходе эволюции?

→ Пример: почему виды с небольшим телом имеют более короткую продолжительность жизни , чем их более крупные сородичи?

Филогенетически независимые контрасты

Стандартизированные контрасты используются в обычных статистических процедурах с тем ограничением, что все регрессии , корреляции , ковариационный анализ и т. д. должны проходить через начало координат.

Фельзенштейн [1] предложил первый общий статистический метод в 1985 году для включения филогенетической информации, т. е. первый, который мог использовать любую произвольную топологию (порядок ветвления) и заданный набор длин ветвей. Метод теперь признан алгоритмом , который реализует особый случай того, что называется филогенетическими обобщенными моделями наименьших квадратов . [8] Логика метода заключается в использовании филогенетической информации (и предполагаемой модели броуновского движения, подобной модели эволюции признаков) для преобразования исходных данных кончика (средних значений для набора видов) в значения, которые статистически независимы и идентично распределены .

Алгоритм включает вычисление значений во внутренних узлах в качестве промежуточного шага, но они, как правило, не используются для выводов сами по себе. Исключение происходит для базального (корневого) узла, который может быть интерпретирован как оценка предкового значения для всего дерева (предполагая, что не произошло никаких направленных эволюционных тенденций [например, правило Коупа ]) или как филогенетически взвешенная оценка среднего для всего набора видов вершины (конечные таксоны). Значение в корне эквивалентно значению, полученному с помощью алгоритма «экономии квадратичного изменения», и также является оценкой максимального правдоподобия при броуновском движении. Алгебра независимых контрастов также может быть использована для вычисления стандартной ошибки или доверительного интервала .

Филогенетические обобщенные наименьшие квадраты (PGLS)

Вероятно, наиболее часто используемым PCM является филогенетический обобщенный метод наименьших квадратов (PGLS). [8] [9] Этот подход используется для проверки наличия связи между двумя (или более) переменными с учетом того факта, что родословная не является независимой. Метод является частным случаем обобщенного метода наименьших квадратов (GLS), и как таковой оценщик PGLS также является несмещенным , последовательным , эффективным и асимптотически нормальным . [10] Во многих статистических ситуациях, где используется GLS (или обычный метод наименьших квадратов [OLS]), остаточные ошибки ε предполагаются независимыми и одинаково распределенными случайными величинами, которые предполагаются нормальными

тогда как в PGLS предполагается, что ошибки распределены следующим образом:

где V — матрица ожидаемой дисперсии и ковариации остатков, заданных эволюционной моделью и филогенетическим деревом. Следовательно, именно структура остатков, а не сами переменные, показывает филогенетический сигнал . Это долгое время было источником путаницы в научной литературе. [11] Для структуры V было предложено несколько моделей, таких как броуновское движение [8] Орнштейна-Уленбека , [12] и λ-модель Пагеля. [13] (Когда используется модель броуновского движения, PGLS идентичен независимой оценке контрастов. [14] ). В PGLS параметры эволюционной модели обычно оцениваются совместно с параметрами регрессии.

PGLS можно применять только к вопросам, где зависимая переменная распределена непрерывно; однако филогенетическое дерево также может быть включено в остаточное распределение обобщенных линейных моделей , что позволяет обобщить подход на более широкий набор распределений для ответа. [15] [16] [17]

Филогенетически обоснованное компьютерное моделирование Монте-Карло

Данные для непрерывного признака можно смоделировать таким образом, что таксоны на вершинах гипотетического филогенетического дерева будут демонстрировать филогенетический сигнал, т. е. близкородственные виды будут иметь тенденцию напоминать друг друга.

Мартинс и Гарланд [18] предложили в 1991 году, что одним из способов учета филогенетических отношений при проведении статистического анализа является использование компьютерного моделирования для создания множества наборов данных, которые согласуются с проверяемой нулевой гипотезой (например, отсутствие корреляции между двумя признаками, отсутствие различий между двумя экологически определенными группами видов), но которые имитируют эволюцию вдоль соответствующего филогенетического дерева. Если такие наборы данных (обычно 1000 или более) анализируются с помощью той же статистической процедуры, которая используется для анализа реального набора данных, то результаты для смоделированных наборов данных могут быть использованы для создания филогенетически правильных (или «PC» [7] ) нулевых распределений тестовой статистики (например, коэффициента корреляции, t, F). Такие подходы к моделированию также можно комбинировать с такими методами, как филогенетически независимые контрасты или PGLS (см. выше).

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Felsenstein, Joseph (январь 1985). «Филогения и сравнительный метод». The American Naturalist . 125 (1): 1–15. doi :10.1086/284325. S2CID  9731499.
  2. ^ Харви, Пол Х.; Пейджел, Марк Д. (1991). Сравнительный метод в эволюционной биологии . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 248. ISBN 9780198546405.
  3. ^ О'Мира, Брайан С. (декабрь 2012 г.). «Эволюционные выводы из филогений: обзор методов». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 43 (1): 267–285. doi :10.1146/annurev-ecolsys-110411-160331.
  4. ^ ab Pennell, Matthew W.; Harmon, Luke J. (июнь 2013 г.). «Интегративный взгляд на филогенетические сравнительные методы: связи с популяционной генетикой, экологией сообществ и палеобиологией». Annals of the New York Academy of Sciences . 1289 (1): 90–105. Bibcode : 2013NYASA1289...90P. doi : 10.1111/nyas.12157. PMID  23773094. S2CID  8384900.
  5. ^ Мэддисон, Уэйн; Мидфорд, Питер; Отто, Сара (октябрь 2007 г.). «Оценка влияния бинарного признака на видообразование и вымирание». Systematic Biology . 56 (5): 701–710. doi : 10.1080/10635150701607033 . PMID  17849325.
  6. ^ Вебер, Марджори Г.; Агравал, Анураг А. (июль 2012 г.). «Филогения, экология и связь сравнительных и экспериментальных подходов». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (7): 394–403. doi :10.1016/j.tree.2012.04.010. PMID  22658878.
  7. ^ ab Garland, T.; Dickerman, AW; Janis, CM; Jones, JA (1 сентября 1993 г.). «Филогенетический анализ ковариации с помощью компьютерного моделирования». Systematic Biology . 42 (3): 265–292. doi :10.1093/sysbio/42.3.265.
  8. ^ abc Графен, А. (21 декабря 1989 г.). «Филогенетический регресс». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 326 (1233): 119–157. Bibcode : 1989RSPTB.326..119G. doi : 10.1098/rstb.1989.0106 . PMID  2575770.
  9. ^ Мартинс, Эмилия П.; Хансен, Томас Ф. (апрель 1997 г.). «Филогении и сравнительный метод: общий подход к включению филогенетической информации в анализ межвидовых данных». The American Naturalist . 149 (4): 646–667. doi :10.1086/286013. S2CID  29362369.
  10. ^ Рольф, Ф. Джеймс (ноябрь 2001 г.). «Сравнительные методы анализа непрерывных переменных: геометрические интерпретации». Эволюция . 55 (11): 2143–2160. doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00731.x . PMID  11794776. S2CID  23200090.
  11. ^ Ревелл, Лиам Дж. (декабрь 2010 г.). «Филогенетический сигнал и линейная регрессия на данных о видах». Методы в экологии и эволюции . 1 (4): 319–329. doi : 10.1111/j.2041-210x.2010.00044.x .
  12. ^ Батлер, Маргерит А.; Шёнер, Томас В.; Лосос, Джонатан Б. (февраль 2000 г.). «Связь между половым диморфизмом размеров и использованием среды обитания у ящериц Больших Антильских островов». Эволюция . 54 (1): 259–272. doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00026.x . PMID  10937202. S2CID  7887284.
  13. ^ Freckleton, RP; Harvey, PH; Pagel, M. (декабрь 2002 г.). «Филогенетический анализ и сравнительные данные: проверка и обзор доказательств». The American Naturalist . 160 (6): 712–726. doi :10.1086/343873. PMID  18707460. S2CID  19796539.
  14. ^ Бломберг, СП; Лефевр, ДЖ; Уэллс, ДЖ; Уотерхаус, М. (3 января 2012 г.). «Независимые контрасты и оценки регрессии PGLS эквивалентны». Систематическая биология . 61 (3): 382–391. doi : 10.1093/sysbio/syr118 . PMID  22215720.
  15. ^ Линч, Майкл (август 1991 г.). «Методы анализа сравнительных данных в эволюционной биологии». Эволюция . 45 (5): 1065–1080. doi :10.2307/2409716. JSTOR  2409716. PMID  28564168.
  16. ^ Хаусворт, Элизабет А.; Мартинс, Эмилия П.; Линч, Майкл (январь 2004 г.). «Филогенетическая смешанная модель». The American Naturalist . 163 (1): 84–96. doi :10.1086/380570. PMID  14767838. S2CID  10568814.
  17. ^ Хэдфилд, Дж. Д.; Накагава, С. (март 2010 г.). «Общие количественные генетические методы для сравнительной биологии: филогении, таксономии и многопризнаковые модели для непрерывных и категориальных признаков». Журнал эволюционной биологии . 23 (3): 494–508. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01915.x . PMID  20070460. S2CID  27706318.
  18. ^ Мартинс, Эмилия П.; Гарланд, Теодор (май 1991 г.). «Филогенетический анализ коррелированной эволюции непрерывных признаков: исследование с помощью моделирования». Эволюция . 45 (3): 534–557. doi :10.2307/2409910. JSTOR  2409910. PMID  28568838.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Журналы

Пакеты программного обеспечения (неполный список)

Лаборатории